La loi de Waller - article ; n°1 ; vol.10, pg 228-235

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L'année psychologique - Année 1903 - Volume 10 - Numéro 1 - Pages 228-235
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1903
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A. Van Gehuchten
La loi de Waller
In: L'année psychologique. 1903 vol. 10. pp. 228-235.
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Van Gehuchten A. La loi de Waller. In: L'année psychologique. 1903 vol. 10. pp. 228-235.
doi : 10.3406/psy.1903.3550
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1903_num_10_1_3550II
LA LOI DE WALLER
« Lorsque l'on interrompt un cordon nerveux de façon à empê
cher sa régénération, le bout périphérique, séparé de son centre
trophique, dégénère, tandis que le bout central resté en rapport avec
ce centre demeure normal » : telle fut la conclusion que Waller1
formula en 1856 à la suite de nombreuses recherches expériment
ales faites sur les animaux.
Cette double proposition, l'une positive concernant la dégénéres
cence des fibres du bout périphérique et l'autre négative concernant
l'intégrité des fibres du bout central, fut bientôt vérifiée par de nom
breux expérimentateurs qui tous en affirmèrent la rectitude absolue.
Elle passa dans la science sous le nom de loi de Waller et devint le
point de départ d'une méthode nouvelle, la méthode des dégénéres
cences secondaires, qui a fait faire des progrès immenses à l'étude si
importante des voies nerveuses dans l'axe cérébro-spinal. Pour se
retrouver, en effet, dans ce fouillis inextricable de fibres nerveuses
qui forme la masse compacte de la substance blanche de l'axe
nerveux, pour déterminer d'une façon précise la nature ascendante
ou descendante des multiples voies nerveuses qui s'y entre-croisent
et s'y entremêlent, pour arriver à déterminer le noyau gris où
chacune de ces fibres trouve ou sa cellule d'origine ou sa ramifica
tion terminale, rien ne paraissait plus simple que d'interrompre
ces voies nerveuses par une lésion expérimentale et d'étudier les
dégénérescences consécutives. Car si la loi de Waller est vraie, on
arrive à cette conclusion importante : c'est qu'une fibre qui dégé
nère au-dessus du point lésé est incontestablement une fibre
ascendante qui doit avoir sa cellule d'origine dans une masse -grise
inférieure, tandis que toute fibre dégénérant au-dessous du point
lésé ne peut être qu'une fibre descendante séparée par la lésion de
son centre trophique siégeant en un point quelconque de l'axe gris
sus-jacent au point lésé. En variant et en multipliant ces lésions
expérimentales, en les portant tantôt sur la substance blanche et
tantôt sur les régions grises des différentes parties du névraxe, on
devrait inévitablement aboutir, par un travail long et laborieux il
est vrai, mais devant conduire à des résultats aussi précis que pré
cieux, à une connaissance parfaite de l'architecture interne des
centres nerveux et créer par le fait même une base anatomique
absolument indispensable à toute physiologie cérébro-spinale.
1. Waller, Expériences sur les sections du nerf, Gazelle médicale, 1856. VAN GEHUCHTEN. — LA LOI DE WALLER 229 A.
La grande importance de cette méthode a été bientôt appréciée
de divers côtés surtout depuis l'époque (1886) où la méthode de
Marchi nous a mis entre les mains le moyen de mettre en évidence
les fibres dégénérées elles-mêmes, quelque faible que soit leur
nombre, et cela quelques jours à peine après leur interruption.
