L'interaction entre individus dans un groupement animal. Essai de classification - article ; n°2 ; vol.65, pg 397-410

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L'année psychologique - Année 1965 - Volume 65 - Numéro 2 - Pages 397-410
14 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1965
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J. Gervet
L'interaction entre individus dans un groupement animal. Essai
de classification
In: L'année psychologique. 1965 vol. 65, n°2. pp. 397-410.
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Gervet J. L'interaction entre individus dans un groupement animal. Essai de classification. In: L'année psychologique. 1965 vol.
65, n°2. pp. 397-410.
doi : 10.3406/psy.1965.27441
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1965_num_65_2_27441REVUES CRITIQUES
Institut de Neurophysiologie et de Psychophysiologie
de Marseille
L'INTERACTION ENTRE INDIVIDUS
DANS UN GROUPEMENT ANIMAL
ESSAI DE CLASSIFICATION
par Jacques Gervet
Les relations entre membres d'une même société d'Insectes ont été
appréciées fort différemment selon les auteurs. Presque tous ont admis la
possibilité d'une influence réciproque entre sujets ; mais les divergences
apparaissent lorsqu'il s'agit d'évaluer son importance et d'en préciser
le mécanisme. Certains n'ont pas vu de différence profonde entre une
société et des formes de groupement non sociales ; d'autres, au contraire,
ont insisté à l'extrême sur les caractéristiques spécifiques de la vie sociale.
La résolution du problème implique l'analyse détaillée des modes
d'influence actuellement connus et la recherche de leur importance
respective dans les divers types de groupements.
Les divergences tiennent, en partie, à un problème de terminologie ;
une notion, créée dans un contexte précis, a parfois été étendue abusi
vement à des phénomènes très différents. Il est clair qu'un travail
de systématisation s'impose. Une acception trop large de certaines
notions peut masquer, par exemple, l'originalité du phénomène social.
Il me paraît donc important de distinguer soigneusement les diverses
formes d'interaction déjà décrites et de chercher à les grouper de
façon cohérente.
Selon la définition de Grasse (1952), j'appellerai population
« l'ensemble des animaux vivant dans une aire délimitée, sans
préjuger en rien des rapports existant entre ces animaux, et
entre le milieu et eux-mêmes ». Une population peut donc
correspondre aussi bien à des individus vivant isolés qu'aux
diverses formes de groupements reconnues1 : foules, groupements
1. On considère un groupement comme « résultant du rapprochement
d'individus appartenant à une ou plusieurs espèces, rapprochement tel que les
membres du groupe maintiennent toujours entre eux une liaison sensorielle
réciproque » (Grasse, 1952). Seuls les groupements homogènes sont considérés ici. 398 REVUES CRITIQUES
sociaux élémentaires, sociétés supérieures... ; elle sera dite
homogène si elle ne comporte que des animaux appartenant à la
même espèce (cf. Picard, Le Masne...).
De nombreux auteurs ont tenté de classer les diverses formes
de groupements. J'utiliserai la classification proposée par Le
Masne (1952) pour ceux que l'on considère comme sociaux et
celle qu'utilise notamment Grasse (1952) pour les autres types
de
La diversité de ces types, connue depuis longtemps, laisse
supposer que les influences réciproques d'un individu sur l'autre
prennent également des formes très variées.
La notion d'interaction a été clairement définie par Rabaud
(1937, 1944). Cet auteur lui donne un sens très général, ne pré
jugeant en rien de son mécanisme : dès lors que deux corps,
même inertes, se trouvent à proximité, ils s'influencent, ne serait-
ce que par gravitation. A fortiori, si plusieurs animaux sont
groupés, « comment comprendre », dit Rabaud (1937), « que,
vivant en contact permanent, ils n'exercent pas les uns sur
les autres une influence très marquée ?... Mais... il s'agit surtout
de degrés dans l'interaction. Celle-ci... ne s'exerce pas seulement
entre les corps vivants, elle s'exerce entre tous les éléments du
milieu ; elle s'exerce avec d'autant plus de force que les
sont plus rapprochés les uns des autres. C'est notamment le cas
des animaux sociaux : vivant sans cesse dans un voisinage
immédiat, leur influence porte plus directement sur leurs sem
blables que sur d'autres éléments du milieu ».
Si Rabaud (1937) considère l'interaction comme un phénomène
très répandu, il ne lui attribue qu'une portée limitée, même dans
les sociétés les plus évoluées. Mise à part l'interattraction,
phénomène social de base, elle ne correspond guère qu'à des
influences indirectes ou à des actions peu spécifiques (du type
effet de foule, cf. infra).
