Le galvanotropisme des métazoaires en courant continu : Recherches et théories - article ; n°2 ; vol.64, pg 433-460

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L'année psychologique - Année 1964 - Volume 64 - Numéro 2 - Pages 433-460
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mercredi 1 janvier 1964
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Marc Blancheteau
Le galvanotropisme des métazoaires en courant continu :
Recherches et théories
In: L'année psychologique. 1964 vol. 64, n°2. pp. 433-460.
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Blancheteau Marc. Le galvanotropisme des métazoaires en courant continu : Recherches et théories. In: L'année
psychologique. 1964 vol. 64, n°2. pp. 433-460.
doi : 10.3406/psy.1964.27257
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1964_num_64_2_27257REVUES CRITIQUES
LE GALVANOTROPISME DES MÉTAZOAIRES
EN COURANT CONTINU :
RECHERCHES ET THÉORIES
par Marc Blancheteau
Depuis plus d'un demi-siècle, divers chercheurs ont étudié le galva
notropisme que manifestent certains animaux aquatiques lorsque,
placés dans un champ électrique constant, homogène en densité de
courant et en gradient de potentiel, ils se dirigent vers l'un des pôles
du circuit. A la lecture de ces travaux, on éprouve de façon assez
constante, malgré la diversité des méthodes, les deux impressions
suivantes.
Tout d'abord, le galvanotropisme semble être l'objet de deux attitudes
contraires de la part de ceux qui l'étudient. D'un côté, il est souvent
considéré comme un comportement artificiel sans importance écolo
gique ni psychologique par rapport aux conditions de vie normale des
animaux ; certains auteurs en viennent alors à soupçonner une hété
rogénéité de nature entre le galvanotropisme et les autres taxies et
réactions orientées, et à le considérer à part de ces dernières (Manquât,
1921). En opposition avec cette première attitude, d'autres auteurs
s'appliquent à démontrer que, malgré tout, le galvanotropisme ne
diffère pas fondamentalement des autres tropismes et que les lois de ces
divers comportements sont les mêmes ; ils emploient au besoin, aux
fins de cette démonstration, des arguments opposés. Ainsi Loeb (1914)
écrit que le galvanotropisme n'a aucune chance de se manifester en
dehors du laboratoire, mais que tel est également le cas pour d'autres
tropismes, comme la phototaxie d'animaux vivant en milieu obscur ;
inversement, Viaud (1951) croit que le galvanotropisme peut se produire
dans les conditions naturelles tout comme un autre tropisme, car ses
seuils de réaction sont parfois très bas. Il y a donc là une ambiguïté
qui date du début de ces recherches et qui dure encore. En bref, le?
auteurs pressentent qu'il n'y a pas identité de mécanismes entre l'atti-
A. PSYCHOL. 64 28 434 REVUES CRITIQUES
rance par l'électricité et celle qui répond à l'une quelconque des modalités
sensorielles, comme la phototaxie par exemple ; mais étant donné la
définition classique des tropismes comme mouvements orientés par
rapport à une source d'énergie, ils se trouvent obligés d'admettre qu'il
y a une identité fondamentale entre tous les tropismes. Ce conflit semble
donc recouvrir une sorte de méconnaissance de la nature du galvano-
tropisme, sinon de controverse sur sa place parmi les autres réactions
orientées dans un champ d'énergie.
D'autre part, on ne peut manquer d'être frappé de l'extrême diversité
des organismes étudiés et des méthodes mises en œuvre, ce qui semble
dénoter un certain manque d'unité et de liaison entre les travaux. Dans
les premières recherches, on retrouve assez fréquemment l'influence
de Loeb, mais par la suite les auteurs semblent avoir travaillé plutôt
indépendamment, chacun selon sa manière propre. Cet isolement est
particulièrement manifeste en ce qui concerne les études des ingénieurs
des pêches allemands et anglo-saxons qui ne sont pas citées dans les
récents travaux de recherche fondamentale, et qui témoignent elles-
mêmes d'ailleurs d'une certaine méconnaissance de ces derniers.
