Le mécanisme de l'excitation thermique à la lumière des données actuelles - article ; n°2 ; vol.52, pg 409-416

De
Publié par

L'année psychologique - Année 1952 - Volume 52 - Numéro 2 - Pages 409-416
8 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1952
Lecture(s) : 14
Nombre de pages : 9
Voir plus Voir moins

Henri Piéron
I. Le mécanisme de l'excitation thermique à la lumière des
données actuelles
In: L'année psychologique. 1952 vol. 52, n°2. pp. 409-416.
Citer ce document / Cite this document :
Piéron Henri. I. Le mécanisme de l'excitation thermique à la lumière des données actuelles. In: L'année psychologique. 1952
vol. 52, n°2. pp. 409-416.
doi : 10.3406/psy.1952.8647
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1952_num_52_2_8647CRITIQUES REVUES
I
LE MÉCANISME DE L'EXCITATION THERMIQUE
A LA LUMIÈRE DES DONNÉES ACTUELLES
par Henri Piéron
On sait combien les mécanismes d'excitation qui sont à la base
des sensations thermiques de chaud et de froid restent encore
problématiques.
Existe-t-il des récepteurs spécialisés, et dans ce cas quels sont-ils,
et leur présence est-elle nécessaire, ou bien les terminaisons ner
veuses peuvent-elles être directement excitables?
Sur tous ces points les discussions continuent, et la probabilité
d'une intervention de corpuscules de Krause pour l'excitation
froide n'a jamais pu se transformer en certitude. En ce qui concerne
le processus excitateur, la théorie de Weber, liant l'efficacité à
une variation thermique au niveau des récepteurs, si elle est encore
la plus généralement acceptée, n'en est pas moins toujours série
usement battue en brèche. La conception plus ou moins précise de
gradients thermiques intracutanés, statiques ou dynamiques (sens
du flux de chaleur de Vierordt, différence de température entre
derme et épiderme d'Ebbecke, intervention d'artérioles et veinules
de Bazett et Me Glone), celle de l'action directe d'un niveau the
rmique absolu de Hahn, ou même de la grandeur d'écart par rap
port à un point neutre fixe, de Hering, se heurtent à des faits décis
ifs, bien plus nombreux encore que ne le fait la théorie de Weber.
En réalité, d'après les recherches nouvelles de Hensel, et
celles que Zotterman a exécutées en collaboration avec lui, il appar
aît bien qu'aucune de toutes les théories proposées ne peut rendre
compte de l'ensemble des faits et qu'il faut faire appel à des hypo
thèses nouvelles. Hensel, après Baztt eet Me Glone, a procédé à
des recherches chez l'homme, avec applications locales sur l'avant-
bras de thermodes à circulation d'eau à partir d'un thermostat,
et mesures systématiques des températures intracutanées au moyen
d'aiguilles thermoélectriques enfoncées à des profondeurs exacte
ment repérées.
A la suite de son travail, effectué en Allemagne, Hensel s'est
l'année psychologique, lu, fasc. 2 27 REVUES CRITIQUES 410
associé à Zotterman, à Stockholm, pour une détermination des
processus de réponse nerveuse dans les fibres spécifiques répondant
aux stimulations de chaud et de froid, isolables dans le nerf lingual
du Chat, en faisant appel à une même méthode de stimulation
par thermodes appliquées sur la langue, et à la même exploration
des températures par aiguilles thermoélectriques.
Or, un assez notable parallélisme se dégage de ces deux catégor
ies de recherches, qui conduisent bien à relier l'existence et l'i
ntensité des sensations de chaud ou de froid à la présence de trains
d'influx dans les fibres spécifiques correspondantes, et à la fréquence
des influx de ces trains.
Voyons d'abord les données essentielles obtenues par Hensel
chez ses sujets.
Le premier fait est l'existence d'une sensation de froid alors
que l'équilibration thermique est réalisée et qu'il n'y a plus de
variation intracutanée de la température : avec thermode à 17°r
au bout de 20 minutes, à 0,6 mm. de profondeur, la température,,
un peu inférieure à 20°, est devenue constante; or, le froid n'a pas
cessé d'être perçu, alors que la variation liminaire a été général
ement fixée à 0°15 par minute.