Cette manière de voir eut le mérite de s'appuyer sur l'analyse
de nombreux cas ; mais elle s'avéra assez vite incapable d'expli
quer tous les faits découverts, surtout dans les sociétés supérieures.
Grasse (1946), utilisant divers travaux, a défini la notion
d'effet de groupe, qu'il a dissociée de celle d'effet de masse (à
déterminisme purement physiologique) et, implicitement, de
diverses autres formes d'interaction.
De nombreuses observations ont été rapportées depuis lors,
et rapprochées de l'effet de groupe. Je ne les rappellerai pas
toutes, renvoyant pour cela aux diverses revues générales L'INTERACTION ENTRE INDIVIDUS 399 .1. GERVET.
(Chauvin, 1952 ; Grasse, 1958, notamment). Je me bornerai
ici à tenter une systématisation rationnelle pour les divers types
d'interaction actuellement reconnus.
Comme principal critère systématique, j'ai choisi le mode
de l'interaction. Certaines observations, de ce fait, ne peuvent
être classées avec certitude, leur mécanisme restant insuff
isamment élucidé.
On a distingué deux grands types d'interaction :
Les interactions indirectes. — Les sujets (ou l'un d'eux seul
ement) modifient le milieu inanimé ; cette modification retentit
sur le comportement ou la physiologie de leurs compagnons.
Les interactions directes. — Un animal est, pour ses compag
nons, source de substances ou de stimulations qui influencent
leur comportement, voire leur physiologie.
La distinction, d'ordinaire aisée, peut parfois prêter à hési
tation. En quelques cas limites, elle se teinte d'arbitraire.
I. — Interactions indirectes
Toute modification du milieu peut retentir sur le comporte
ment ou la physiologie des animaux qui l'habitent. Les inter
actions indirectes sont donc nombreuses. Deux formes principales
paraissent revêtir une importance particulière :
1. L'effet de masse (Grasse, 1946)
Cette notion a été définie par Grasse (1946) d'après des obser
vations plus anciennes. Dans cet effet, « le groupement agit
essentiellement par la masse des animaux réunis, et cela selon des
modalités extrêmement variées : production d'une substance pro
tectrice... ; épuisement d'une substance toxique, et surtout modif
ication du milieu par le groupe lui-même » (Grasse, 1952).
Dans un grand nombre de cas décrits, la modification du
milieu est due à l'accumulation de produits du métabolisme.
Plusieurs caractéristiques doivent être soulignées :
L'effet de masse est fonction de la densité de la population
(plus que du nombre d'individus). Plus la est forte, plus
la modification est importante et, par conséquent, plus est mar
qué l'effet sur les divers sujets. De fait, de nombreux effets de
masse ont été décrits à la suite d'expériences de surpopulation.
L'effet de masse n'est pas un phénomène social ; il peut inter
venir dans toutes les formes de groupement (pourvu que la densité
soit suffisante). 400 REVUES CRITIQUES
L'effet de masse est lié aux caractéristiques du milieu. Son
apparition, notamment, est étroitement conditionnée par la
diffusion des modifications dues au groupe : ainsi, beaucoup
des effets de masse décrits furent observés en milieu aquatique.
2. Modification dans l'univers éthologique du compagnon
Le comportement d'un animal est étroitement dirigé par un
ensemble de stimulations externes qui constituent Y univers
éthologique. Si l'activité d'un individu modifie cet univers, le
comportement des autres peut s'en trouver affecté.
Une telle interaction, par modification de l'univers étholo
gique, est largement répandue. Tout animal, par son activité
propre, émet des informations variées ; selon la formule de
Haldane1, il « sécrète » de l'entropie négative. De façon plus
précise, le résultat de l'activité d'un sujet peut se traduire par des
stimulations variées. Dès lors que ces stimulations deviennent
significatives pour un autre sujet, il y a interaction.