LES MÉTHODES D'ÉTUDE
L'isolement relatif des auteurs a donc favorisé la diversification
des méthodes d'étude qui reflète également la multiplicité des buts que se
proposent les études concernant la galvanotaxie.
— Dans le secteur de l'application (pêche à l'électricité), la nécessité
d'estimer l'efficacité de telle ou telle forme de stimulus électrique a
conduit à développer la méthode des seuils de réaction taxique. Un
intérêt spécial s'attache au couplage de cette méthode psychophysique
avec celle des interventions physiologiques, dont elle précise les résultats
sous forme de modification de la sensibilité galvanique. C'est ainsi
qu'en abordant le problème par la voie physiologique sans tenir compte
suffisamment de la quantification de la stimulation nécessaire à éliciter
un comportement donné, on peut confondre des réactions de nage de
même polarité tropistique, mais régies par des mécanismes cependant
bien distincts, et aisément discriminables par les différences d'intensité
des courants électriques qui les suscitent (Blancheteau, Lamarque,
Mousset et Vibert, 1961 ; Denzer, 1956 ; Spiecker, 1957). L'attention
des utilisateurs s'est également portée sur l'aspect physique de l'action
du stimulus galvanique (Monan et Engström, 1963 ; Whitney et Pierce,
1957).
— La recherche fondamentale de son côté a porté plus spécialement
sur les problèmes de comportement du point de vue de V observation des
réactions, récemment facilitée par l'emploi de la cinématographie
(Blancheteau et al., 1961 ; Nussenbaum et Faleeva, 1961), et sur ceux
de physiologie, surtout lorsque le phénomène étudié n'est pas une
locomotion, mais les diverses formes de paralysie que peut produire le
courant électrique (Engelen, 1912 ; Hölzer, 1931 ; Scheminsky, 1924, BLANCHETEAU. LE «ALVANOTROPISM E DES MÉTAZOAIRES 435 M.
1936). L'étude du comportement galvanotaxique et celle des mécanismes
organiques qui le sous-tendent sont d'ailleurs assez complémentaires
pour que les meilleurs auteurs puissent passer de l'une à l'autre au cours
de leurs travaux, soit comme Loeb (1914, 1918) qui se basa sur la
biochimie, puis sur la physiologie nerveuse pour rendre compte des
galvanotropismes, soit comme Scheminsky qui paraît avoir suivi une
démarche inverse, ses premières études de comportement (1924, 1931)
introduisant à une physiologie de l'excitabilité du névraxe (1939, 1940,
1941).
— Il convient de mentionner une méthode d'intervention sur
l'organisme qui est particulière à l'étude du galvanotropisme : il s'agit
de la modification expérimentale de la conductivité électrique de l'animal,
auquel on conserve par ailleurs toutes ses potentialités physiologiques,
théoriquement du moins. L'action peut être globale : irradiation de
Planaires aux rayons ultraviolets (Viaud, 1955, 1959), ou partielle :
isolement électrique de telle ou telle partie du corps, permettant d'inférer
du rôle possible de l'excitation de structures déterminées (Blancheteau
et al, 1961 ; Spiecker, 1957).
Il ressort de tout ceci qu'il est difficile de systématiser les travaux à
partir de techniques ou de méthodes aussi diverses, ou à partir des
résultats ou des théories auxquels ont abouti les auteurs, car il en
résulterait un rassemblement de données trop hétérogènes et parcellaires.
Il est beaucoup plus intéressant, par contre, de constater que l'évolution
des conceptions s'est faite assez parallèlement chez la plupart des
chercheurs ; ce fait se marque bien si l'on considère successivement les
quatre principaux problèmes psychologiques qui se posent dans l'étude
du galvanotropisme.
LES PRINCIPAUX PROBLÈMES
I. — Orientation et déplacement
La première de ces questions, et la plus importante, est celle qui
concerne les réactions d'orientation, et l'importance qu'il convient de leur
accorder par rapport à celles de locomotion ou de déplacement (taxies et
cinèses), afin de rendre compte des attirances que semblent exercer
l'une ou l'autre électrode d'un circuit de courant continu.
