La mémoire chez l'animal : évolution récente de quelques concepts utilisés en psychophysiologie - article ; n°2 ; vol.92, pg 233-261

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L'année psychologique - Année 1992 - Volume 92 - Numéro 2 - Pages 233-261
Summary : Recent trends in animal memory : Functional dissociations and the hippocampus.
This paper discusses brain-behavior relationships in animal memory and some methods which allow the use of experimental data for a more general understanding of brain processes underlying memory. In a first part, a brief overview reveals some critical developments which have occurred in the last 20 years. Included among these are the analysis of cognitive processes in animal behavior, the increasing amount of anatomical and physiological data showing that the limbic system is functionally associated with the neocortex, and the proposition by O'Keefe and Nadel (1978) of a neural substrate for cognitive maps in rats. In addition, two methodological trends are considered, the development of specifically spatial tasks for rats and monkeys, and, more generally, the tendency to use equivalent tasks in animais and humans.
In a second part, we discuss some current concepts used in experimental approaches to dissociate memory functions, and the conditions under which these concepts can be applied to dissociations observed in animals and humans. First, we consider the value of spatial memory as a specific hippocampal function. Subsequently, we analyze whether memory components such as working or declarative memory are specific enough to account for dissociations induced by hippocampal lesions.
Key-words : spatial memory, working memory, declarative memory, hippocampus.
Dans cet article, nous cherchons à faire le point sur l'évolution récente de quelques concepts et méthodes d'analyse utilisés pour étudier la mémoire chez l'animal, et évaluer le rôle de structures nerveuses — essentiellement l'hippocampe — dans différentes formes de mémoire. Tout d'abord, nous relevons dans les vingt dernières années les développements qui ont contribué à l'adéquation du modèle animal pour approcher les phénomènes mnésiques dans une perspective évolutionniste permettant l'extrapolation à l'homme. Puis nous discutons la valeur de quelques catégories de mémoire (mémoires spatiale, déclarative, de travail) utilisées pour rendre compte de dissociations fonctionnelles induites expérimentalement ou observées en clinique.
Mots clés : mémoire spatiale, mémoire de travail, mémoire déclarative, hippocampe.

29 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mercredi 1 janvier 1992
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Françoise Schenk
La mémoire chez l'animal : évolution récente de quelques
concepts utilisés en psychophysiologie
In: L'année psychologique. 1992 vol. 92, n°2. pp. 233-261.
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Schenk Françoise. La mémoire chez l'animal : évolution récente de quelques concepts utilisés en psychophysiologie. In:
L'année psychologique. 1992 vol. 92, n°2. pp. 233-261.
doi : 10.3406/psy.1992.29507
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1992_num_92_2_29507Abstract
Summary : Recent trends in animal memory : Functional dissociations and the hippocampus.
This paper discusses brain-behavior relationships in animal memory and some methods which allow the
use of experimental data for a more general understanding of brain processes underlying memory. In a
first part, a brief overview reveals some critical developments which have occurred in the last 20 years.
Included among these are the analysis of cognitive processes in animal behavior, the increasing
amount of anatomical and physiological data showing that the limbic system is functionally associated
with the neocortex, and the proposition by O'Keefe and Nadel (1978) of a neural substrate for cognitive
maps in rats. In addition, two methodological trends are considered, the development of specifically
spatial tasks for rats and monkeys, and, more generally, the tendency to use equivalent tasks in animais
and humans.
In a second part, we discuss some current concepts used in experimental approaches to dissociate
memory functions, and the conditions under which these concepts can be applied to dissociations
observed in animals and humans. First, we consider the value of spatial memory as a specific
hippocampal function. Subsequently, we analyze whether memory components such as working or
declarative memory are specific enough to account for dissociations induced by hippocampal lesions.
Key-words : spatial memory, working memory, declarative memory, hippocampus.
Résumé
Dans cet article, nous cherchons à faire le point sur l'évolution récente de quelques concepts et
méthodes d'analyse utilisés pour étudier la mémoire chez l'animal, et évaluer le rôle de structures
nerveuses — essentiellement l'hippocampe — dans différentes formes de mémoire. Tout d'abord, nous
relevons dans les vingt dernières années les développements qui ont contribué à l'adéquation du
modèle animal pour approcher les phénomènes mnésiques dans une perspective évolutionniste
permettant l'extrapolation à l'homme. Puis nous discutons la valeur de quelques catégories de mémoire
(mémoires spatiale, déclarative, de travail) utilisées pour rendre compte de dissociations fonctionnelles
induites expérimentalement ou observées en clinique.