En fait, cette forme d'interaction peut revêtir des modalités
diverses. Très schématiquement, on distinguera deux processus,
entre lesquels tous les intermédiaires existent :
a) L'activité des sujets entraîne un changement plus quantit
atif que qualitatif dans la valeur stimulante du milieu ; elle
augmente (ou diminue) la valeur du milieu social sans
altérer qualitativement ses significations actuelles, c'est-à-dire
la forme des réactions qu'il déclenche. Les réactions des autres
sujets en sont rendues plus intenses, ce qui pourrait évoquer une
« facilitation sociale ». En particulier, dans une société supérieure
le comportement de chaque membre est très sensible aux varia
tions du milieu social : nid, couvain... Par suite, dès que l'activité
— nourricière par exemple — d'un sujet modifie ce milieu, elle
peut retentir sur le comportement des autres membres de la
société. Ainsi le couvain larvaire, bien nourri, acquiert une valeur
stimulante plus forte pour l'ensemble de la population (Deleu-
rance, 1957). Les autres sujets travailleront davantage sans que
l'on puisse parler pour autant d' « incitation sociale » ou d'effet
de groupe.
Ce type d'interaction existe dans toutes les formes de groupe-
1. « Un animal avec un système nerveux ne peut échapper à organiser
son milieu en « sécrétant » l'entropie négative comme un animal quelconque
ne peut éviter de réchauffer son milieu en « excrétant » Ja chaleur »,
in L'insiincl dans le comportement des animaux et de l'homme, Masson, 1956,
p. 534. I. GERVET. L'INTERACTION ENTRE INDIVIDUS 401
ment ; son importance est particulièrement grande dans les
sociétés supérieures où le milieu social règle étroitement le
comportement. Selon Deleurance (1957), cette importance a
toutefois été sous-estimée par de nombreux auteurs.
b) L'activité du sujet peut donner naissance à un ensemble
significatif1 (sensu Grasse, 1944), qui déclenche une réaction
spécifique. A ce type d'interaction appartiennent les phénomènes
pour lesquels Grasse (1958) a créé le terme de stigmergie. L'in
fluence des épagines postulées par certains auteurs (Chauvin)
s'y rattache également. Dans les deux cas le processus, réduit
à sa trame, est le même : l'animal crée, par son activité, une
structure douée d'une valeur stimulante particulière qui déclenche
une réponse spécifique chez les autres membres du groupe2.
Des interactions de ce type peuvent se rencontrer dans divers
types de groupements : population dispersée, foule... ; par exemple
le marquage d'un territoire par une substance odorante oriente
le comportement des autres sujets. Mais leur fréquence croît
quand s'affirme le caractère social du groupement : l'activité d'un
sujet peut alors donner naissance à un grand nombre de structures
qui prennent une signification pour ses compagnons.
Par souci de logique, il conviendrait de considérer d'autres
modes d'interaction pour des phénomènes qui n'entrent exacte
ment dans aucune des catégories précitées. Il s'agit de cas où
l'activité d'un sujet modifie certaines caractéristiques du milieu
sans que l'on puisse identifier les phénomènes avec l'un des
mécanismes précédemment décrits ; par exemple concurrence
pour les proies... Ces interactions indirectes — parfois lointaines —
n'ont que peu d'importance pour le sujet qui nous occupe.
II. — Interactions directes
Des animaux situés au voisinage l'un de l'autre peuvent se
comporter (apparemment) comme s'ils étaient seuls ; on dit
alors qu'ils s'ignorent. En bien des cas, par contre, la cohabitation
s'accompagne d'une interaction directe, par échange de subs
tances ou de stimuli.
1. En accord avec la définition de Grasse (1944), j'appelle significalif un
stimulus (ou une configuration stimulante) qui déclenche une réaction intégrée
dans le comportement normal.
2. Ainsi, un individu, ou un groupe d'individus, de Bellicosilermes ou de
Cubilermes construit une structure (amas de boulettes, pilier) qui déclenche
un comportement constructeur chez d'autres individus qui, auparavant, n'en
manifestaient aucun. 402 REVUES CRITIQUES
De nombreuses formes d'interaction directe ont été décrites,
faisant intervenir des processus variés. J'ai cherché à les classer
selon trois critères :
— les modalités de l'action ; notamment, se fait-elle par voie
sensorielle périphérique (stimulus) ou par voie purement
physiologique (action physicochimique, hormone...) ?
— sa spécificité ;
— la nature de l'effet constaté.
Ces critères ont conduit à distinguer quatre grands types
d'interaction.
1. Interaction par voie trophique
Dans les sociétés supérieures, il peut y avoir transmission
directe de nourriture d'un animal à l'autre (trophallaxie). Ce
processus est rigoureusement lié à la vie en société. Il n'a été
cité dans aucune autre forme de groupement1.
Ce type d'interaction peut entraîner des conséquences variées
selon la nature de l'aliment. Celui-ci peut avoir un rôle purement
nutritif (effet quantitatif), ou bien exercer une action physiolo
gique spécifique rappelant un mécanisme humoral (effet qualitatif).