1) Conceptions générales sur les tropismes. — Nous rappellerons tout
d'abord l'évolution des conceptions sur ce problème en ce qui concerne
les tropismes en général ; on peut distinguer principalement deux
théories ou modèles successifs.
— Premièrement, Loeb, assimilant le comportement animal aux
tropismes des végétaux, donna le primat absolu aux réactions d'orien
tation dans le champ d'énergie stimulante, de telle sorte que les girations
ainsi provoquées réalisent une égalisation symétrique bilatérale des
excitations reçues ; à partir de ce moment, la réaction d'orientation
cesse et tout déplacement rectiligne ultérieur se trouve dirigé vers l'un 436 REVUES CRITIQUES
des pôles du champ : ombre ou lumière, haut ou bas, anode ou
cathode, etc. Certes, il n'est pas dit formellement que toute action de la
source d'énergie cesse dès que la symétrie de ses effets sur l'organisme
est rétablie, et qu'elle ne produit pas à ce moment une activation du
déplacement rectiligne, de la même façon que les rayons lumineux
activent la croissance d'une plante dont la tige est déjà orientée dans
leur direction, pour reprendre l'analogie végétale chère à Loeb. Mais
ce dernier n'insiste nullement sur ce point : à supposer que cette act
ivation locomotrice se produise, il n'y voit qu'un fait secondaire, et non
la cause principale des attirances tropistiques. Selon cette conception,
l'organisme est considéré comme dépourvu de toute spontanéité d'action,
mais au contraire orienté et mû uniquement par les stimuli extérieurs.
— Actuellement, au contraire, les théories se définissent tout à
l'opposé de ce déterminisme strict à base d'entrave aux déplacements
autres que celui qui doit s'ensuivre d'une orientation donnée. En effet,
on considère plutôt l'influence, sur la locomotion spontanée de l'animal,
des stimuli rencontrés de façon occasionnelle, et ses conséquences
probables sur l'aboutissement du parcours de l'animal au bout d'un
certain temps (Fraenckell et Gunn, 1940 ; Jennings, 1910). Concernant
notre propos, nous devons citer à ce sujet deux mécanismes. Tout
d'abord les « orthocinèses » sont de simples augmentations de la vitesse
de déplacement linéaire en fonction des conditions locales de champ
non polarisé, ce qui détermine des rassemblements en certains points
où les probabilités de séjour sont les plus grandes. La « clinotaxie »
serait une cinèse en champ polarisé : l'animal avance d'autant plus
vers la lumière, par exemple, qu'il se tourne davantage vers la source
au cours des mouvements d' « exploration » qu'il effectue pendant son
déplacement par rotation spirale autour de l'axe de son corps (Euglène)
ou par balancement alternatif de chaque côté (larve de Diptère) ;
l'animal se meut ainsi préférentiellement en direction de la source
lumineuse, et la probabilité que son trajet y aboutisse s'en trouve
maximisée. Ces conceptions donnent le principal rôle au comportement
spontané et à la rencontre fortuite d'un stimulus, qui en dynamogénise
l'aspect cinétique, plutôt qu'à la réaction d'orientation bien définie
relevant d'une obédience passive. Ces vues s'accordent donc avec les
conceptions modernes sur la spontanéité du fonctionnement des schemes
d'action innés (Tinbergen, 1953) et des actes locomoteurs (von Holst,
1934; Gray et Sand, 1936).
2) Conceptions concernant le galvanotropisme. — Nous allons voir
maintenant si l'évolution des idées en ce qui concerne le galvanotropisme
a suivi celle de la théorie générale des tropismes que nous venons de
rappeler.
— La position de Loeb semble partagée entre deux directions
représentatives des conceptions générales exposées ci-dessus.
Dans ses exposés théoriques, Loeb reste fidèle à son assimilation de
tout comportement orienté aux réactions végétales et conçoit tous les BLANCHETEAU. — LE GALVANOTROPISME DES MÉTAZOAIRES 437 M.
tropismes comme régis par les mêmes mécanismes, particulièrement
apparents dans le cas du phototropisme ; ceci vaut spécialement pour
le galvanotropisme, car « c'est celui qui se rapproche le plus du photo
tropisme par l'importance évidente de la direction de la force agissante »
ainsi que l'expose Goldsmith (1927) ; « pour le galvanotropisme, les
lignes ou les courbes de courant jouent le même rôle que les rayons
lumineux pour Phéliotropisme... » (Loeb, 1914).