Ce fait se retrouve avec une stimulation chaude quand la tem
pérature intracutanée (à 0,2 et à 1,1 mm. de profondeur), deve
nue constante, atteint 40°; toutefois la sensation persistante est
moins nette que celle de froid; elle est d'une très légère tiédeur
(3 sujets). Bazett et Me Glone (a) avaient déjà fait des observations
semblables et le fait peut donc être considéré comme certain. Le
second fait, qui accentue le premier, c'est le maintien d'une sen
sation de froid dans une région de la peau ayant subi l'action d'une
thermode voisine alors qu'un réchauffement rapide s'est déjà manif
esté, et, corrélativement, en assurant un réchauffement très rapide
(84° à 142° par minute) après fort refroidissement (atteignant 6°6 à
0,6 mm. de profondeur et 10° à 1 mm.) on n'obtient pas de sensa
tion de ehaleur avant que la température intracutanée ait atteint
au moins 28° à 0,6 mm. et 22°6 à 1 mm. de profondeur. Ainsi une
élévation assez superficielle de plus de 21° a pu se produire avant
que naisse une sensation de chaleur.
Mais il existe une zone thermique dans laquelle les sensations
de chaud ou de froid disparaissent après équilibration et ne se
produisent effectivement qu'au cours de la variation thermique *;.
1. Dans les expériences que j'ai poursuivies avec Marcel François en
refroidissant le poignet par circulation d'eau (à 24°) dans un brassard de
caoutchouc, j'ai constaté la disparition de la sensation de froid quand la
température cutanée — mesurée avec aiguilles thermoélectriques — res- PIÉRON. LE MÉCANISME DE l'eXCITATION THERMIQUE 411 H.
cette zone s'étend, d'après les données de Hensel, entre 27° et
37° : au-dessous de 27° le froid se manifeste et, au-dessus de 37°,
le chaud, même sans variation thermique.
A l'intérieur de cette zone, Hensel. constate que la variation
thermique liminaire conditionnant la sensation est d'autant plus
grande qu'en se trouve à une température relativement plus élevée
pour la sensation de froid (3° par min. à 32°), moins élevée pour
la sensation de chaud (4° par min. à 32°). Ainsi, plus on se rapproche
de la limite de 27°, plus la variation liminaire génératrice du froid
s'abaisse, jusqu'à s'annuler; plus on se rapproche de la limite ée
39°, et plus cette variation génératrice du chaud s'abaisse, jus
qu'à s'annuler également. Une expérience plus simple de Hensel
illustre ce fait d'une zone d'efficacité du sens de la variation â
laquelle pouvait s'appliquer la théorie de Weber : Le sujet garde
son pied 10 minutes dans un bain à 25°, puis on élève la tempéra
ture de l'eau (à 0°475 par min.) jusqu'à 35°. La sensation de froid
cesse à 27° et à 28° apparaît la sensation chaude. Après séjour
prolongé à 35°, on abaisse la température du bain (â 0°87 par min.);
la sensation de chaleur ayant disparu, la sensation de froid débute
à 33°.
On ne peut donc parler, dans cette zone, de niveau absolu comme
conditionnant les sensations.
Deux faits qu'observe encore Hensel ne sont pas nouveaux :
c'est, d'une part, l'influence des surfaces d'application des stimu
lations par thermodes, entraînant un abaissement du seuil (sens
iblement linéaire en fonction du logarithme de la surface), passant
(pour le chaud) de 39° avec 1 cmq. à 34° avec 76 cinq. 1; et d'autre
part la similitude d'action par stimulation externe et par stimulation
interne (au moyen d'injections veineuses de solutions chaudes ou
froides), malgré le renversement corrélatif des gradients intracu-
tanés, similitude qui s'était manifestée dans l'action de la dia-
thermie (M. François et H. Piéron (b).
La conclusion de Hensel porte sur l'existence des trois facteurs,
tait constante, à 27° (après 25 minutes). Avec de l'eau à 20°, en procédant
en même temps à un échauffement diathermique, l'équilibre s'établissait en
7 minutes, à une température plus haute (31°8), correspondant encore à ]a dis
parition adaptative de la sensation de froid. Si l'on cesse alors la diathermic,
la sensation reparaît avec l'abaissement de température cutanée, puis dis
paraît à nouveau au rétablissement de la constance, à 24°5 cette fois, un
peu au-dessous de la limite fixée par Hensel. Par reprise de la diathermie,
dès 26°5 la sensation de chaleur revient (cf. M. François et H. Piéron).
1. Herget, Granath et Hardy ont vérifié que l'intensité subjective de
chaleur s'accroissait comme le logarithme de la surface soumise à un flux
de chaleur rayonnante (par égalisation d'intensité avec une stimulation
étalonnée). D'autre part Z. Bujas, pour la sensation de froid, a également
déterminé que l'intensité nécessaire l'égalisation avec un étalon dimi
nuait proportionnellement à la racine cubique de la surface, à peu près, ce
qui s'écarte assez peu de la relation logarithmique. 412 REVUES CRITIQUES
qui sont : la vitesse de variation, la température absolue, et la
surface d'excitation; et elle souligne l'absence actuelle de toute
théorie satisfaisante.
