- Les fonctions corticales dans la sensation chromatique - article ; n°1 ; vol.50, pg 145-158

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L'année psychologique - Année 1949 - Volume 50 - Numéro 1 - Pages 145-158
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1949
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J. Segal
V. - Les fonctions corticales dans la sensation chromatique
In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 145-158.
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Segal J. V. - Les fonctions corticales dans la sensation chromatique. In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 145-158.
doi : 10.3406/psy.1949.8438
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_hos_50_1_8438V
LES FONCTIONS CORTICALES
DANS LA SENSATION CHROMATIQUE
par J. Segal
Laboratoire de Physiologie des Sensations,
Collège de France, Paris.
Les théories a « pattern ».
Dans la plupart des cas, les théories de la vision des couleurs
se contentent d'analyser les conditions dans lesquelles l'œil peut,
à partir d'une multitude de rayons lumineux de différentes
longueurs d'onde, réaliser l'excitation sélective de trois types
de récepteurs chromatiques et acheminer leurs potentiels d'action
respectifs vers l'écorce cérébrale par des voies séparées. Ceci
laisse ouvert le problème principal à savoir par quel mécanisme
le cerveau synthétise ces trois excitations distinctes pour réa
liser un mode de fonctionnement différencié pouvant servir de
support matériel à la sensation de couleur.
Il ne saurait, en effet, être question de trois aboutissements
indépendants, par exemple de trois couches de l'écorce striée
formant respectivement une image paraissant violette, une autre
verte et une troisième rouge, qu'un acte psychique nous ferait
apparaître comme une unité organique. Il se peut qu'effectiv
ement la stratification de l'écorce visuelle représente l'homologue
de la du corps genouillé, et que ses diverses couches
servent d'étape aux trois voies chromatiques. Mais une telle
conception ne ferait que déplacer le problème. La couleur pro
voque des réactions affectives, elle détermine un comportement,
elle peut former des réflexes conditionnés. On ne peut admettre
une transmission de la triple image à travers tous les centres
A. P. VOL. JUIl 10 146 PSYCHO -PHYSIOLOGIE
corticaux, et même si cela était imaginable, il resterait toujours
à expliquer comment ces trois excitations peuvent produire dans
un neurone des effets différents suivant leur proportion. Bref,
quelle que soit la manière d'aborder le problème, en un point
quelconque de l'écorce cérébrale les trois voies chromatiques
doivent converger vers un neurone commun et y créer des états
différentiels, corrélatifs à la nature du stimulus lumineux.
A côté de solutions s'inspirant du principe de spécificité de
Johannes Müller, reliant la qualité chromatique de la sensation
à l'identité du récepteur cortical atteint par l'influx afférent,
la tendance s'accentue actuellement à considérer chaque esthé-
sioneurone comme capable de donner lieu à des sensations
qualitativement différentes suivant les modalités de son exci
tation. On sait que, dans le domaine de l'audition, certains
auteurs considèrent que le rythme des influx afférents détermine
la hauteur tonale et le timbre; la sensibilité vibratoire et l'a
ppréciation des qualités tactiles de surfaces semblent également
liées à la cadence plus ou moins rapide et plus ou moins régulière
à laquelle les influx nerveux parviennent aux centres corticaux.
Il n'est donc pas étonnant que l'on ait tenté d'appliquer le même
principe à la discrimination des qualités chromatiques.
Les théories de ce type abandonnent le principe trop rigide de
la spécificité et admettent que les modalités de fonctionnement
d'un neurone peuvent donner lieu à des sensations qualitativ
ement différentes. La convergence des influx de trois éléments
récepteurs peut donner lieu à des interférences complexes, pro
duisant des figures typiques pour chaque rapport des excitations
élémentaires, donc pour chaque nuance chromatique. Faute de
terme français approprié, nous retiendrons pour cette résultante,
caractéristique d'une qualité, le terme anglais pattern.
Troland (10) semble être le premier à avoir envisagé une
théorie aspécifique de la vision des couleurs. Fry (1) a désigné
un dispositif complexe pouvant produire des sensations chro
matiques à partir de stimuli blancs, en présentant la lumière
sous la forme d'un rythme complexe. Son idée est qu'une fr
équence de base, déterminée par l'intensité du stimulus et rel
ativement constante, est modulée par des intermittences à période
complexe et devient semblable aux trains d'onde complexes que
reçoivent les neurones corticaux lors d'excitations chromatiques.
