L'hétérogénéité fovéale au point de vue de la sensibilité chromatique - article ; n°2 ; vol.54, pg 309-321

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L'année psychologique - Année 1954 - Volume 54 - Numéro 2 - Pages 309-321
Résumé
Reprenant la question de l'hétérogénéité des réceptions chromatiques au niveau de la fovéa, nous avons déterminé les variations des perceptions de couleur engendrées par des mélanges en proportions graduées de radiations rouges (670 mμ) et vertes (536 mjj.) pour une plage de 7' de diamètre angulaire projetée sur 6 zones de la rétine, allant du centre jusqu'à un écart de 46' au niveau du méridien horizontal dans la région temporale de l'œil gauche.
Plus on s'écarte du centre et plus il faut augmenter l'apport relatif de la radiation rouge dans le mélange pour provoquer la sensation de rouge (20 % au centre, à 42 % à 46' d'excentricité) ; corrélativement, pour les radiations du vert, l'apport relatif de la radiation correspondante décroît de 90 à 80 %. Entre les sensations de rouge et de vert, sur une région centrale de 20' environ de diamètre il y a achromatisme total ; au delà apparaît la sensation de jaune sur une marge d'abord très étroite et s'agrandissant avec l'excentricité aux dépens de la sensation de blanc.
D'autre part, avec des plages centrales de surface croissante, de 6' à 70', le seuil de pureté de la sensation chromatique s'abaisse avec la surface mais inégalement vite pour le rouge et pour le vert en raison de l'action combinée de la surface et de l'hétérogénéité fovéale dans la distribution des récepteurs des deux fondamentales. L'interprétation des résultats est discutée en particulier en ce qui concerne l'absence centrale de la sensation de jaune corrélative du manque de réception du bleu.
13 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1954
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Y Galifret
Henri Piéron
L'hétérogénéité fovéale au point de vue de la sensibilité
chromatique
In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°2. pp. 309-321.
Résumé
Reprenant la question de l'hétérogénéité des réceptions chromatiques au niveau de la fovéa, nous avons déterminé les
variations des perceptions de couleur engendrées par des mélanges en proportions graduées de radiations rouges (670 mμ) et
vertes (536 mjj.) pour une plage de 7' de diamètre angulaire projetée sur 6 zones de la rétine, allant du centre jusqu'à un écart de
46' au niveau du méridien horizontal dans la région temporale de l'œil gauche.
Plus on s'écarte du centre et plus il faut augmenter l'apport relatif de la radiation rouge dans le mélange pour provoquer la
sensation de rouge (20 % au centre, à 42 % à 46' d'excentricité) ; corrélativement, pour les radiations du vert, l'apport relatif de la
radiation correspondante décroît de 90 à 80 %. Entre les sensations de rouge et de vert, sur une région centrale de 20' environ
de diamètre il y a achromatisme total ; au delà apparaît la sensation de jaune sur une marge d'abord très étroite et s'agrandissant
avec l'excentricité aux dépens de la sensation de blanc.
D'autre part, avec des plages centrales de surface croissante, de 6' à 70', le seuil de pureté de la sensation chromatique
s'abaisse avec la surface mais inégalement vite pour le rouge et pour le vert en raison de l'action combinée de la surface et de
l'hétérogénéité fovéale dans la distribution des récepteurs des deux fondamentales. L'interprétation des résultats est discutée en
particulier en ce qui concerne l'absence centrale de la sensation de jaune corrélative du manque de réception du bleu.
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Galifret Y, Piéron Henri. L'hétérogénéité fovéale au point de vue de la sensibilité chromatique. In: L'année psychologique. 1954
vol. 54, n°2. pp. 309-321.
doi : 10.3406/psy.1954.8730
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1954_num_54_2_8730PSYCHOLOGIQUE L'ANNÉE
TOME LÏV (Fascicule 2)
MÉMOIRES ORIGINAUX
Groupe de recherches de Physiologie des Sensations
du C. N. R. S.
L'HÉTÉROGÉNÉITÉ FOVÉALE
AU POINT DE VUE DE LA SENSIBILITÉ CHROMATIQUE
par Yves Galifret et Henri Piéron
1. Historique
En 1886, à une réunion de la British Association, J. C. Maxwell
relatait l'observation suivante : « En observant le spectre obtenu
en regardant une longue fente verticale à travers un simple
prisme, je remarquai une tache sombre allongée allant et venant
dans le bleu et suivant les mouvements d'allée et venue des
yeux dans le spectre, mais refusant de passer du bleu dans
les autres couleurs. » II semble bien que l'on ait là la première
observation relative à la difficulté de percevoir le bleu en vision
fovéale. Revenant à la question en 1870, Maxwell indiquait
que si l'on observe une surface blanche à travers une cuve
contenant une solution diluée de chlorure de chrome, on perçoit
une tache rose sur fond bleu.