Mots clés : mémoire spatiale, mémoire de travail, mémoire déclarative, hippocampe.L'Année Psychologique, 1992, 92, 233-2T.1
REVUES CRITIQUES
Institut de Physiologie
Faculté de Médecine
Université de Lausanne1
LA MÉMOIRE CHEZ L'ANIMAL :
ÉVOLUTION RÉCENTE
DE QUELQUES CONCEPTS UTILISÉS
EN PSYCHOPHYSIOLOGIE2, 8
par Françoise Schenk
SU MM AR Y : Recent trends in animal memory : Functional dissociations
and the hippocampus.
This paper discusses brain-behavior relationships in animal memory
and some methods which allow the use of experimental data for a more
general understanding of brain processes underlying memory. In a first
part, a brief overview reveals some critical developments which have occurred
in the last 20 years. Included among these are the analysis of cognitive
processes in animal behavior, the increasing amount of anatomical and
physiological data showing that the limbic system is functionally associated
O: ' Keefe and Nadel (1978) with the neocortex, and the proposition by
of a neural substrate for cognitive maps in rats. In addition, two methodol
ogical trends are considered, the development of specifically spatial tasks
for rats and monkeys, and, more generally, the tendency to use equivalent
tasks in animals and humans.
In a second part, we discuss some current concepts used in experimental
approaches to dissociate memory functions, and the conditions under
which these concepts can be applied to dissociations observed in animals
1. Rue du Bugnon 7, CH 1005 Lausanne, Suisse.
2. Texte de la conférence présentée dans le cadre du Minicolloque
Mémoire et comportement : concepts et méthodes d'analyse, Cen're d'Etudes
et de Formation du Bischenberg, 18-20 avril 1991.
3. Remerciements : les recherches effectuées par l'auteur sont menées
avec l'aide d'un crédit du Fonds national suisse de la Recherche scientifique,
n» 31, 30068.90. 234 Françoise Schenk
and humans. First, we consider the value of spatial memory as a specific
hippocampal function. Subsequently, we analyze whether memory compo
nents such as working or declarative memory are specific enough to account
for dissociations induced by hippocampal lesions.
Key-words : spatial memory, working memory, declarative memory,
hippocampus.
Comme toute approche combinée, la psychophysiologie de la mémoire
pose un double problème puisqu'il s'agit d'étudier la mémoire en tant que
propriété du cerveau. Il faut donc détecter des évidences de processus
mnésiques et les attribuer à une activité cérébrale. Au sens strict,
l'apprentissage se réfère aux mécanismes par lesquels l'individu acquiert
de nouvelles informations, alors que la mémoire se réfère aux mécanismes
par lesquels cette information est retenue. Si donc on entend par
mémoire l'enregistrement, la conservation et la réactivation d'une
information, il faut admettre que cette définition convient essentiell
ement à la mémoire verbale, lorsque la consigne est clairement explicitée
et comprise. L'animal doit découvrir le problème avant d'en trouver la
solution prévue par l'expérimentateur. D'essai en essai, une mise en
mémoire s'effectue déjà, et selon le type de tâche, on va trouver diffé
rents degrés de recouvrement entre processus d'apprentissage et de
mémoire. Dans cette perspective, la mémoire est donc un phénomène
complexe impliquant nécessairement le traitement d'informations
diverses, tout comme l'organisation des conduites témoignant de ce
traitement.
Kolb (1984) a résumé les trois présupposés sur lesquels se fonde
l'approche neurophysiologique chez l'animal : 1) l'apprentissage de
nouvelles conduites met en œuvre des capacités psychologiques élevées et
résulte de processus cognitifs et mnésiques ; 2) l'étude de
constitue une approche méthodologique qui donne accès aux processus
de représentation de l'animal, et permet d'en observer les altérations ;
3) il est possible d'extrapoler de l'observation d'une espèce pour com
prendre un phénomène généralisable, sinon aux organismes vivants, du
moins à l'ensemble des mammifères. Le risque n'est pas tant de tra
vailler sur la base de ces hypothèses que d'oublier que la mémoire
n'est pas une donnée, mais un concept basé sur un comportement
observable, généralement une réponse différentielle, un choix entre
deux ou plusieurs stimuli.