D'autres théories de ce type ont été présentées par Segal (9),
Gebhard (2) et Gehrke (3). Chacun de ces auteurs décrit un
autre dispositif permettant de réaliser le phénomène de couleurs SEGAL. — - LES FONCTIONS CORTICALES 147 J.
subjectives, sans apporter d'éléments d'appréciation nouveaux.
C'est à Granit (4) que nous devons une première théorie de ce
genre s'inspirant de données physiologiques. Cet auteur admet
que c'est le rythme afférent de récepteurs à large sensibilité
spectrale, dénommés dominateurs, qui fournit la fréquence fon
damentale, et que cette fréquence est modulée par les influx de
trois types de récepteurs, appelés modulateurs, doués d'une
sensibilité spectrale sélective et correspondant aux diverses
sensations fondamentales. En explorant la rétine avec une
microélectrode, il met effectivement en évidence des éléments
nerveux correspondant à ces caractéristiques.
La nature du pattern chromatique.
En ce point s'arrêtent pour l'instant les hypothèses les plus
hardies. Cette prudence résulte d'un manque presque complet
de données précises en ce qui concerne le fonctionnement des
esthésioneurones et de la conscience qui en résulte que toute
hypothèse hasardée dans ce domaine serait rapidement dépassée
par le progrès de notre connaissance des faits.
Pourtant, une théorie de la vision des couleurs doit expliquer
comment, à partir d'une multitude de qualités du stimulus, naît
une multitude de qualités de la sensation, en passant par un
mécanisme intermédiaire inapte à transmettre directement toute
cette complexité. Notre rôle est de définir les modalités du pas
sage du complexe au simple et de la reconversion du simple au
complexe. En arrêtant notre raisonnement à mi-chemin, nous
abandonnerions la partie essentielle du problème et nous trahi
rions la tâche essentielle de la physiologie sensorielle, à savoir
d'être le pont vivant entre le physique et le psychique et de nous
ouvrir des voies d'accès à l'étude des processus mentaux par des
méthodes physiologiques. D'ailleurs, nous allons voir qu'en abor
dant le « no man's land » de la sensation chromatique nous
disposons d'éléments d'appréciation suffisants pour nous guider
dans le choix des hypothèses et nous permettre des vérifications
expérimentales.
Nous avons, a priori, le choix entre deux mécanismes. La
modulation peut se former au niveau de l'écorce, dans le neurone
sensoriel même, par convergence des trois voies chromatiques.
Elle peut aussi se produire encore dans la rétine, par convergence
au niveau de la cellule ganglionnaire, et alors la fibre optique
transporterait des influx à fréquence modulée. 148 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
Cette deuxième conception rencontre certaines difficultés. Pre
mièrement, nous savons par les travaux de Le Gros Clark (6)
qu'il y a dans le corps genouillé latéral trois voies chromatiques
distinctes. Deuxièmement, dans l'hypothèse d'une modulation
rétinienne, la transmission de l'excitation modulée se ferait à
travers toute la longueur du nerf optique, donc sur une distance
où les potentiels locaux ne peuvent intervenir et où la loi du
« tout ou rien » est rigoureusement valable. Les influx provenant
des modulateurs auraient tous les mêmes caractéristiques, et
on obtiendrait, à partir d'une couleur donnée, le même change
ment de nuance en accentuant l'excitation de n'importe lequel
des trois modulateurs. Toute nuance spectrale serait donc repro-
duisible par trois mélanges différents. Ceci n'étant évidemment
pas le cas, nous devons admettre que chaque impulsion chromat
ique conserve sa caractéristique propre, ce qui n'est possible
que si elle chemine par une fibre distincte, et que si la conver
gence des voies chromatiques ne se fait qu'au lieu même où naît
la sensation.
Nous pouvons facilement admettre que les voies chromat
iques diffèrent par le calibre de leurs fibres, c'est-à-dire aussi
par les constantes de temps de leurs influx et par leurs ampli
tudes. Nous aurions donc des influx amples et brefs, des influx
faibles et lents et des influx d'un type intermédiaire. Leur inter
action suffirait pour produire, au niveau de l'écorce, une onde
complexe, le « pattern » caractéristique pour la qualité du st
imulus.
Parvenus à ce point, nous avons de nouveau le choix entre
deux hypothèses. Nous pouvons admettre que 1? « pattern »
représente l'équivalent direct de la qualité sensorielle. Une exci
tation du nerf optique dans des proportions données produir
ait alors toujours une sensation de couleur déterminée, et cette
sensation ne saurait être produite par aucune autre proportion
d'excitations.