L'application de la loi de Waller à l'étude des voies nerveuses a
donc inspiré de nombreux travaux qui tous ont pour objet la pour
suite de l'un ou l'autre des différents faisceaux de fibres
reliant, d'une façon ascendante ou descendante, les masses grises
inférieures de la moelle épinière aux masses grises du bulbe, du
pont de Varole, du cervelet, des tubercules quadrijumeaux, du
noyau rouge, de la couche optique et de l'écorce cérébrale. Nous
avons ainsi appris à connaître un nombre plus ou moins considé
rable de voies nerveuses inconnues jusqu'alors, telles les voies
descendantes des tubercules quadrijumeaux supérieurs représentées
par le faisceau tecto-bulbaire et le faisceau tecto-protubérantiel,
les fibres descendantes du noyau rouge ou faisceau rubro-spinal,
les du de Deiters ou vestibulo-
spinal, les fibres ascendantes et descendantes du faisceau longitu
dinal postérieur ayant leurs cellules d'origine dans les noyaux
terminaux du nerf acoustique, les fibres descendantes provenant de
formation réticulaire du pont de Varole et du bulbe ou fibres réti-
culo-spinales latérales et ventrales, la voie ascendante centrale du
nerf trijumeau, etc. Nous avons appris encore à mieux mettre en
relief le trajet exact et la terminaison précise des fibres ascendantes
nées dans les noyaux des cordons postérieurs ou de la voie
médullo-thalamique, le trajet des fibres du corps trapézoïde et des
stries médullaires formant ensemble la voie acoustique bulbo-
mésencéphalique, etc.
Tous ces travaux trouvent leur point de départ dans une lésion
expérimentale plus ou moins étendue d'une partie quelconque,
grise ou blanche, du névraxe et l'étude des dégénérescences consé
cutives au moyen de la méthode de Marchi, en considérant comme
définitivement établi ce principe qui découle de l'application inté
grale de la loi de Waller : le sens de la dégénérescence indique le
sens de l'activité fonctionnelle.
Mais la loi de Waller est-elle vraie au point de justifier ce principe?
C'est là une question qui ne manque certes pas d'importance, car,
si l'on arrivait à démontrer la fausseté de la proposition négative
contenue dans la loi de Waller ou, en d'autres termes, la possibilité
de la dégénérescence des fibres du bout central d'une fibre nerveuse
interrompue en un point quelconque de son trajet, les résultats de
ces nombreux travaux, les conclusions de toutes ces longues et
patientes recherches expérimentales perdraient énormément de leur
importance.
Or, il résulte de nos recherches personnelles i faites aussi bien
1. Van Gebuchten, La dégénérescence dite rétrograde ou dégénérescence
wallérienne indirecte? Le Névraxe, vol. V, 1903. 230 REVUES GÉNÉRALES
sur les fibres des nerfs périphériques que sur celles des voies
centrales, que, si la loi de Waller est inattaquable dans sa proposition
positive en ce sens que toute fibre interrompue dégénère inévit
ablement dans son bout périphérique, cette loi n'est pas toujours
vraie dans sa proposition négative : dans certaines circonstances et
pour certains faisceaux nerveux l'interruption de leurs fibres
constituantes n'est pas seulement suivie de la dégénérescence de
leurs bouts périphériques, mais aussi de la du
bout central, et cela depuis le point lésé jusqu'à la cellule d'origine.
De plus, et c'est là au point de vue qui nous occupe le côté grave
de la question, cette dégénérescence du bout central, mise en év
idence par la méthode de Marchi, ne se laisse pas différencier histo-
logiquement de celle qui survient dans le bout périphérique.
Quelles sont ces circonstances et quels sont ces faisceaux ner
veux?
Nos recherches ont établi que, pour les nerfs périphériques
(abstraction faite de certaines fibres motrices du nerf pneumogast
rique), l'intensité du traumatisme est la cause déterminante de la
dégénérescence du bout central.
Si l'on sectionne simplement un nerf périphérique, sensible,
moteur ou mixte, crânien ou rachidien, la loi de Waller se vérifie :
les fibres du bout périphérique dégénèrent avec une rapidité suff
isante pour que 5, 6 ou 7 jours après la lésion la méthode de Marchi
puisse la mettre en évidence ; les fibres du bout central restent
normales en ce sens que 50, 60 ou 70 jours après le traumatisme la
méthode de Marchi n'y révèle aucune trace de dégénérescence. Il
n'y a d'exception que pour les fibres motrices du pneumogastrique
qui ont leurs cellules d'origine dans le noyau dorsal et qui sont
destinées à innerver les muscles du larynx. Sectionnées à la partie
supérieure de la région cervicale, ces fibres dégénèrent aussi bien
dans le bout central que dans le bout périphérique.