Pour aborder les relations entre l'activité du système nerveux et le
processus mnésique identifié, on rencontre deux types d'approches
(Le Moal, 1990). On peut établir des corrélations entre un changement
dans le cerveau (activité unitaire ou enzymatique, enregistrement eeg)
et un comportement concomitant. On peut aussi comparer les compor
tements d'individus intacts et d'individus dont une structure cérébrale de la mémoire chez l'animal 235 Psychophysiologie
a été rendue inactive, temporairement (par traitement pharmacologique
ou par refroidissement) ou durablement (par lésion). C'est une réplique de
l'approche clinique dans laquelle on peut contrôler les paramètres de
l'intervention.
COMPORTEMENT - PERFORMANCE
conséquences de processus mnéslques
THEORIES - MODELES DE TRAITEMENT DE L'INFORMATION
architecture fonctionnelle des systèmes de mémoire
DONNEES
NEUR0PSYCH0L06IQUES
Illustration non autorisée à la diffusion
MODELES DE TRAITEMENT ; |
DE TYPE QUASI NEURAL
SYSTEMES CEREBRAUX
regroupement en systèmes ou modules
EVENEMENTS CELLULAIRES
changements morphologiques ou fonctionnels
ACTIVITE MOLECULAIRE
mécanismes sous-tendant la plasticité synaptlque
Fig. 1. — Interprétation du schéma de Cohen (1985)
représentant les différents niveaux d'analyse utilisés
dans la psychophysiologie de la mémoire
Schematic representation of different levels of analysis
in the psychophysiological approach of memory (Cohen, 1985) 236 Françoise Schenk
L'étude de ces relations comprend plusieurs niveaux d'analyse
comme on peut le voir sur le modèle de Cohen (1985) représenté dans
la figure 1. Au niveau de la performance, on va analyser les phénomènes
comportementaux et les classer conformément à des catégories préétab
lies. En ce qui concerne l'activité cérébrale, on peut même travailler à
différents niveaux d'organisation, le niveau des systèmes (identification
des structures critiques, de leur organisation, de leurs interactions avec
d'autres structures cérébrales), le niveau des cellules (morphologie,
activité électrophysiologique) ou celui des molécules (cascade de réac
tions chimiques sous-tendant la plasticité synaptique). L'articu
lation entre le niveau de la performance et celui des activités cérébrales
est assurée par une théorie qui décrit les différentes étapes des processus
mnésiques (enregistrement, conservation, réactivation), qui prédit la
forme possible des représentations (images, cartes), et qui distingue
différents types ou formes de mémoire (déclarative, explicite, de tra
vail, etc.). C'est une étape très critique où l'on passe des générali
sations empiriques à propos des performances mnésiques aux hypo
thèses sur les systèmes et les mécanismes sous-jacents qui constituent
1' « architecture » fonctionnelle de la mémoire. La mise en évidence d'une
dissociation représente un critère déterminant pour
distinguer entre différents systèmes de mémoire (voir Roediger, Rajaram
et Srinavas, 1990). La démarche consiste à étudier l'effet de l'alt
ération d'une structure cérébrale sur l'apprentissage et la rétention de
deux types de tâches. La dissociation est simple si une seule des deux
tâches est affectée alors que l'autre est exécutée normalement. On parle
de dissociation double si l'altération d'une autre structure cérébrale a
l'effet inverse. Dans ce cas on peut conclure à l'existence de circuits
nerveux indépendants.
On trouve chez Oakley (1983) une tentative remarquable de procéder
à une typologie des formes de mémoires. Cette classification présente
pourtant un danger si l'on veut l'appliquer en psychophysiologie, car elle
suggère que les catégories sont mutuellement exclusives. En effet, elle
classifie les différents types de tâche selon les formes minimales de
mémoire qui sont logiquement nécessaires et suffisantes à leur exécution.