Pourtant, nous savons que, suivant les conditions, deux st
imuli différents peuvent donner lieu à la même sensation. Par
exemple un blanc vu à la lumière du jour, riche en rayons bleus,
apparaît sous la même couleur que le même blanc vu à la lumière
d'une lampe à tungstène, riche en rayons rouges. La correction
se ferait par un mécanisme d'adaptation chromatique qui affai
blirait les éléments les plus excités et rétablirait ainsi la propor
tion moyenne d'excitations fondamentales que nous ressentons
comme du blanc. Cette correction aurait donc lieu au niveau SEC Al,. LES FONCTIONS CORTICALES 1.49 J.
de la rétine, par adaptation photochimique ou nerveuse avec
intervention des phénomènes d'inhibition chromatique décrits
par Piéron (7). La correction aurait donc lieu entre le stimulus
et l'excitation du nerf optique, et au départ de la rétine, le «, pat
tern » des influx afférents comporterait déjà toutes les caracté
ristiques de la sensation chromatique que le centre enregistre
rait passivement.
On peut aussi donner au phénomène de la constance des cou
leurs une interprétation basée sur la plasticité des fonctions
centrales. Dans cette conception, le « pattern » moyen déter
miné par l'ensemble des rayons pénétrant dans l'œil pendant
un certain temps joue un rôle prépondérant. C'est lui qui déter
minerait la sensation chromatique de référence par rapport à
laquelle sont jugées les variations spatiales ou temporelles que
subit la lumière stimulante. Ce « pattern » est par conséquent
considéré comme étant lui-même dépourvu de valeur chroma
tique propre et donnerait une sensation de « blanc ». Dans le
cas de changements durables de la composition moyenne de la
lumière, c'est un autre « pattern » qui prendrait le rôle de cette
excitation de référence, et les valeurs chromatiques seraient
appréciées par rapport à ce nouveau « blanc ». Un tel mécanisme
serait également susceptible d'assurer une certaine constance
des couleurs lors du passage de la lumière du jour, riche en bleu,
vers la lumière du soir plus jaune et la lumière artificielle souvent
encore plus pauvre en courtes longueurs d'onde.
Un certain « pattern » serait donc considéré comme du « blanc ».
Toute modification de la composition spectrale de la lumière
modifierait nécessairement la forme de l'interférence. La diff
érence entre les deux formes constitue un « pattern différentiel »
responsable des variations de la sensation par rapport au blanc
de référence.
Ainsi, la sensation chromatique serait liée à une certaine
forme d'activité nerveuse qui se présente comme la différence
entre deux ondes d'interférence complexes. La forme de ces
interférences en elle-même ne serait pas décisive. Nous sommes
donc en présence de deux variables. L'une, le pattern primaire,
serait directement liée à la nature du stimulus et à sa composi
tion spectrale — tout en subissant certaines modifications dues
aux conditions rétiniennes énoncées plus haut — et il existerait
une corrélation étroite entre ce pattern primaire et la longueur
d'onde de la lumière incidente, mais il n'y aurait pas de corréla
tion entre le pattern primaire et la couleur perçue. Celle-ci serait 150 PSYCHO -PHYSIOLOGIE
liée à l'autre variable, le pattern différentiel, qui est la différence
entre le pattern primaire de la lumière examinée et le pattern
primaire de la lumière moyenne, celle que réfléchit dans les
conditions données une surface blanche. Les couleurs seraient
donc jugées par rapport au blanc, représentant l'excitation
moyenne, et nullement d'après des critères absolus.
VÉRIFICATIONS EXPÉRIMENTALES.
Aussi abstraits que puissent paraître le problème de la sensation
chromatique et le choix entre un déterminisme absolu ou relatif
de la couleur par rapport au pattern des influx afférents, une
vérification expérimentale des hypothèses n'est pas impossible.
Pour cela, acceptons provisoirement le point de vue de l'hypo
thèse du pattern différentiel. Nous avons vu que la constance
des couleurs peut être considérée comme la constance du pat
tern différentiel. Le pattern primaire produit par le « blanc
lumière du jour » et celui que donne le « blanc lumière de tungs
tène 1.800°» peuvent être différents; ils présentent néanmoins
assez de points communs pour que l'addition d'une même pro
portion d'un certain rayonnement produise dans les deux cas un
pattern différentiel sinon identique, tout au moins semblable.
L'addition d'une certaine quantité de rouge à un blanc de
référence, variant dans une certaine mesure, produira donc la
même sensation de rouge. Mais cette approximation ne doit
plus être valable si le blanc de référence diffère fortement de la
lumière du jour.