Loeb a invoqué à ce propos un certain nombre de mécanismes,
depuis les modifications morpho-biochimiques (1914) jusqu'à la product
ion de réflexes posturaux en réponse à l'inégalité d'excitation de
récepteurs disposés par paires symétriques, comme les oreilles internes
(1918). Quoi qu'il en soit, le résultat doit toujours consister en courbures
qui cessent lorsqu'elles ont modifié la position de l'animal dans le
champ et rétabli la symétrie d'excitation.
Mais lorsque Loeb a étudié un cas précis de galvanotropisme (1896,
1918), il ne mit l'accent que sur le caractère forcé des mouvements, et
non sur son schéma réactionnel à base de courbures d'orientation. C'est
ce qui ressort de la façon dont il rend compte des réactions de la Crevette
au courant continu, qui consistent en flexions et extensions tétaniques
des pattes : en restreignant les possibilités de déplacement, elles obligent
l'animal à ne pouvoir aller que dans une direction déterminée. De plus,
elles diffèrent suivant que la crevette est placée, soit en travers du
champ, soit dans le sens des lignes de courant ; dans le premier de ces
cas, Loeb ne considère pas ces mouvements forcés comme des réactions
d'orientation mais plutôt comme une possibilité de locomotion trans
versale, et, réciproquement, il considère les extensions et flexions corre
spondant au second cas comme des progressions ou des reculs forcés.
Son hypothèse est que ces mouvements sont le résultat d'excitations
directes des nerfs moteurs et dépendent de la position des éléments
nerveux dans le champ stimulant. Tout en conservant une « conception
mécaniste » dans cet exemple précis, Loeb pense donc qu'une différence
bilatérale d'excitation ne provoque pas une réaction qui tende à la
faire cesser, et qu'un organisme déjà orienté vers un pôle peut encore
être excité ; il admet également que ce dernier point rend compte de la
direction du déplacement de la crevette. Il ne semble donc pas éloigné
d'attribuer le galvanotropisme à une modification de la motricité de
l'animal se manifestant lorsque, fortuitement, au cours de ses dépla
cements spontanés, ce dernier fait face à l'un des pôles, sans qu'aucune
réaction d'orientation préalable commandée par le courant soit inter
venue. Mais la formulation explicite d'une telle conception aurait
exigé un bien grand revirement théorique de la part de Loeb. Il lui
aurait fallu, en effet, faire une part à la spontanéité des mouvements
animaux en tant que facteurs déterminant la probabilité d'occurrence
de certaines stimulations, et donc abandonner son postulat d'inertie
et d'obédience passive de l'organisme animal à l'imitation du végétal.
D'ailleurs, il expose le cas de la Crevette à côté de celui des chutes du 438 REVUES CRIT1QLES
côté anodique provoquées chez l'Homme par le passage d'un courant
continu entre les deux oreilles, sans signaler les différences fondament
ales qui séparent ces deux sortes d'exemples de galvanotactisme. Loeb
ne paraît pas remarquer que le modèle physiologique, présenté à propos
de la Crevette, constitue une nouveauté totale par rapport à son précé
dent schéma général ; c'est que ce point de vue ne l'intéresse pas, mais
seulement l'aspect mécanique des phénomènes élémentaires causés par
le courant électrique.
Il convient donc de noter que le progrès accompli par Loeb trouve
sa source dans raffinement de sa connaissance des mécanismes physio
logiques, mais également que cela n'a pas été suffisant. En effet, le
psychobio'ogiste n'a pas assez gardé en vue la structure du compor
tement, et n'a donc pas noté que des mouvements forcés pouvaient
exercer leurs effets de déplacements polarisés selon des schemes de
conduite fondamentalement différents.
Voyons maintenant si l'on trouve, parmi les travaux d'auteurs
moins connus que Loeb, une semblable évolution des conceptions
relatives aux réactions d'orientation et de déplacement.