Ainsi donc, un organisme capable de mémoire associative uniquement
doit pouvoir apprendre une tâche de conditionnement classique. Mais
tant les théoriciens du conditionnement classique (Dickinson, 1980 ;
Mackintosch, 1985) que les neurophysiologistes de la mémoire ont dû
se rendre à l'évidence, l'animal qui apprend une tâche simple peut
néanmoins élaborer une représentation complexe de la situation, dans
laquelle il intègre les paramètres de cette tâche (mémoire proposi-
tionnelle, Dickinson, 1980). Ce processus facilite l'intégration de nou
velles données lors d'un changement des conditions environnementales,
et assure une adaptation optimale. Ainsi, des structures dont l'intégrité
n'est pas nécessaire à l'apprentissage ou à la rétention d'une tâche de la mémoire chez l'animal 237 Psychophysiologie
peuvent néanmoins participer activement à cet apprentissage. Le
travail de Thompson (1988) est exemplaire à cet égard. Il a fini par
trouver dans le cervelet toutes les structures nécessaires à l'établissement
d'une réponse conditionnée de la membrane nictitante chez le lapin, alors
même que l'activité de l'hippocampe paraît clairement corrélée au déve
loppement de cette réponse.
La maîtrise d'une tâche par l'animal implique donc une activité
cérébrale qui dépasse le plus souvent la simple finalité de l'expérience.
En effet, l'exécution de la tâche est intégrée dans une conduite adaptat
ive. Par conséquent, il faut toujours tenir compte d'un double contexte,
celui de la situation expérimentale dans son ensemble, même lorsque
seuls certains stimulus paraissent pertinents aux yeux de l'expér
imentateur, et le contexte de l'animal lui-même, avec son passé (il ne suffit
pas d'acheter des rats qui pèsent 300 g pour qu'ils soient tous iden
tiques), ses déterminants génétiques, et un futur qu'il doit garder aussi
ouvert que possible. Dans cette perspective, la résolution de la tâche
n'est qu'une solution à un instant donné, et le comportement doit pouvoir
être modifié en fonction d'une évolution ultérieure des conditions. Seul
l'expérimentateur peut savoir que les conditions expérimentales vont
rester stables.
L'utilisation de modèles animaux dans l'étude de la mémoire soulève
deux types de problèmes. Il faut délimiter les conditions de validité du
modèle considéré, mais il faut aussi préciser les modalités de trans
position des outils conceptuels (formes de mémoire, par exemple) dans
des situations expérimentales différentes, avec des espèces différentes.
Nous allons évoquer tout d'abord certaines lignes de recherches qui ont
contribué à valider l'usage de l'animal, pour étudier la mémoire dans
une perspective élargie, et pour en tirer des principes valables pour
l'ensemble des mammifères, donc susceptibles de contribuer à la
compréhension des phénomènes observés chez l'homme.
APPRENTISSAGE OU MÉMOIRE ?
Un bref survol de la littérature en psychophysiologie des années 70
suggère que l'influence du behaviorisme était encore prépondérante.
On considérait que l'animal pouvait apprendre de nouvelles informations,
mais on ne se risquait guère à parler de mémoire à son sujet. Par con
traste, il semblait que l'homme se souvienne sans nécessairement devoir
apprendre. Une statistique longitudinale menée dans trois journaux
de psychophysiologie (Behavioral Neuroscience, Psychobiology, et
Behavioral and Neural Biology) montre effectivement que si le nombre
d'articles traitant de l'apprentissage était faible (environ 20 % dans
le milieu des années 70), la proportion de ceux qui analysaient explic
itement des phénomènes do mémoire était beaucoup plus faible encore
(10 % des articles consacres à l'apprentissage). Cette situation. a évolué 238 Françoise Schenk
de manière considérable ces quinze dernières années. Actuellement,
50 % des articles traitent de l'apprentissage, dont la moitié mentionnent
dans le titre les mots mémoire, rétention ou rappel.