Zotterman, dans son exploration du nerf lingual du Chat, a
mis en évidence les fibres conductrices de l'excitation chaude et
celles de l'excitation froide, dont les potentiels d'action sont beau
coup moins amples que ceux des précédentes, ce qui permet de
dissocier les réponses des deux groupes dans le nerf entier.
Un repérage des récepteurs du froid dans la langue du Chat
et du Chien a été assuré par Hensel, L. Ström et Zotterman d'après
des mesures de latence par refroidissement bref et très rapide,
en se fondant sur les coefficients de diffusion thermique : la pro
fondeur des récepteurs les plus superficiels, commençant à répondre,
a pu être fixée à 0,18 mm,, en accord avec de nombreuses évalua
tions pour les récepteurs cutanés chez l'homme 1; pour celle des
plus profonds, d'après le retard de l'arrêt de la réponse par réchauf
fement brusque (les dernières fibres atteintes par le réchauffement),
la limite maxima se trouve comprise entre 0,22 et 0,28 mm.
Les éléments récepteurs se situent ainsi à la limite inférieure
des papilles linguales, au-dessus du plan des vaisseaux. Ces récep
teurs ne se trouvent qu'à la partie supérieure de la langue, car
l'application de la thermode à la face inférieure ne provoque de
réponse qu'après un retard considérable (1,5 à 3 sec), correspon
dant à la diffusion thermique dans l'espace lingual interposé,
comme Hensel et Zotterman (a) l'ont établi, l'effet restant le même,
malgré inversion du gradient, que dans la stimulation externe
directe à la face supérieure, tant pour le déclenchement de la réponse
par le froid que pour son arrêt par réchauffement. Et l'action
d'injections artérielles de solutions froides ne s'est également mont
rée efficace qu'en fonction du refroidissement au niveau des récep
teurs de la face supérieure 2. En raison de cette situation très superf
icielle des récepteurs, Hensel et Zotterman (b, d, e), dans leurs
recherches systématiques, se sont contentés de mesurer la tem
pérature avec leurs thermo-couples à la surface même de la langue
du Chat.
Sur des fibres isolées, on obtient, par abaissement thermique
1. Bazett, Me Glone et Brocklehurst ont fixé à 0,15 mm. ± 0,10 les
récepteurs du froid, à 0,60 mm. ± 0,20 ceux du chaud.
2. L'absence de réception interne pour les sensations thermiques a été
établie au cours de mes recherches avec Marcel François sur l'action de la
diathermie locale : une sensation de chaleur ne se manifeste que pour une
élévation définie de la température cutanée, dont le seuil (0°08
vitesse de 0°16 par minute, 0°03 pour 0°60 par minute) est d'autant plus
bas que la vitesse d'échauffement est plus grande (cf. M. François et H. Pié-
ron (b), H. Piéron (a), p. 1215-1217). PIÉRON. LE MÉCANISME DE l'eXCITATION THERMIQUE 413 H.
brusque, une décharge d'influx qui est initialement de fréquence
maxima et se stabilise rapidement pour une très longue durée
à une fréquence notablement moindre. On a observé une action
de l'amplitude et de la vitesse du refroidissement; la fréquence
maxima constatée a été de 140 par sec. pour une chute rapide,
conduisant de 40° à 2°.
La décharge stabilisée a une fréquence maxima qui, pour cer
taines fibres, correspond à un niveau thermique donné qui n'est
pas nécessairement le plus bas, par exemple 30° pour une fibre
(9 par sec.) qui donne 5 par sec. à 35° et 7 à 25°.
En rattachant l'intensité de la sensation à la fréquence des
influx, on rend compte de la diminution de sensation par adaptat
ion, corrélativement à la chute de la fréquence initiale, et du rôle
de la vitesse de variation qui conditionne cette fréquence initiale;
on rend compte aussi du maintien d'une sensation affaiblie à niveau
thermique constant, du moins lorsque celle-ci se manifeste (réserve
sur laquelle nous reviendrons).
Voici quelques valeurs d'adaptation (bien rapide, il faut le noter)
d'après la chute de fréquence en 3 secondes montrant le rôle du
niveau atteint et de la dénivellation :
Fréquence
^- — — «■» ■. -^ — ~-
initiale après 3 sec.