Si, au lieu de sectionner le nerf périphérique, on le saisit entre
les mors d'une pince et qu'on V arrache afin de lui faire subir un
traumatisme plus violent, les conditions changent. Dans tous ces
cas, quel que soit le nerf sur lequel on opère, au moins chez le lapin,
la dégénérescence secondaire envahit toutes les fibres du bout
central et toutes les fibres du bout périphérique.
Pour les fibres du système nerveux central, l'influence que l'inten
sité du traumatisme pourrait exercer sur la dégénérescence des
fibres du bout central est difficile à établir. S'il est relativement
aisé d'ouvrir, en un point quelconque, la cavité encéphalo-rachidienne
et de sectionner une partie plus ou moins grande de la substance
blanche et de la substance grise, il est difficile d'isoler les faisceaux
nerveux, plus difficile encore, même impossible vu leur extrême
délicatesse, de les saisir entre les mors d'une pince et d'exercer sur
eux un traumatisme analogue à celui qui acecompagne l'arrach
ement des nerfs périphériques.
Nous sommes donc réduits à la simple section des voies nerveuses.
Malgré cela, nos recherches ont démontré qu'il existe dans les VAN GEHUCHTEN. — LA LOI DE WALLER 231 A.
centres nerveux, au moins chez le lapin, un certain nombre de
faisceaux nerveux dont la simple interruption amène la dégénéres
cence du bout périphérique et du bout central, faisceaux nerveux
qui se comportent donc comme les fibres motrices laryngiennes du
nerf vague et qui n'obéissent pas à la proposition négative de la loi
de Waller. Nos recherches ne sont pas encore assez nombreuses
pour pouvoir dresser une liste complète de toutes les voies nerveuses
qui dégénèrent des deux côtés de la lésion et de toutes celles qui
ne dégénèi'ent que dans leur bout périphérique. Elles sont cepen
dant suffisantes pour pouvoir classer dans le premier de ces deux
groupes :
Les fibres du faisceau rubro-spinal.
— du vestibulo-spinal.
— réticulo-spinales latérales et ventrales.
— du pédoncule cérébelleux moyen.
Certaines fibres arciformes externes du bulbe qui relient
le noyau latéral au lobe médian du cervelet.
Dans le second groupe nous pouvons faire rentrer :
Les fibres des cordons postérieurs.
— de la racine bulbo-spinale du trijumeau.
— du faisceau cérébelleux de la moelle.
— du de Gowers.
— des faisceaux pyramidaux.
— descendantes d'origine mésencéphalique du
faisceau longitudinal postérieur.
Ces listes sont loin d'être complètes. Ce sera le but des recher
ches à venir d'en dresser un tableau complet et exact. Telles qu'elles
sont, elles sont cependant suffisantes pour nous faire comprendre
qu'en appliquant à l'étude de ces voies nerveuses le principe signalé
plus haut : le sens de la dégénérescence indique le sens de l'activité
fonctionnelle, on s'expose à tomber dans de graves erreurs.
C'est ce qui a été fait déjà par plusieurs auteurs pour les fibres
du pédoncule cérébelleux moyen. Se basant sur la dégénérescence
des deux côtés du point lésé, on a conclu à l'existence dans ce
pédoncule de fibres ponto-cérébelleuses et de fibres cérébello-pro-
tubérantielles, alors que, d'après nos recherches, toutes les fibres
sont cérébellipètes, elles ont leurs cellules d'origine dans les noyaux
gris du pont et la partie voisine de la formation réticulaire pour se
terminer dans les lobes latéraux du cervelet.
C'est ce qui a été fait surtout pour les fibres descendantes du
noyau rouge, du noyau de Deiters et de la formation réticulaire du
pont et du bulbe. Après l'interruption de ces fibres dans la moelle
cervicale, Probst J a pu poursuivre des fibres en dégénérescence,
au-dessus du point lésé, jusque dans le noyau de Deiters, la format
ion réticulaire et le noyau rouge. Il en a conclu à l'existence, dans
1. Phobst, Ucber vom Vierhügel, von der Brücke und vom Kleinhirn
absteigende Bahnen, Deutsche Zeilschr. f. Nervenheilkunde, vol. XV, 1899. • REVUES GÉNÉRALES 232
la moelle, d'un certain nombre de voies ascendantes inconnues
jusqu'alors. Or, ces voies ascendantes de Probst n'existent pas. Ce
savant n'a eu sous les yeux que le bout central de fibres descen
dantes n'obéissant pas à la loi de Waller.