— Il est très probable que les premiers auteurs ont été influencés
par les idées de Loeb, car ils tentèrent principalement de trouver une
réaction d'orientation. Tel est le cas de Bancroft (1904) qui a noté
l'orientation des tentacules de Méduse vers la cathode, ainsi que de
Pearl, cité par Rose (1929), qui a noté l'inclinaison de l'Hydre d'eau
douce vers le pôle négatif également. Toutefois ces réactions de Cnidaires
ne s'accompagnent pour autant d'aucune taxie vers un pôle électrique ;
il était plus intéressant d'étudier des animaux présentant une taxie
caractérisée, et de l'expliquer par les réactions d'orientation. C'est ainsi
que des auteurs constatèrent que les poissons présentent une courbure
du corps lorsqu'ils sont placés en travers du champ électrique, telle que
sa concavité est tournée vers l'anode, d'où son nom de courbure ano
dique. On conçoit que tout battement de la queue dans cette position
fasse avancer l'animal vers l'anode, le virage étant déjà amorcé dans
cette direction ; or le tropisme des poissons est précisément anodique.
Malheureusement Breuer (1906), par exemple, s'en est tenu à cette
observation sans étudier la taxie proprement dite ; et Blasius et
Schweizer (1893) n'ont pu obtenir de taxie après l'orientation anodique,
car l'animal semble paralysé s'il se trouve dans le sens du champ
pour les valeurs de courant qui provoquent cette courbure. Ils en
concluent que la réaction d'orientation est l'effet « primaire » du stimulus
galvanique, puisque la taxie « peut en effet ne pas se produire si le
courant trop fort stupéfie l'animal o1 (cité par Manquât, 1921). Or la
1. Le seuil de courbure anodique cité (0,1 mA/cm2) concorde bien avec
les valeurs que nous avons constatées nous-mêmes chez l'Anguille (Blanche-
teau et al., 1961) et il correspond également au stade de narcose en courant
descendant chez ce même poisson, alors que le seuil de taxie anodique n'est
que la moitié du précédent (0,055 mA/cm2). BLANCHETEAU. LE GALVANOTROPISME DES MÉTAZOAIRES 439 M.
simple considération des seuils de réaction mesurés par la méthode des
limites en séries ascendantes aurait dû amener ces auteurs à qualifier
de primaire la réaction se produisant au seuil le plus bas, et non celle qui
subsiste au seuil le plus élevé ; sans doute n'auraient-ils pas subordonné
ainsi la taxie à l'orientation. Quoi qu'il en soit, l'animal ne s'oriente
vers un pôle que pour perdre toute possibilité de déplacement. Il semble
se passer le même phénomène chez le Crabe selon Rose (1929) : « Pour
des intensités faibles, on a mouvement sans orientation ; celle-ci se
manifeste de plus en plus nette à mesure que l'intensité grandit, et
enfin la paralysie s'installe pour des courants trop forts. Dans ce cas,
on peut voir que les pattes sont étendues d'un côté, fléchies de l'autre. »
Les manifestations de déplacement et d'orientation varient donc en
fonction de l'intensité du stimulus et en fonction inverse les unes des
autres : il y a déplacement polarisé sans qu'il soit besoin de réactions
d'orientation, et la forte différence bilatérale d'excitation qui devrait
expliquer le tropisme correspond en fait à un stade d'immobilité. Pour
en revenir aux poissons, Scheminsky (1924) a repris l'hypothèse de
Loeb relative au rôle de l'oreille interne : chez l'alevin de truite de
moins de 36 jours, il décrit des effets d'excitation ou de paralysie qui
sont probablement des effets de taxie cathodique et de narcose par
excitation ou inhibition directe du faisceau moteur spinal ; d'ailleurs
Nagel (1895) ne trouve effectivement chez les jeunes poissons que la
taxie cathodique. Passé l'âge de 36 jours apparaîtrait la réaction
orientée vers l'anode qui coïncide avec l'achèvement structural des
oreilles internes. Mais cela ne prouve pas que la maturation de réactions
réflexes à d'autres afférences ne se produise pas également à ce stade.