Baisse de 39° à 31° . . . . . . 60 15
— 39° à 21» . . . . . . . 80 15
— 40° à 38° . . . . . . 24 8
— 39° à 38° . . . 4 . . . 12
— 32» à 31° . . . . . . 21 7
— 42° à 40° . . . . . . 12 1,5
— 44° à 42° . . . . . . 2 0
L'action du réchauffement se traduit par une inhibition initiale
de la réponse des fibres du froid (même en l'absence, semble-t-il,
de réponse des fibres du chaud), mais, peu à peu, la réponse reprend,
si le niveau atteint est encore inférieur à la température limite.
Par exemple, une fibre qui répond de façon stable (9 par sec.) à
une température constante de 32°2 est réchauffée de 2°; elle cesse
alors de répondre pendant 3,8 sec, puis reprend, au rythme de 6,
puis de 7,5 par sec. Or, cette fibre, quand on a abaissé la températ
ure de la langue de 38° (où elle restait silencieuse) à 34°2, donne
une réponse stable de même fréquence (7,5 par sec). Sur le nerf
entier une augmentation de la surface refroidie a une action sur
la fréquence totale de réponse — par accroissement du nombre
de récepteurs intéressés — tout comme l'augmentation de l'am
plitude du refroidissement. 414 REVUES CRITIQUES
Ainsi Hensel trouve une confirmation de son interprétation à
trois dimensions, comportant un appel aux trois facteurs que
sont la vitesse de variation, la température absolue et la surface
excitée.
Mettant l'accent sur le fait que les fibres du froid du nerf lingual
donnent de façon durable — supposée même permanente — une
décharge de fréquence proportionnelle à l'écart entre la températ
ure de la zone innervée et la température normale maintenue
par les mécanismes régulateurs de l'homéothermie, Hensel et Zot-
terman considèrent qu'il y a un « tonus thermosensible » des récep
teurs correspondants, jouant un rôle essentiel dans la thermor
égulation et ils font appel, pour l'interprétation du mécanisme,
à des processus chimiques, sur lesquels agirait le menthol, dont
ils ont montré (Hensel et Zotterman c) qu'il exerçait une action
sensibilisatrice spécifique 1.
La température exerce en effet sur les réactions chimiques une
action quantitativement définie par la loi de Van't Hoff et ïes
coefficients d'Arrhénius. Mais un accroissement de réponse régi
par un abaissement du niveau thermique exige l'intervention d'une
réaction chimique de »ature inhibitrice, s'affaiblissant quand dimi
nue la température.
Invoquant un double processus, imaginé par R. Sand pour les
ampoules de Lorenzini 2, les auteurs admettent que le processus
inhibiteur a un coefficient de température plus élevé que le pro
cessus d'excitation, les deux processus s'annulant juste à partir
d'un certain niveau critique, au-dessous duquel l'excitation l'em
porterait de plus en plus. Et l'inverse caractériserait les récepteurs
du chaud.
L'adaptation rapide s'expliquerait également par une différence
dans la rapidité d'équilibration des deux processus antagonistes :
Faîraissement thermique réduirait plus vite la réaction inhibitrice,
d'où une réponse initialement excessive due à la réaction excitat
rice, en retard pour s'équilibrer à un niveau plus bas.
L'hypothèse peut évidemment rendre compte des phénomènes
observés sur la langue, dont on aimerait savoir si les stimulations
chaudes se comportent exactement comme les stimulations froides,
1. Déjà Bazett et Me Glone (b-) ont tenté de faire appel à ses mécanismes
chimiques d'excitation.
2. Le nerf de ces ampoules des Sélaciens, apparentées à la ligne latérale,
suseite, dans la branche nerveuse qui en émane, une décharge perma
nente d'influx, dant la fréquence varie avec la température conformément
à la loi générale régissant les réactions chimiques, mais est affectée initi
alement par une variation orusque, en sens inverse : accroissement de fr
équence pour le refroidissement, réduction pour réchauflemewt. l' PIÉRON. LE MÉCANISME DE H. EXCITATION THERMIQUE 415
ce que de nouvelles recherches de Zotterman nous apprendront
sans doute.
Mais peut-on généraliser à la réception thermique cutanée?
En effet, le cas de la langue peut être assez différent de celui
-du tégument, et jouer un rôle plus important pour la régulation
<le la thermogénèse dont on sait par ailleurs qu'elle est en partie
au moins conditionnée par une action directe des variations de
température sur certains centres.