Charpentier, en 1888, notait que le bleu est une des premières
radiations à perdre sa tonalité et à devenir gris neutre quand,
en observation fovéale, on réduit l'angle visuel de la stimulation
et, en 1895, von Kries, de son côté, trouvait qu'une plage bleue
de petites dimensions devient de moins en moins lumineuse à
mesure qu'elle progresse de la périphérie vers le centre fovéal,
rien de semblable ne se produisant avec une plage rouge.
Quant à l'explication de ces phénomènes, les trois auteurs
cités n'apportaient rien de décisif. Maxwell qui fournit une
interprétation la fondait sur la présence du pigment de la tache
jaune, et c'est à König (1894) que revient le mérite d'avoir
A.. PSYCHOL. 54 20 310 MÉMOIRES ORIGINAUX
énoncé sans ambiguïté les caractéristiques de la vision chromat
ique dans la fovéa. Il constata que la vision fovéale est trichro-
matique à condition que la stimulation soit suffisamment étendue
pour couvrir largement toute l'aire fovéale et que, dans le cas
où la région centro-fovéale est seule stimulée, il suffit de deux
radiations (650 mjj. et 475 mjx par exemple), mélangées en
proportions convenables pour réaliser la reproduction des
diverses tonalités spectrales, le centre fovéal est donc dichro-
matique, il paraît aveugle au bleu ou tritanope.
Cependant, ces résultats furent accueillis avec scepticisme
et oubliés pendant un demi-siècle jusqu'à ce que l'histologiste
Willmer (1944), mesurant avec des stimulations de faibles
dimensions la discrimination chromatique sur les différents
points de la fovéa fût amené à des conclusions identiques à
celles de König. W. D. Wright, opticien et non physiologiste
accueillit avec une certaine réserve les résultats de Willmer et
tint à reprendre avec lui les déterminations. Utilisant des st
imulations d'un diamètre angulaire de 12 à 20', Willmer et
Wright tracèrent la courbe de discrimination des tonalités
chromatiques au centre de la fovéa. Cette courbe révèle une
quasi impossibilité de discrimination de 480 à 440 mjz avec
reprise au delà de 440 m\i, le maximum de la sensibilité diffé
rentielle se situant dans le jaune orangé vers 600 m\i. Ces carac
tères révèlent la profonde parenté entre la vision centro-fovéale
et celle d'un sujet présentant une tritanopie congénitale.
Motokawa (1951) a étudié le fonctionnement fovéal en
mesurant, suivant sa technique habituelle, l'accroissement de
sensibilité électrique provoqué par une stimulation monochro
matique préalable. Par cette méthode, très différente de l'obser
vation directe, il retrouve la différence considérable entre l'effet
du rouge ou du vert sur la fovéa comparé à l'effet du bleu. Les
stimulations punctif ormes étant exercées au centre de la fovéa,
la stimulation bleue est très peu efficace. En outre la stimulation
jaune est moins efficace encore, elle n'a aucun effet, appliquée
juste au centre fovéal.
La tache rose ou « tache de Maxwell » observée en stimu
lation dichroïque avait été retrouvée et décrite par Helmholtz
(1867) et Holm (1922). Récemment Miles (1947, 1948, 1949, 1954),
Walls et Matthews (1952) entreprirent à nouveau l'étude du
phénomène. Avec un- filtre dont les bandes passantes sont à
420-430 m{jL et 660-700 mjji, Miles, opérant sur 20 sujets, obtint
les résultats moyens suivants : le sujet perçoit une tache cen- GALIFRET ET H. PIÉRON. — ■ L'HÉTÉROGÉNÉITÉ FOVÉALE 311 Y.
32' de diamètre entourée d'un traie rose pourpre saturé de
anneau bleu clair de 70' de diamètre extérieur, entouré lui-
même d'un second anneau rose pourpre clair de 160' de diamètre
extérieur, le tout apparaissant sur fond bleu clair.
Avec des techniques très différentes on parvient donc tou
jours à cette conclusion que l'aire fovéale présente, en ce qui
concerne la réception chromatique, une hétérogénéité fonctionn
elle indubitable.