L'auteur pense asseoir sa thèse en établissant que la spinalisation effec
tuée à ce moment supprime toute taxie ou orientation ; or si la taxie
vers l'anode est un réflexe cérébral, labyrinthique ou non, elle est
forcément supprimée, puisque la voie efférente est coupée. De plus,
la disparition des effets cinétiques apparus avant 36 jours eux-mêmes,
que signale Scheminsky, laisse supposer qu'il y a eu choc spinal, ce
qui se conçoit chez des sujets aussi jeunes. Pour notre part, une expé
rience personnelle de destruction unilatérale de l'oreille interne chez le
Vairon adulte, abolissant l'équilibre de la nage, n'affecte en rien ni les
modalités ni les seuils de taxie anodique, et ne provoque aucun mouve
ment de manège dans le champ électrique comme on devrait s'y attendre
selon la théorie loebienne, du fait que la symétrie d'excitation est
supprimée.
Ainsi, après avoir inspiré les premières recherches, l'hypothèse du
rétablissement de la symétrie d'excitation par courbure latérale ne
semble pas avoir permis d'aboutir à un résultat concluant.
— Spiecker (1957), plus récemment, a également constaté la cour
bure anodique ainsi que la taxie vers un pôle du circuit. A la suite
d'expériences physiologiques qui démontrent toutes, pourtant, l'action
déterminante du système nerveux dans la production des galvanotaxies, 440 REVUES CRITIQUES
il ne se basa que sur des essais de curarisation (probablement incomplète;
pour conclure que le courant agit par excitation directe des muscles. Il
y aurait ainsi contraction musculaire du côté tourné vers l'anode lorsque
le poisson est placé en travers du champ, d'où virage qui amène l'animal
en courant descendant, c'est-à-dire vers l'anode ; à ce moment, il y
aurait excitation de toute sa musculature latérale et production de
mouvements de nage (on ne sait par quelle coordination)1. Mais laissons
de côté les critiques physiologiques pour ne considérer que le schéma
de réaction proposé par Spiecker : il ressemble à la fois aux premières
conceptions de Loeb par le rôle qu'il donne aux réactions de courbure,
et à son dernier modèle émis à propos de la Crevette en raison du besoin
qu'éprouve l'auteur de souligner et d'expliquer l'activation de la nage
chez l'animal orienté dans le sens du champ. Dans cet ordre d'idées
Spiecker expose, avec illustrations à l'appui, le cas du Tétraodon2, qui
ne présente pas de taxie caractérisée bien qu'il manifeste, par son
pédoncule caudal articulé, des courbures anodiques typiques. Cepen
dant aucune mesure ni comparaison de seuils ne semblant avoir été
systématiquement effectuée, comme en témoigne la confusion des
réactions de « nage forcée » et de « pseudo-nage forcée » vers l'anode
(vide infra), il n'a pas été noté que la réaction d'orientation suppose
pour se produire un courant continu beaucoup plus intense que celui
qui suffit à provoquer la taxie. Autrement dit, il peut y avoir galva-
notropisme sans courbure anodique si l'animal vient à se placer de
lui-même dans le sens du champ à l'occasion de sa nage spontanée.
— C'est ce qu'a bien compris Halsband (1954, 1955). Cet auteur,
comme l'avait fait Loeb dans son étude des réactions de la Crevette,
considère les éléments excitables du poisson et leur fonctionnement en
fonction de leur situation dans le champ électrique. Mais son hypothèse
revient à assimiler l'animal dans le bain conducteur à une préparation
nerf-muscle (représentant la moelle épinière et la nageoire caudale du
poisson) pourvue de deux électrodes stimulatrices sur le nerf ; c'est
insuffisant et inexact, d'autant plus que l'auteur s'appuie sur la loi
« des courants forts » de Pflüger pour rendre compte de phénomènes
liminaires, ce qui est assez peu légitime. En outre l'application qui
est faite de ces principes devrait mener, si elle était correcte, à la conclu
sion que la galvanotaxie du poisson en courant continu est cathodique
seulement, alors que Halsband essaie d'expliquer pourquoi elle est
anodique, ainsi qu'il l'a constatée dans la « pêche électrique ». Cependant,
1. Spiecker restreint donc la galvanotaxie aux poissons qui nagent par
ondulations du corps : ceux qui se meuvent à l'aide de leurs nageoires seulement,
comme la Raie, le Tétraodon et le Poisson-couteau ne la présenteraient pas.