Quelle est la cause de la dégénérescence des fibres du bout
central?
La physiologie enseigne, se basant sur la rectitude de la loi de
Waller, que les fibres du bout central d'un cordon nerveux inte
rrompu restent intactes parce qu'elles conservent leur connexion
avec leurs cellules d'origine qui sont leurs centres trophiques.
Après section du nerf pneumogastrique à la base du crâne, après
arrachement de n'importe quel nerf périphérique, après interrup
tion du faisceau rubro-spinal ou du faisceau de Deiters, les fibres
du bout central restent en connexion avec leurs cellules d'origine,
elles restent sous l'influence de l'action trophique de ces dernières
et cependant elles dégénèrent. Pourquoi?
Nous avons établi, par de nombreuses recherches expérimentales,
que les cellules -d'origine d'un nerf moteur périphérique opposent
au traumatisme de leur axone une résistance qui varie non seu
lement avec l'intensité du traumatisme, mais qui, pour un même
traumatisme, varie encore avec le nerf que l'on considère et peut-
être avec l'espèce animale sur laquelle on opère.
C'est ainsi que, chez le lapin, la section d'un nerf moteur spinal
n'a jamais entraîné de modifications réactionnelles dans les cellules
d'origine siégeant dans la corne grise antérieure de la moelle. Le
même traumatisme porté sur un nerf moteur crânien du même
animal, dans le voisinage plus ou moins immédiat de la base du
crâne, a toujours été suivi de la chromolyse intense des cellules
d'origine de toutes les fibres lésées. Cette chromolyse atteint son
maximum d'intensité environ l'j à 20 jours après la lésion, puis
lentement les phénomènes réactionnels s'effacent et les cellules
reprennent leur aspect normal environ 90 à 100 jours après la lésion
initiale.
La section du nerf pneumogastrique à la base du crâne est suivie
des mêmes phénomènes réactionnels dans les cellules du noyau
ambigu ou cellules du noyau ventral. Si on examine, au contraire,
ce qui se passe dans le dorsal du vague appelé encore noyau
à petites cellules, on voit que le phénomène de chromolyse y est
beaucoup plus intense, tellement intense même que la cellule est
incapable de retourner à l'état normal; elle s'atrophie et disparaît
au point que 35 ou 40 jours après la lésion presque toutes les cel
lules de ce noyau ont disparu.
Que l'on augmente maintenant Vintensité du traumatisme, qu'au
lieu de faire la section du nerf, on fasse son arrachement brusque,
comme Ballet et Marinesco, Foa, Van Gebuchten et De Beule l'ont
fait pour le nerf hypoglosse et comme nous l'avons fait * pour tous
1. Van Gehuchten, Recherches sur l'origine réelle et le trajet intra-céré-
bral des nerfs moteurs, Le Névraxe, vol. V, 1903. VAN GEHUCHTEN. — LA LOI DE WALLER 233 A.
les nerfs moteurs crâniens du lapin, et l'on verra se produire dans
les cellules d'origine de toutes ces fibres arrachées les mêmes phé1
nomènes réactionnels que ceux qui se passent dans le noyau dorsal
du vague après simple section du nerf à la base du crâne : une
chromolyse intense entraînant l'atrophie rapide et la disparition
complète de toutes les cellules d'origine, atrophie qui commence
déjà d'une manière sensible 10 jours après la lésion et qui est telle
que 35 à 40 jours après la lésion initiale toutes les cellules ont dis
paru.