On peut rattacher cette évolution récente à la percée du cognitivisme,
sous l'impulsion de Neisser (1976), notamment. L'ouvrage de Hulse,
Fowler et Honig (1978) est très représentatif de ces changements de
point de vue sur le comportement animal. On y analyse le comporte
ment pour déduire ce que l'animal sait à partir de ce qu'il fait. Dès
lors, les termes selon lesquels on décrit le comportement changent
considérablement. Si l'animal fait un choix correct entre deux stimuli, se
rend en un endroit particulier, ou réduit son taux de réponse en pré
sence d'un signal spécifique, on dit qu'il se souvient d'un stimulus,
connaît l'emplacement de la nourriture ou associe deux événements
(Honig, 1978). Le comportement sert donc à révéler un processus
cognitif sous-jacent. Ainsi, dans cet ouvrage, Honig expose le concept
de mémoire de travail pour décrire l'apprentissage chez le pigeon,
Olton celui de mémoire spatiale pour le rat, et Menzel celui de carte
cognitive à propos du chimpanzé. Enfin, Rescorla et Mackintosch y
discutent du conditionnement en termes de représentation mentale,
dans une perspective cognitiviste. Il s'agit donc d'une étape importante
pour la validation du modèle animal dans l'étude de la mémoire, puisque
les termes utilisés pour décrire la performance se réfèrent à des méca
nismes cérébraux.
LE SYSTÈME LIMBIQUE, UN RÉSIDU ARCHAÏQUE ?
La description des lésions cérébrales de h m, le patient de Sco ville
et Milner a posé très précocement la question du rôle de l'hippocampe
dans les phénomènes mnésiques. Toutefois, l'hippocampe étant rattaché
fonctionnellement au système limbique par le circuit de Papez, il appar
aissait comme une structure archaïque, en régression chez l'homme,
donc peu apte à jouer un rôle dans la mémoire. Aujourd'hui encore,
alors que la notion même de système limbique paraît discutable (Vander-
wolf, Kelly, Kraemer et Streather, 1988), on trouve dans certains
manuels de physiologie un chapitre traitant en vrac du système limbique
comme le substrat neurophysiologique des conduites instinctives et des
émotions. Ainsi dans le traité de physiologie de W. Ganong (1987)
on trouve encore la figure de MacLean, de 1949, qui montre les structures
limbiques comme un circuit fermé, totalement isolé du néocortex,
accompagnée par la citation de Nauta selon laquelle « le néocortex se
trouve juché sur le système limbique comme un cavalier sans rênes ».
La notion de mémoire est abordée dans un autre chapitre.
Pourtant cette position n'est plus tenable. Les morphologistes ont
montré que l'hippocampe était fonctionnellement lié à l'ensemble du
néocortex par des connexions réciproques avec le cortex entorhinal, Psychophysiologie de la mémoire chez l'animal 239
tant chez le singe (Van Hoesen, 1982) que chez le rat (Swanson, 1983).
Sur la base des données neuroanatomiques, Swanson met donc la fo
rmation de l'hippocampe dans la classe générale des cortex associatifs
supramodaux. D'autre part, une analyse détaillée de l'évolution des
structures du système limbique au cours de la phylogenèse a montré
que seules les régions rhinencéphaliques à proprement parler étaient en
régression des mammifères primitifs à l'homme (Stephan, 1983). Au
contraire, l'hippocampe et plus particulièrement les régions des pyra
midales caI et du subiculum ont continué à se développer. Il ne s'agit
donc pas d'une structure archaïque en régression. Les notions concernant
l'amygdale ont suivi une évolution parallèle, peut-être plus lente,
aboutissant au schéma de Buck (1989) qui lui attribue le rôle d' « appré
ciateur » de situation, en relation avec le néocortex. La revalorisation
de ces deux structures permet donc d'en discuter le rôle dans les phé
nomènes d'apprentissage et de mémoire, tout en tenant compte du
commentaire de Freud selon lequel il n y a pas de mémoire sans affect.