2. L'hétérogénéité des réceptions rouge et verte
Afin d'apporter des précisions complémentaires quant à
cette hétérogénéité, nous avons exploré la fovéa avec une stimu
lation de 7' de diamètre angulaire, étudiant en fonction du lieu
fovéal les variations de perception engendrées par un mélange
en proportions graduées de radiations rouges (670 mjx) et vertes
(536 m^) comme pour la détermination de l'équation de Rayleigh.
a) Technique. — Les expériences ont été faites avec le spec-
tocolorimètre de Piéron dont l'oculaire était muni d'un dispos
itif assurant une bonne fixation par présentation point
rouge de faible intensité. La tête du sujet était en outre immobil
isée par une empreinte dentaire. Afin d'éviter des erreurs dues
à un manque éventuel d'homogénéité des flux, le diaphragme
limitant la plage-test de 7' restait immobile et c'est le point de
fixation que l'on déplaçait par le moyen d'une vis micrométrique.
Avant de procéder aux mesures proprement dites, nous
nous sommes assurés par quelques déterminations préliminaires
que le sujet (l'un de nous) présentait bien une tritanopie centro-
fovéale. En effet, la plage test éclairée avec une lumière de
460 m[x et appliquée au centre fovéal était invisible et elle
devenait visible lorsque sa distance au centre atteignait 19
à 20'. Nous n'attribuons pas à cette valeur une signification
absolue, il est certain qu'elle serait plus faible si la luminance
de notre stimulation avait pu être plus grande, néanmoins il y a
déjà là un indice positif quant à la tritanopie du centre fovéal
(sous la forme qualifiée de « tétartanopique » par G. E. Müller).
Par ailleurs, utilisant les diverses radiations spectrales nous
avons noté, en stimulation centro-fovéale, l'absence de la qualité
bleue et de la qualité jaune attribuées par le sujet à la plage
observée. La plage devient tout juste visible vers 470 m^jt, elle
apparaît alors « incolore ou vaguement verdâtre », puis la satu
ration du vert va croissant, passe par un maximum vers 510 mpi MEMOIRES ORIGINAUX 312
et décroît jusqu'à s'annuler dans la région de 580 mjj.. On passe
ensuite de cette zone achromatique à un rouge orangé perçu
vers 615 m[x et dont la saturation va croissant jusqu'à 700 m^,
la transition entre le « blanc » et le rouge orangé se faisant sans
qu'intervienne la perception d'une tonalité jaune.
Ces rapides observations étaient suffisamment probantes
60' 50' 40' 30' 201 10' T 20' 30 40' 50' 60-
300/m 250 <!00 150 100 50 50 100 ISO 200 250 300
Fig. 1. — Coupe du centre fovéal (d'après Polyak). Nous avons porté,
à partir du centre les distances en \x et les valeurs angulaires en minutes.
On voit les 6 positions de la plage-test de 7' de diamètre et, dans le haut du
schéma, les différents diamètres de la plage centrée sur la fovéa.
pour nous autoriser à entreprendre les déterminations syst
ématiques relatives au mélange de radiations rouges et vertes.
Nous avons présenté la plage-test à des distances variables
du point de fixation : juste en dessous, à 7,7' — à 11,6' —
à 15,4' — à 23' et à 46' ; ces positions se trouvant échelonnées
sur un méridien horizontal et du côté temporal de l'œil gauche
(cf. fig. 1). Pour chaque position, utilisant la méthode des
limites, nous partions d'un mélange contenant alternativement
soit un excès de rouge soit un excès de vert et nous faisions
décroître la proportion de la radiation en excès en notant les GALIFRET ET H. PIÉRON. L'HÉTÉROGÉNÉITÉ FOVÈALE 313 Y.
valeurs remarquables pour lesquelles le sujet accusait des
variations de la qualité chromatique de la plage.
b) Résultats. — ■ Le tableau suivant donne les résultats
obtenus exprimés en pourcentage de flux vert dans le flux total
pour les diverses positions fovéales de la plage-test. Ces chiffres
moyens indiquent les valeurs critiques pour lesquelles se pro
duisent les virages de la qualité chromatique, virage du rouge
à la neutralité achromatique et de celle-ci au vert, dans la zone
centrale, pour, au delà de 10' premier virage du rouge au jaune,
puis passage par le blanc, avant d'atteindre le vert.