Pour se rendre compte de la corrélation qui peut exister entre
cette atrophie des cellules d'origine et la dégénérescence des fibres
du bout central, il suffit d'étudier avec la méthode de Marchi le
bout central d'un nerf hypoglosse ou d'un nerf facial 10, 15, 20 et
30 jours après son arrachement. On se convaincra aisément que
les premières traces de la dégénérescence des fibres du bout cen
tral ne deviennent évidentes que vers le quinzième jour après le tra
umatisme et que ces premières traces se montrent tout d'abord dans
la partie de la fibre voisine du noyau d'origine pour envahir rap
idement toute l'étendue du bout central.
Mettant les modifications des fibres du bout central en regard des
modifications réactionnelles survenues dans les cellules d'origine
on arrive à la conclusion que les premières ne sont que la consé
quence immédiate des dernières. Si, en effet, les fibres du bout
central d'un nerf moteur arraché ou du nerf vague sectionné dégé
nèrent c'est que ces fibres sont soustraites, quelques jours après le
traumatisme, à l'influence trophique de leurs cellules d'origine. La
dégénérescence des fibres du bout central est donc une véritable wallérienne tout comme celle qui survient dans les
fibres du bout périphérique, avec cette double différence : la pre
mière, c'est que la dégénérescence du bout périphérique est direc
tement consécutive à l'interruption du cordon nerveux, c'est une
dégénérescence wallérienne directe, tandis que la dégénérescence du
bout central nécessite pour se produire et l'interruption du cordon
nerveux et l'atrophie des cellules d'origine. C'est l'interruption du
nerf qui est cause de l'atrophie cellulaire et c'est cette atrophie
seule qui entraîne la dégénérescence du bout central ainsi que le
prouve surabondamment la façon différente dont se comportent les
fibres du bout central d'un nerf sectionné et celles du bout central
du même nerf arraché. La du bout central est donc
indirectement consécutive à la lésion initiale, d'où le nom de dégé
nérescence wallérienne indirecte sous lequel nous avons proposé de la
désigner.
La seconde différence découlant elle-même de la première, c'est
que la dégénérescence wallérienne directe est précoce, on peut la
mettre en évidence, avec la méthode de Marchi, déjà "> ou 6 jours
après le traumatisme. La dégénérescence wallérienne indirecte est
plus tardive; elle débute à peine 15 jours après la lésion initiale.
Cette différence est de la plus haute importance au point de vue
pratique. Elle permet, en effet, surtout dans les recherches expé- 234 REVUES GÉNÉRALES
rimentales, de séparer complètement l'une de l'autre la dégénéres
cence wallérienne directe de la dégénérescence wallérienne indi
recte et d'éviter ainsi les grossières erreurs que l'on pourrait
commettre sur la nature ascendante ou descendante des fibres
dégénérées si, pour établir cette nature, on se base uniquement
sur le principe énoncé plus haut : toute fibre qui dégénère au-
dessus du point lésé est une fibre ascendante, et toute fibre qui
dégénère en dessous de ce point est une fibre descendante.
Nous arrivons ainsi à cette conclusion quelque peu étrange au
premier abord, c'est que, si la dégénérescence possible des fibres
du bout central d'un nerf interrompu constitue une preuve contre
la rectitude de la proposition négative contenue dans la loi de
Waller, elle est à son tour une preuve de plus en faveur de la pro
position positive de cette même loi, proposition qui déclare que
toute fibre soustraite à l'influence trophique de sa cellule d'origine
dégénère et disparaît.
Cette possibilité de la dégénérescence wallérienne des fibres du
bout central n'existe pas seulement pour les neurones moteurs
périphériques, elle existe aussi pour certains moteurs des
centres avec cette particularité intéressante et importante, c'est que
pour certains d'entre eux la simple section suffit. C'est ainsi que
les fibres du faisceau rubro-spinal, du faisceau descendant du noyau
de Deiters ou vestibulo-spinal, les fibres du pédoncule
cérébelleux moyen, les fibres réticulo-spinales latérales et ventrales,
interrompues en un point quelconque de leur trajet, présentent la
dégénérescence wallérienne directe de leur bout périphérique et
la indirecte de leur bout central. La
première est déjà manifeste 6 ou 7 jours après le traumatisme, la
seconde ne devient évidente que 15 ou 20 jours après la lésion. La
cause de cette dégénérescence wallérienne indirecte pour les fibres
du système nerveux central est la même que celle que nous avons
signalée pour les fibres périphériques : l'atrophie rapide et la dis
parition complète des cellules d'origine, ainsi que nous l'avons
établi pour les cellules du noyau rouge, les cellules du noyau de
Deiters et les de la formation réticulaire du bulbe et du
pont de Varole dont les axones descendent dans le cordon antérieur
et le cordon latéral de la moelle épinière.