LE CERVEAU ET LES CARTES COGNITIVES
Dans le courant des années 70, O'Keefe et Nadel ont développé
une hypothèse à laquelle ils ont tenté de donner le statut d'une théorie
(Nadel et O'Keefe, 1974 ; O'Keefe et Nadel, 1978). Selon cette théorie,
l'hippocampe élabore et stocke des représentations de l'espace dans
lequel l'individu se déplace. Elle se fonde sur des données électr
ophysiologiques comme la relation entre le rythme thêta de l'hippocampe
et l'activité locomotrice, et l'existence de « place units » parmi les
cellules pyramidales de l'hippocampe. Ces unités ou neurones déve
loppent une activité élevée chaque fois que le rat se trouve dans un
emplacement particulier de la structure, labyrinthe ou cage, dans
laquelle il se déplace librement. Du point de vue du comportement, les
auteurs distinguent une sorte de hiérarchie dans les modes d'apprent
issage. L'hippocampe est responsable d'un mode « local », qui permettrait
à l'animal d'identifier des « places » dans un environnement, c'est-à-dire
des emplacements référés à une trame spatiale absolue. Ces places
seraient donc définies par leur position relativement aux repères majeurs
de l'environnement, limites et éléments saillants. Toutefois, aucun repère,
même situé sur un emplacement remarquable (celui de la source de
nourriture par exemple) ne serait nécessaire pour que l'animal puisse
s'orienter dans un environnement donné. La mémoire spatiale serait
donc élaborée à partir d'un traitement global des informations dis
ponibles. L'animal dont l'hippocampe ne serait pas fonctionnel apprend
rait à se mouvoir dans l'environnement en développant des taxies ou
routes. Il s'agit de chaînes de guidages moteurs ou visuomoteurs per
mettant l'ajustement des déplacements relativement à des balise
privilégiées, généralement situées au voisinage immédiat de l'empla- 240 Françoise Schenk
cement à atteindre. Ce mode d'apprentissage serait lent et requerrait
de nombreuses répétitions.
Cette théorie porte clairement la marque de son temps, puisqu'elle
témoigne d'un retour du cognitivisme inspiré de la lecture de Tolman
(1948). Par sa précocité — l'un des premiers textes date de 1974 — et
son caractère provocateur, elle a certainement contribué à lever une
partie des freins qui limitaient l'utilisation du modèle animal pour
étudier la mémoire. En effet, à cette époque, comme nous l'avons vu
plus haut, on étudiait surtout les aspects d'activation, inhibition et
motivation du comportement. Il en allait de même pour les interpré
tations du rôle fonctionnel de l'hippocampe chez l'animal. Mentionnons
cependant que Nadel et O'Keefe ne furent pas les premiers à impliquer
l'hippocampe dans la mémoire de l'animal. En 1974 déjà, Hirsch
(Hirsch, 1974) insistait sur le rôle de l'hippocampe et du contexte
dans la récupération des informations mises en mémoire ; Destrade et
Cardo (1974) montraient que la stimulation de l'hippocampe accélérait
des processus de réminiscence.
La prise de position d'O'Keefe et Nadel a eu une influence très mar
quée sur la recherche en neurophysiologie de la mémoire. Aujourd'hui,
on peut distinguer trois types de retombées. Tout d'abord, en insistant
sur le caractère fondamental de l'orientation spatiale, leur théorie a
attiré l'attention sur l'importance du contexte dans des expériences
qui n'étaient pas voulues spatiales par l'expérimentateur. Elle a ainsi
stimulé le développement et l'utilisation de tâches à composante
spatiale clairement définie comme celle du bassin de Morris (1981) ou
le labyrinthe radial d'Olton (1978). D'autre part, en faisant une pré
diction quant à la possibilité de dissocier par des lésions de l'hipp
ocampe le mode local de celui des taxies, la théorie a montré l'intérêt
d'étudier les capacités résiduelles au lieu de limiter la discussion des
résultats à un constat d'incapacité. Il faut regretter toutefois que cette
attitude ait aussi pu favoriser un raisonnement circulaire, selon lequel
toute capacité résiduelle était fondée sur le développement de taxies,
ce qui empêchait une remise en question de la théorie. Enfin, en insistant
sur la dimension théorique de leur interprétation, O'Keefe et Nadel ont
provoqué une intense activité de recherche visant à démontrer que leur
théorie était incomplète ou fausse. Or si ces dernières années plusieurs
démonstrations expérimentales ont montré des divergences quant au
lieu du stockage à long terme, l'implication de l'hippocampe dans le
traitement des informations spatiales n'a pas subi de remise en question
fondamentale. La question reste toujours de savoir s'il s'agit d'une fonc
tion spécifique unique, ou si la représentation de l'espace n'est qu'un
cas particulier d'un mode plus général de mise en relations d'informations
obtenues successivement (Rawlins, 1985 ; Rudy et Sutherland, 1989 ;
Rasmussen, Barnes et McNaughton, 1989).

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