Souvent, la nourriture n'est pas seulement fournie direct
ement à un individu par un de ces compagnons ; elle peut être
stockée dans le nid (provisions). Si elle est ensuite absorbée par
un autre sujet (trophallaxie indirecte), il y a interaction mais
pas, à proprement parler, interaction directe. Néanmoins, par
souci de simplicité, je n'ai pas distingué ce cas, qui ne diffère
pas fondamentalement2.
2. Effet de foule (Rabaud, 1937)
II constitue la forme la plus élémentaire de l'interaction directe.
On peut le rencontrer partout, pourvu que la densité du groupe
ment soit suffisante. Quand le rassemblement est une simple
foule, on l'observe à l'état pur.
L'effet de foule peut se définir comme une excitation générale
due au groupement, qui se traduit habituellement par des mou-
1. Fors les cas, bien particuliers, où la transmission de nourriture est liée
à la vie sexuelle ou familiale.
2. Brian (A. D.) (1952) a signalé certaines sociétés (Bombus agrorum Fab.)
où les relations trophallactiques sont très rares, la transmission de nourriture
se faisant par l'intermédiaire d'un stock commun (pot de miel). Ce processus
a été démontré par Lecomte (1963). GERVET. L'INTERACTION ENTRE INDIVIDUS 403 J.
vements désordonnés. Chaque animal est à l'origine de stimulations
variées, provoquant chez ses compagnons des réponses non spéci
fiques, banales : déplacements, mouvements divers... « II suffit,
par exemple, que, surexcité par une influence extérieure, un indi
vidu s'agite de façon un peu vive pour que l'agitation gagne de
proche en proche tous les individus rassemblés » (Rabaud, 1937)1.
L'effet de foule se caractérise par les propriétés suivantes :
Dans son principe, il n'est pas spécifique : il ne fait inter
venir aucun stimulus signal. Le même résultat peut être obtenu
dans un groupement hétérogène, voire par des stimulations
étrangères (chocs, déplacements...).
Les effets directs, primaires, sont peu marqués ; ils se limitent
à peu près à des mouvements en apparence désordonnés. Ceci
n'exclut pas des effets secondaires plus profonds : la ponte, l'a
limentation peuvent s'en trouver modifiées (Pearl, 1932)2.
L'effet de foule n'est pas spécifiquement lié aux groupements
sociaux. La densité de la population — et la fréquence des
contacts qui en découle — en règle seule l'apparition.
On a parfois confondu l'effet de foule avec Y effet de groupe ;
on voit pourtant que ces caractères les opposent nettement.
3. Action réadogène spécifique immédiate
J'entends par là une action qui déclenche une réponse imméd
iate et spécifique selon un enchaînement du type simple stimulus-
réponse.
Un individu est la source de stimuli significatifs capables
d'évoquer, chez les animaux de la même espèce, des réponses
spécifiques, inscrites dans le patrimoine éthologique de l'espèce.
La réaction peut exiger l'acquisition préalable d'un état réaction-
nel particulier.
Le cas le plus clair est celui de l'interattraction (que
P. -P. Grasse distingue soigneusement de l'effet de groupe).
L'interattraction constitue une interaction réciproque (chaque
sujet agit sur l'autre) et à peu près symétrique puisque les divers
1. Rabaud cite comme exemple l'agitation des bœufs sur un champ de
foire, qui s'étend, par contagion, de proche en proche. Mais un phénomène de
même nature peut s'observer dans n'importe quelle forme de groupement
suffisamment dense : foule de Phalènes, fourmilière... On conçoit que cette
agitation puisse entraîner des conséquences indirectes diverses.
2. Selon Pearl, l'augmentation de densité dans une population de Droso-
philes élevée en flacon produit une chute de la fécondité. La multiplication des
contacts, dérangeant continuellement les mouches, troublerait leurs rythmes
normaux (repos, copulations, ponte, alimentation, etc.). REVUES CRITIQUES 404
animaux exercent des stimulations de même nature (par exemple
une odeur spécifique dans le cas du Calotermes étudié par
H. Verron, 1963) et réagissent par une réponse du même type qui
est le rapprochement actif. Ceci n'exclut d'ailleurs pas des
différences quantitatives dans la stimulation ou la réponse, liées
à l'état physiologique (stade de développement, état de carence...)
des divers individus.