Supposons que nous nous trouvions longtemps exposés à une
lumière privée de rouge. Sa couleur est bleue-verte pour un sujet
adapté à la lumière du jour. Mais à la longue, c'est le bleu-vert
qui fournira le pattern de référence, et c'est par rapport à lui
que nous jugerons toutes les couleurs.
Ce pattern de référence nouveau correspond à l'activité pré
pondérante de deux types de récepteurs, le troisième étant exclu
en grande partie. Une variation de la longueur d'onde du stimul
us ne pourra donc qu'augmenter la proportion de l'une ou de
l'autre de ces deux composantes, c'est-à-dire éloigner la sensation
dans un sens ou dans l'autre du nouveau blanc de référence.
Nous pouvons prévoir l'aspect que prendrait un spectre vu dans
ces conditions. Il doit se composer essentiellement de deux
moitiés homochromes, situées de part et d'autre d'une zone SEGAL. LES FONCTIONS CORTICALES 151 J.
neutre, blanche ou grise. Les couleurs des zones homochromes
doivent être complémentaires, puisque leur mélange donne la
sensation de blanc de référence, c'est-à-dire de blanc tout court.
Leur saturation doit être nulle au niveau de la zone neutre,
puisque celle-ci équivaut justement à une proportion équilibrée
des deux nuances complémentaires, et doit s'accroître à mesure
que l'on s'éloigne vers les extrémités du spectre.
Il est même possible de prédire la nuance des deux couleurs
complémentaires. Dans le cas d'un blanc de référence corre
spondant à une lumière sans rouge, la zone d'équilibre se placerait
nécessairement dans le bleu-vert, et le spectre se trouverait
partagé en deux parties de brillances très inégales pour un œil
adapté à la lumière et ayant son maximum de sensibilité dans le
vert-jaune. Il faut donc que la partie plus lumineuse du spectre
corresponde à une couleur de faible saturation, ayant une complé
mentaire de grande saturation. Dans ce cas, la complémentaire
faible mais saturée pourra compenser le chroma de la lumière
forte et peu saturée, et aboutir au blanc. Or, nous savons que
le jaune verdâtre est la couleur qui, pour nous, est la plus proche
du blanc, tandis que sa complémentaire, le violet, est
très fortement saturée, et nous savons aussi qu'il suffit de très
peu de lumière violette pour réaliser le blanc par mélange avec
le jaune verdâtre. C'est donc un spectre jaune verdâtre-blanc-
violet que nous devons observer après accoutumance à une lumière
sans rouge, le violet correspondant à la moitié la moins lumineuse
du spectre.
Pour réaliser cette expérience, munissons-nous de lunettes
sous-marines excluant les rayons latéraux, dont un verre est
remplacé par un écran Kodak Wratten 44 éliminant tous les
rayonnements rouges jusqu'à 580 m[J.. Afin de conserver la pos
sibilité de confrontation avec les nuances normales, nous n'agis
sons que sur un seul œil, l'autre œil continuant à recevoir la
lumière neutre. Afin d'augmenter le confort du sujet, nous
munissons l'œil de contrôle d'un écran gris assurant à peu près
la même luminance moyenne que l'écran coloré.
Munis de ce dispositif, nous nous installons dans une pièce
éclairée par la lumière du jour et regardons de temps en temps
dans un spectroscope. Au début, rien n'est changé, sauf natu
rellement un raccourcissement du spectre du côté rouge. Les
nuances des longueurs d'onde transmises paraissent les mêmes
pour les deux yeux. Mais au bout de quelques minutes, des
modifications se font sentir, et après un quart d'heure ou un peu -PH YSIOT.OGI Ï0
plus, suivant le sujet, le spectre apparaît complètement trans
formé.
Autour de 500 ma, on trouve une large zone blanche. Vers
les courtes longueurs d'onde, elle passe progressivement au
violet en se saturant de plus en plus. Aucune autre nua ce n'est
perceptible dans cette moitié du pectre. Vers les grandes lo
ngueurs d'onde, on voit se former une zone jaune-verte, également
homochrome, et se saturant vers l'extrémité du spectre. Tout
à la limite qui correspond à la fin de transmission par l'écran
coloré, on décèle une étroite bande de jaune-orangé. Dans l'e
nsemble du spectre, on ne trouve pas de vert, et pourtant, c'est
ce récepteur qui doit dominer, car l'écran W ratten 44 élimine
beaucoup de rouge, un peu de violet, mais laisse entièrement
intacte la partie centrale du spectre.