Il résulte de l'ensemble de ces faits expérimentaux que la propos
ition négative renfermée dans la loi de Waller ne peut être maintenue
puisqu'elle ne peut s'appliquer, sans restriction aucune, à tout
cordon nerveux. La loi de Waller doit donc être modifiée. Nous
croyons qu'elle serait conforme à la réalité des faits si on la formul
ait de la façon suivante : Quand on interrompt un cordon nerveux,
le bout périphérique, séparé de son centre trophique, dégénère
toujours. Quant au bout central resté en rapport avec ce centre, il
se comporte d'une façon qui varie d'après la nature du traumatisme
qui a amené l'interruption, d'après le cordon nerveux que l'on
considère et peut-être d'après l'espèce animale sur laquelle on
opère. Ce bout central peut dégénérer. La dégénérescence du bout A. VAN GEHUCHTEN. — LA LOI DE WALLER 235
périphérique est toujours une dégénérescence wallérienne directe.
La dégénérescence du bout central, quand elle survient, est une wallérienne indirecte.
La wallérienne directe a été utilisée depuis
longtemps déjà comme une méthode précieuse de recherches dans
l'étude des voies nerveuses de l'axe cérébro-spinal. Elle permet de
poursuivre ces voies depuis le point lésé jusque dans les
masses grises dans lesquelles elles se terminent.
La dégénérescence wallérienne indirecte peut être également
employée comme une méthode de recherches non moins précieuse
que la première. Elle permet de mettre en évidence les fibres lésées
à partir du point lésé jusque dans les masses grises dans lesquelles elles
ont leurs cellules d'origine.
Cette méthode de la dégénérescence wallérienne indirecte nous
a rendu déjà des services appréciables pour déterminer d'une façon
nette et précise l'origine réelle et le trajet initial des fibres du fais
ceau rubro-spinal, des fibres du faisceau descendant du noyau de
Deiters, et des fibres réticulo-spinales latérales et ventrales.
Elle nous a de même permis d'établir d'une façon définitive l'or
igine réelle et le trajet intra-cérébral de tous les nerfs moteurs
périphériques, en même temps qu'elle a aidé à résoudre la question
si vivement discutée de l'existence ou de la non-existence de fibres
croisées dans le tronc périphérique de ces mêmes nerfs moteurs.
Ces recherches, que nous avons d'abord faites sur le lapin, nous
les avons reprises, en partie du moins, sur les oiseaux. Nous avons
sur deux poules et sur un pigeon arraché, avec les parties molles,
tousles nerfs moteurs d'une cavité orbitaire. Après une survie de
40 jours nous avons traité le tronc cérébral par la méthode de
Marchi. Chez les trois animaux nous avons trouvé en dégénéres
cence complète toutes les fibres du bout central du nerf oculo-
moteur commun, du nerf pathétique et du nerf oculo-moteur,
externe. Comme chez le lapin, le nerf oculo-moteur externe des
oiseaux est formé exclusivement de fibres directes, le nerf pathé
tique ne renferme que des fibres croisées, tandis que le nerf de la
troisième paire renferme à la fois des fibres directes et des fibres
croisées.
Si donc nos recherches nous obligent à modifier sensiblement
la fameuse loi de Waller qui a régné dans la science, inattaquable
et inattaquée, pendant une période de quarante ans, nous sommes
heureux de pouvoir faire ressortir qu'elles ne font pas uniquement
que démolir, mais qu'elles nous mettent entre les mains une
méthode nouvelle dont l'application, nous en avons la conviction
profonde, sera féconde en résultats utiles pour la fine anatomie
des centres nerveux.
A. Van Gebuchten,
Professeur à l'Université de Liège.

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