Excentricité ... 0 7,7' 11,6' 15,4' 23' 46'
Rouga Rouge
79 72 65 58
80 81 Jaune
84 82 74 71
Blanc Blanc
90 89 92 84 80 90
Vert Vert
La représentation graphique des résultats (fig. 2) traduit
mieux les caractéristiques du phénomène observé. On voit
10- 2 0- 5 0'
Dfstance au centre
Fig. 2. — Variation de la qualité chromatique
en fonction des proportions du mélange de flux rouge et vert
pour différentes excentricités de la plage-test. 314 MÉMOIRES ORIGINAUX
qu'il existe une région centrale d'un diamètre de 22 à 23' (compte
tenu des dimensions de la plage-test) à l'intérieur de laquelle
la perception du jaune fait complètement défaut.
Hors de cette région on retrouve encore des valeurs du
mélange rouge-vert pour lesquelles il y a absence de qualité
chromatique mais, à partir d'un excès de rouge, la proportion
de vert croissant, on passe toujours par la perception du jaune
avant d'atteindre la perception du vert précédée d'une phase
de désaturation perçue blanche.
On peut noter sur le graphique, qu'au fur et à mesure qu'on
s'éloigne du centre de la fovéa la marge à l'intérieur de laquelle
le mélange n'est ni vert ni rouge grandit progressivement, la
perception du jaune grandissant aux dépens de la perception
du rouge dont la marge décroît très vite, cependant que la
marge de perception du vert augmente. Cette opposition entre
l'évolution du vert et du rouge du centre vers la périphérie
mérite d'être notée. On voit que plus l'excentricité augmente
et plus on doit augmenter l'apport relatif de la radiation 670 mu.
pour obtenir la sensation du rouge : il suffisait de 20 % au centre
fovéal alors qu'il faut 42 % à 46' du centre. C'est l'inverse qui
se produit pour le vert, il fallait au centre un apport de la radia
tion 536 m[j. représentant 90 % du flux total, alors que 80 %
suffisent à 46' du centre.
3. LE ROLE DE LA SURFACE DANS LES PERCEPTIONS CHROMATIQUES
Les expériences précédentes ne sont possibles qu'avec des st
imulations de faible diamètre angulaire. Or, on peut se demander si
l'exiguïté de l'aire rétinienne stimulée constituant un obstacle à
la perception chromatique, intervient dans les résultats obtenus.
Hartridge affirme (1945) que le caractère dichromatique de
la vision est fonction de cette exiguïté plutôt que du lieu fovéal
stimulé. Wright et Thomson (1947), sans suivre Hartridge dans
ses excès, constatent cependant que l'on peut observer effect
ivement une vision dichromatique avec des test de 20' et 40'
non strictement centrés sur la fovéa. Burnham (1952) constate
— ce que l'on connaissait déjà — que l'augmentation de lumi
nance de la stimulation favorise la perception chromatique, mais
aussi que l'augmentation de surface de la stimulation (le dia
mètre angulaire passe de 2° à 12°) provoque une augmentation
de la luminance apparente et une augmentation de saturation.
Dans des expériences restées inédites, par la méthode de GALIFRET ET H. PIÉRON. L'HÉTÉROGÉNÉITÉ FOVÉALE 315 Y.
fusion de secteurs colorés et gris isoleuciques sur disques tour
nants, Jampolsky, au Laboratoire de Physiologie des Sensations,
a suivi l'abaissement des seuils absolus et différentiels de pureté
pour le rouge en fonction de la surface. Pour une variation de
celle-ci de 1 à 9 (diamètres angulaires de 13' 44" à 41' 12") les
seuils différentiels sous 3 valeurs d'éclairement et 7 niveaux de
pureté passaient en moyenne de 1 à 0,75, les seuils absolus
de 1 à 0,72 ; avec ces derniers on observe donc que la sensibilité
chromatique au rouge croît d'environ 1 à 1,4.
Lorsqu'on accroît l'aire stimulée on accroît le nombre de
récepteurs périphériques activés et corrélativement le nombre
de neurones corticaux participant à l'élaboration perceptive ;
on conçoit donc que la perception puisse se trouver facilitée.
Mais l'arithmétique de cet accroissement du nombre des récep
teurs périphériques activés n'est pas simple. Si ce que nous
avons dit plus haut de l'hétérogénéité de distribution des trois
types de récepteurs fondamentaux est exact, une augmentation
de surface doit avoir des effets différents selon la longueur
d'onde de la stimulation utilisée.
Aussi avons-nous étudié systématiquement la variation du
seuil absolu de perception chromatique (pureté liminaire) en
fonction du diamètre croissant de la plage toujours centrée sur
le point de fixation (que l'on escamotait au moment de la st
imulation) pour des stimulations rouge (670 mjj.) et verte (536 m[x).