Or des nageurs de ce type (Callionyme, Raie, Hippocampe) présentent un net
galvanotropisme (Blancheteau et al., 1961), le plus souvent cathodique
d'ailleurs, ce qui fait qu'il peut passer inaperçu si l'on n'a en vue que l'att
irance anodique utilisée dans la pêche à l'électricité.
2. Ibid. M. BLANCHETEAU. LA GALVANOTROPISME DES MÉTAZOAIRES 441
si nous considérons, sans nous attarder à ces critiques physiologiques,
le type de comportement auquel fait appel l'auteur, nous constatons que
tout en admettant la réalité de la courbure anodique, il n'en fait pas
un élément d'explication du tropisme, mais attribue celui-ci à une
augmentation de la vitesse de nage dont le déclenchement est plus ou
moins probable en fonction des changements de position spontanés du
poisson dans le champ et de son orientation occasionnelle vers l'anode.
Halsband écrit en effet : « Si au moment de la stimulation le poisson
est dirigé face à l'anode.... le bout de sa queue sera fortement excité et
son battement aidera la propulsion de ce côté. Si le poisson fait face à la
cathode, le courant produira seulement une légère vibration de la
queue1, et quand la tête se tournera vers l'anode, l'effet stimulant de
la cathode, se répandant graduellement sur tout le système musculaire,
causera un virage vers l'anode » (Halsband, 1959).
Canella (1937) avait été tellement frappé du caractère transitoire et
inopérant, ou de l'absence, des réactions d'orientation du poisson lorsqu'il
vient à se trouver placé en travers du champ pour les valeurs liminaires
de taxie, qu'il doutait que le galvanotropisme fût un tropisme véritable
(au sens loebien du terme). De même, Viaud (1957) attribue la taxie
vers l'anode et vers la cathode à des « excitations » qui se produisent
lorsque l'animal est soumis au courant ascendant ou descendant sans
que ces directions soient prises à la suite d'une réaction de courbure.
Bien que ni Halsband ni Viaud ne le mentionnent expressément, nous
voyons que tous deux conçoivent le galvanotropisme selon le même
schéma probabiliste et très peu loebien : la nage du poisson vers le
pôle d'attraction est d'autant plus probable et plus rapide qu'il se
tourne de lui-même vers ce pôle.
Observations récentes et conclusions. — Pour notre part, c'est cette
conception que nous avons développée dans une étude du problème
(Blancheteau et al, 1961), en ce qui concerne la taxie cathodique,
ainsi que la taxie anodique obtenue dans un champ de courant continu
à bas gradient de potentiel et que nous appelons « nage forcée » à l'instar
des auteurs anglo-saxons (Burnett, 1959). A la suite de nombreuses expé
riences physiologiques, nous pensons que la taxie cathodique est due à
l'excitation directe de la voie motrice bulbo- spinale (nous reprenons sur
ce point la théorie émise par Scheminsky en 1936), et que la « nage
forcée » est subordonnée à l'excitation différences médullo-cérébrales
qui déclenche un réflexe cérébello-mésencéphalique locomoteur dont
le « retour » efferent est plus ou moins gêné par l'anélectrotonus
auquel est soumis le départ bulbaire de la voie motrice spinale en courant
1. Ceci semble dire que la taxie cathodique n'existe pas ; en fait, on l'observe
mal au cours de la pêche électrique qui utilise l'attirance anodique. De plus,
aux seuils de taxie anodique correspond souvent une transformation de la
taxie cathodique en raideur tonique, qui donne lieu à ce « tremblement », décrit
par Halsband comme une insuffisance d'excitation directe, alors qu'il résulte
en fait d'un excès d'excitation affectant la clonicité et la coordination de la nage.

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