Il n'est pas possible de négliger une différence essentielle entre
les données fournies par les fibres du nerf lingual et celles que
révèlent les sensations thermiques cutanées : pour celles-ci, dans
une marge d'au moins 10°, les niveaux stables, après équilibration,
ne donnent naissance à aucune sensation, et seules les variations
dans un sens ou dans l'autre, conformément à la loi de Weber,
engendrent des sensations de chaleur ou de froid, comme nous
l'avons vu, tant d'après mes anciennes expériences que par les
recherches de Hensel.
On en vient donc à se demander si, dans cette zone, n'existent
pas des mécanismes différents conditionnant sensibilité extr
êmement fine, susceptible de révéler, pour des variations assez
rapides, des écarts de température de l'ordre du centième de degré
que, jusqu'à plus ample informé, les réponses du nerf lingual ne
permettraient pas de révéler.
Les processus sont-ils entièrement symétriques pour le chaud et
pour le froid? Cela n'est pas certain. Les appareils récepteurs ne
sont certainement pas les mêmes, ils sont situés dans la peau à des
profondeurs nettement différentes, et l'on sait (cf. H. Piéron,c) qu'un
abaissement brusque de température en un point d'un nerf sensible
représente un stimulus efficace, le niveau thermique ne pouvant
que changer l'excitabilité sans agir directement — sauf lorsqu'il
•atteint le niveau nociceptif — tandis qu'il n'apparaît pas, dans la
plupart des cas, qu'un échauffement brusque local puisse causer une
stimulation. On voit que le problème est encore loin d'être entièr
ement résolu.
BIBLIOGRAPHIE
ïBazett (H. C), Me Glone (B.) et Brocklehurst (R. J.). — The tempe-
rature in the tissues which accompany temperature sensations. —
J. PhysioL, 69, 1930, 88-112.
Bazett (H. C.) et Me Glone (B.) (a). — The mode of stimulation of cuta
neous sensations of cold and warmth. — ■ Arch. Neur., 27, 1932,
1031-1069.
— (b) Chemical factor in the stimulation of an organ giving tem
perature sensations. — Idem, 28, 71-91.
Bujas (Z.I. — Die Beziehung der Kaltempfindungen zur Gr5sse der Reiz-
flache. — Ada Inst. Psychol. Univ. Zagreb, n° 14, 1943. 416 REVUES CRITIQUES
François (M.) et Piéron (H.) (a). — De la nature du phénomène d'adap
tation en matière de sensibilité thermique. — C. R. Soc. Biol.,
97, 1927, 562-564.
— (b) Les sensations de chaleur d'apparence interne sont d'origine
cutanée. Expériences par la méthode diathermique. — ■ C. R. Ac.
Se, 184, 1927, 1669-1671.
Hensel (H.). — Temperaturempfindung und intracutane Wärmebeweg
ung. — Pflüger's Arch., 252, 1950, 165-215. (H.), Ström (L.) et Zotterman (G.). — Electrophysiological mea
surements of depth of thermoreceptors. — J. NeurophysioL, 14,
1951, 423-429.
Hensel (H.) et Zotterman (Y.) (a). — Action potentials of cold fibers
and intracutaneous temperature gradient. — - Ibidem, 377-385.
— (b) Quantitative Beziehungen zwischen der Entladung einzelner
Kältefasern und der Temperatur. — Ada Physiol. Scand., 23,
1951, 291-319.
— (c) The effect of menthol on the thermoreceptors. — Idem, 24,
1951, 27-34.
— (d) The response of the cold receptors to constant cooling. —
Idem, 22, 1951, 96-105.
— (e) The persisting cold sensation. — Idem, 22, 1951, 106-113.
Herget (G. M.), Granath (L. J.) et Hardy (J. D.). — Warmth sense in
relation to the area of skin stimulated. — Amer. J. Physiol., 135,
1941, 20-26.
Piéron (H.) (a). — Le Toucher, in Traité de Physiologie normale et patho
logique, t. X, 1935 (Sensibilités thermiques, 1115-1146; Sensibilité
thermique interne, 1215-1217).
— (b) La sensation, guide de vie, 1945 (L'excitation thermique,
80-87).
(c) Données fournies par l'excitabilité directe des nerfs sur le
mécanisme récepteur des sensations thermiques. — Année Psychol.,
47-48, 1950, 244-246.
Sand (A.). — The function of the ampullae of Lorenzini with some obser
vations on the effect of temperature on sensory rhythms. — Proc
eed. Roy. Soc, 125, 1938, 524.

Soyez le premier à déposer un commentaire !

17/1000 caractères maximum.