Les mesures ont été faites à phanie constante, en établissant
par photométrie de papillotement l'égalité du flux chromatique
et du flux achromatique, il suffisait ensuite que la réduction de
l'un corresponde exactement à l'accroissement de l'autre pour
que leur somme reste constante.
Nous avons fait deux séries de mesures, dans la première série la
stimulation couvrait toute la plage d'observation dont le diamètre
prenait successivement les valeurs de 6', 20', 38' et 70' (voir fig. 1).
Le tableau ci-dessous donne, en A, les valeurs de la sensibilité
chromatique absolue (inverse de la pureté liminaire) pour les
stimulations de différents diamètres, comparées à la stimulation
de 70' (la sensibilité étant alors prise égale à 100).
Dans ces conditions, le sujet, au seuil, a de grandes diff
icultés à juger du caractère chromatique de la plage, surtout en
lumière verte, en l'absence d'une plage achromatique de réfé
rence. Aussi avons-nous fait une seconde série de déterminations
en divisant en deux notre plage d'observation, le demi-cercle
supérieur constamment achromatique permettant en outre une ,
316 MEMOIRES ORIGINAUX
fixation stable au milieu du diamètre qui le limite (il était alors
impossible de descendre jusqu'au diamètre de 6'). Les résultats
exprimés comme précédemment figurent en B dans le tableau :
6' 20' 38' 70' Diamètre de la plage
37 53 63 100 670 „ n my. \ i A
^ 45 67 100
12 100 20 40 536 mji. g A
31 71 100
On voit que l'absence de plage de référence élève considéra
blement le seuil de perception chromatique du vert et affecte
peu celui de la perception du rouge.
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/ 4 30
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/
20
10
0
20' 36' diamètre
Fig. 3. — - Évolution de la sensibilité chromatique en fonction de l'étendue
stimulée. En irait plein : stimulation rouge. En Irait interrompu : stimulation
verte. Cercles : sans plage de référence achromatique. Croix : avec plage de
référence achromatique. GALIFRET ET H. PIÉROÎV. — l'hÉTÉROGÉ NÉITÉ FOVÉALE 317 Y.
Mais, de façon constante, la sensibilité chromatique augmente
bien avec la surface rétinienne excitée de 20 à 70' de diamètre;
avec la plage de référence, pour une surface passant d'environ
1 à 12, la sensibilité est approximativement doublée pour le
rouge et triplée pour le vert (voir fig. 3). La différence de varia
tion avec la surface, qui paraît s'accentuer à mesure qu'on se
réduit davantage à la région centrale de la fovéa, s'accorde
avec l'hétérogénéité mise en évidence par déplacement de la
petite plage de surface constante. La réception rouge est, par
rapport à la réception verte, d'autant plus favorisée qu'on
s'approche davantage du centre fovéal.
4. Discussion
Après Maxwell et comme lui on a souvent invoqué la pré
sence du pigment jaune maculaire pour expliquer l'hétéro
généité de la sensibilité chromatique de la fovéa. Or, Polyak a
constaté que ce pigment se trouve seulement dans le tissu ner
veux : abondant sur les pentes de la cuvette fovéale, il fait
complètement défaut au fond de cette cuvette. Le pigment
maculaire peut donc expliquer uniquement, comme le suggère
Miles (1954), la présence du grand anneau externe observé en
vision dichroïque. Quant à la partie la plus différenciée de la
« tache de Maxwell », le disque rose pourpre saturé de 32' de
diamètre, on doit l'expliquer autrement.
Comme l'a suggéré l'un de nous (H. P., 1946), comme l'a
ffirment avec véhémence Walls et Matthews (1 952) (Miles — 1954 —
incline également vers cette interprétation), cette tache centrale
tritanope est vraisemblablement due à l'absence ou à l'extrême
rareté des cellules sensibles aux radiations bleues. Pour Willmer
ces cellules seraient les bâtonnets et la région tritanope de la
fovéa coïnciderait avec l'aire dépourvue de bâtonnets. Mais
cette interprétation ne peut être admise. Stiles a montré (1939)
à l'intérieur de l'aire dépourvue de bâtonnets, une certaine
répartition de la sensibilité phanique au bleu violet (435) et
au bleu (475), plus grande évidemment sur les bords qu'au
centre où elle est très faible mais non nulle.
D'autre part, l'un de nous, en étudiant la loi de sommation
spatiale dans l'excitation lumineuse fovéale en lumière blanche,
rouge, verte et bleue, dans l'adaptation à l'obscurité et l'adap
tation à une luminance moyenne de 10 nits, a constaté que la
sensibilité lumineuse à la lumière bleue, très faible dans la région

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