On serait tenté de supposer qu'il s'agit d'une simple adaptat
ion chromatique. Le rouge étant éliminé du spectre, la sensi
bilité du récepteur correspondant augmenterait, celle du récep
teur vert, le plus fortement excité, baisserait. Le bleu paraîtrait
donc violet et le vert paraîtrait jaune. Mais cette explication est
éliminée par l'observation qu'une couleur considérée comme
orangée par l'œil de contrôle est franchement jaune-verte pour
l'œil adapté par l'écran coloré. Si le rouge était exalté et le vert
atténué, cette couleur devrait apparaître, tout au contraire,
comme un rouge-orangé.
Insistons sur le fait que la gamme des couleurs transmise par
le filtre Wratten 44 comprend l'orangé, le jaune, le vert, le bleu
et le violet. Pendant toute la durée de l'expérience, l'œil de
contrôle continue à distinguer normalement ces nuances. Par
contre, l'œil adapté à la lumière sans rouge a une vision chro
matique complètement modifiée. Le violet et le bleu apparaissent
violets et sont confondus. Le bleu-vert paraît incolore et est
confondu avec le gris. Toute la gamme des verts, jaunes et
orangés est confondue; cette zone apparaît comme jaune-ver-
dâtre, comparable à une lumière de 575 ma. Le rouge paraît
naturellement noir, puisqu'il est presque totalement absorbé par
l'écran. Si l'on rend visible en utilisant des sources lumineuses
très puissantes, il apparaît sous son aspect normal qui est rouge.
Entre ce rouge et le jaune-vert, il y a une étroite bande de tran
sition orangée.
Cette apparition de rouge à l'extrémité du spectre provient
du fait que le récepteur de rouge n'est pas entièrement au repos
lors de l'excitation par la lumière de référence. L'écran exclut LES JONCTIONS CO .11 CALES 153 .1. SEGAL
le rouge spectral et une partie de l'orangé, mais dans le jaune
et même dans le vert, le récepteur du rouge est encore excité.
Mais il ne joue qu'un faible rôle dans la formation de l'ensemble
du pattern de référence, et ne peut par conséquent influer nota
blement sur le pattern différentiel que lorsque sa proportion dans
l'ensemble de l'excitation est très importante, c'est-à-dire dans
le rouge-orangé et le rouge du spectre.
Nous avons réalisé cette vision quasi dichromatique en atté
nuant fortement l'une des trois fondamentales dans le « blanc de
référence. ». De ce fait, toute modification du pattern différentiel
devrait correspondre à l'accroissement où à la diminution de la
proportion entre deux autres composantes. Mais si, au lieu de
diminuer la proportion du rouge dans la lumière de référence,
nous l'augmentons au contraire de beaucoup en accoutumant
l'œil à la lumière rouge pure, tout changement de longueur
d'onde se traduira par un changement dans le rapport des
composantes verte et violette du pattern différentiel, car par
rapport au pattern de référence, la composante rouge y sera
toujours très faible, sauf naturellement dans la partie rouge du
spectre. Il es«t absolument indifférent que la composante R
dans le pattern de référence soit très petite et de ce fait négli
geable, ou très grande, ce qui rend négligeables, par rapport à
elle, les quantités variables de l'excitation du système rouge par
les différentes lumières spectrales. Le pattern différentiel sera le
même dans les deux cas.
C'est ce que l'on observe en effet après adaptation à une lumière
rouge pure. Le spectre est identique à celui observable après
adaptation à la lumière sans rouge, avec la seule différence que
l'extrémité rouge n'est pas raccourcie, puisqu'il n'y a pas d'écran
absorbant, ce qui fait que l'on voit apparaître la nuance rouge là
où la proportion de R n'est pas négligeable par rapport à la
lumière de référence.
Des phénomènes analogues s'observent, naturellement, après
la suppression d'une des deux autres fondamentales. Ainsi, le
filtre W ratten 31 qui supprime le vert entre 490 et 590 mjj. et
apparaît par conséquent sous un aspect rose pourpré produit un
spectre qui comporte, naturellement, une bande sombre dans
le vert, et symétriquement à elle d'un côté une zone homochrome
orangée, de l'autre côté une zone homochrome bleue. Comme il
fallait le prévoir, même le rouge le plus extrême apparaît orangé,
puisqu'il représente, cette fois-ci, une de deux composantes
variables. Aux très fortes intensités qui arrivent à traverser

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