D'autres formes d'interaction peuvent, en première approxi
mation, être également considérées comme symétriques, c'est-à-
dire comme mettant en jeu des évocateurs de même type déclen
chant des réponses identiques. Ainsi, quand deux Reines d'Abeille
se rencontrent sur un rayon, lorsque deux reines, fortement
agressives, de Poliste se détectent sur le Gâteau, on note l'appa
rition d'une hostilité croissante puis un violent combat. Nous ne
connaissons pas avec précision les évocateurs en jeu, mais l'allure
des phénomènes suggère (Gervet, 1965) que le développement de
l'agressivité est lié au heurt de deux comportements sociaux
identiques. Le déclenchement de l'hostilité constituerait donc
une interaction symétrique.
Enfin, d'autres formes d'interaction — peut-être plus nomb
reuses — sont nettement dissymétriques, tout en étant réc
iproques : chaque animal agit sur l'autre, mais des évocateurs
différents déclenchent des réactions également différentes, d'ordi
naire complémentaires ; ainsi, les scènes de dominance, les
séances de trophallaxie, les danses des Abeilles... mettent égal
ement en jeu des séries de réponses immédiates à des stimuli
significatifs portés par des congénères. Ici, les réactions ne sont
pas les mêmes pour les divers individus (par exemple, dans une
séance de trophallaxie, un animal est amené à quêter et l'autre à
céder de la nourriture). Les relations entre individus peuvent
faire intervenir des chaînes de réactions analogues à celles que
Tinbergen a décrites dans le comportement nuptial de l'Épinoche1.
Ce type d'interaction n'est pas exclusivement lié à la vie en
société ; un animal solitaire peut être porteur de stimulations
spécifiques capables d'orienter le comportement de ses sem
blables ; ainsi, lors du rapprochement des sexes ou dans les phé
nomènes d'hostilité intraspécifique.
La structure éthologique de l'animal réacteur peut comprendre
plusieurs systèmes (programmes) faisant correspondre une
1. De telles chaînes ont été décrites par H. Montagner (1964) clans le
cas de la trophallaxie chez Paravespula vulyaris. CEIIVET. L'INTERACTION ENTRE INDIVIDUS 405 J.
réaction spécifique à une situation stimulante précise, liée à
la présence d'un autre individu de la même espèce. Tel geste du
partenaire déclenchera une attitude de menace, tel autre une
régurgitation de nourriture, etc.
S'ils existent également chez les animaux solitaires, de tels
programmes réactionnels sont particulièrement fréquents chez
les animaux sociaux : des caractères divers, des gestes ou des
attitudes d'un sujet prennent une valeur significative qui déclenche
chez le compagnon une réaction immédiate et caractéristique.
On pourrait même tenter d'apprécier le degré de sociabilité par
un indice fondé sur la richesse de ces systèmes stimulus-réponse.
Ainsi, dans une société inférieure (chenilles, larves de Ten-
thrèdes), les relations sociales (mal connues il est vrai) paraissent
se réduire à peu près à l' interattraction et, parfois, à une coordi
nation dans les mouvements (Processions, cf. Demolin, 1962). A
chacun de ces processus correspond un programme associant à
une structure stimulante (odeur, forme tactile...) une réponse
spécifique (rapprochement, maintien actif du contact...).
Dans les sociétés supérieures, des relations plus complexes de
trophallaxie, de dominance, etc., mettent en cause des évocateurs,
parfois fortement structurés, qui déclenchent, selon un pr
ogramme inné, des réponses définies, voire des enchaînements de
réponses. Dans les sociétés les plus complexes (chez l'Abeille
notamment) des coordinations ou des échanges complexes d'infor
mations impliquent l'existence d'un nombre élevé de ces pr
ogrammes qui font intervenir des stimulations (configuration-
nelles) variées, souvent encore mal définies : danses des abeilles,
vibrations ultrasonores lors de l'essaimage, combats de Reines,
chaînes d'ouvrières constructrices (Darchen, 1962)...
Ces systèmes permettent notamment une coordination poussée
entre individus et l'établissement de régulations sociales variées.
Les caractéristiques principales des sociétés supérieures impliquent
l'existence de nombreuses « réactions ajustées et réciproques,
déclenchées par certains stimuli dont la nature varie avec les
Insectes considérés » (Grasse, 1946).
4. Effet de groupe (Grasse, 1946)
II n'est pas inutile d'en rappeler la définition, donnée et
expliquée à diverses reprises par P. -P. Grasse (1946, 1958), car
l'usage de ce terme a parfois été dénaturé par un emploi abusif à
propos de phénomènes fort éloignés de ceux auxquels il s'adresse.
A. PSYCHOL. 65 26

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