Les interférences induites par des stimuli intermittents dans l'électrencéphalogramme de l'homme - article ; n°1 ; vol.38, pg 178-185

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L'année psychologique - Année 1937 - Volume 38 - Numéro 1 - Pages 178-185
8 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1937
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G. Goldman
J. Segal
VIII. Les interférences induites par des stimuli intermittents dans
l'électrencéphalogramme de l'homme
In: L'année psychologique. 1937 vol. 38. pp. 178-185.
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Goldman G., Segal J. VIII. Les interférences induites par des stimuli intermittents dans l'électrencéphalogramme de l'homme. In:
L'année psychologique. 1937 vol. 38. pp. 178-185.
doi : 10.3406/psy.1937.5506
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1937_num_38_1_5506du Laboratoire de Physiologie des Sensations Travail
du Collège de France
VIII
LES INTERF RENCES
INDUITES PAR DES STIMULI INTERMITTENTS
DANS NC PHALOGRAMME DE HOMME
par GOLDMAN et SEGAL
Parmi les nombreuses interprétations da rythme de Berger
la plus généralement acceptée est celle qui considère les ondes
autonomes comme manifestation un état de repos des cel
lules corticales comme activité minimale des centres non per
turbés par les influx afférents et qui en se synchronisant
donnent naissance ces grands potentiels on enregistre
même travers la boîte crânienne Une stimulation périphé
rique abolirait le synchronisme les influx afférents impose
raient chacune des cellules une fréquence correspondante
intensité du stimulus et les ondes grand potentiel dispa
raîtraient réellement On peut citer en faveur de cette hypo
thèse le fait signalé par Adrian et Matthews 2) que des ondes
du type sont obtenues par une lumière papillotante 10 par
seconde et que dans des limites étroites il est même possible
de les obtenir avec des fréquences voisines Les influx du nerf
optique synchronisés par le flicker induiraient une réponse
synchrone dans le champ de projection déterminant un phé
nomène analogue mais non identique au rythme de Berger
Il nous paru difficile accepter cette interprétation car
dans ce cas rien ne opposerait entraînement des ondes par
des fréquences plus rapides tandis en réalité la marge de
plasticité ne dépasse que très rarement 10 de la fréquence
primitive Ce fait paraissait indiquer une importance autre
ment grande de cette fréquence qui devait continuer exer
cer son influence même pendant activité Le décrochage des
ondes par suite une variation de la fréquence du flicker
nous donc paru susceptible de fournir des nouveaux faits
pour interprétation du phénomène ET SEGAL ENCEPHALOGRAMME HOMME 179 GOLDMAN
THODE
Pendant les expériences le sujet se trouvait en position
assise dans la cabine blindée qui nous servait de cage de Fara
day et qui contenait également les amplificateurs II fut ainsi
protégé de toutes les impressions optiques provenant de la
manipulation de enregistreur La cabine fut toujours modé
rément éclairée et les différents appareils fixés aux murs assu
raient un champ de vision suffisamment hétérogène pour
empêcher apparition ondes spontanées
Une ampoule de phare automobile montée dans une
lanterne projection servait de source de lumière papillo
tante Limage de son filament pratiquement punctiforme fut
concentrée sur un disque secteurs puis projetée par un
miroir dans la cabine travers une ouverture de la paroi
Une partie du faisceau déviée sur une cellule photo-électrique
servait enregistrement du signal lumineux Pour éviter
action du courant alternatif aux grandes fréquences la
lampe fut chauffée par des accumulateurs Le disque sec
teurs fut entraîné par un moteur universel réglable par un
rhéostat La durée ouverture ne présentait que 20 de
la phase cette extinction relativement longue favorise un
peu les ondes induites
enregistrement des ondes se fit par la méthode classique
Deux électrodes argent chloruré en position monopolaire
furent reliées un amplificateur couplage par condensa
teurs qui éliminait les potentiels lents tandis un filtre de
25 périodes supprimait les myogrammes dans la plupart des
cas inscription se fît avec un oscillographe électromagné
tique de Dubois
SULTATS EXP RIMENTAUX
Chez un sujet assis dans une cabine éclairée et ayant les
yeux ouverts une forte lumière papillotante détermine des
paquets ondes si on fait varier très lentement la vitesse
du disque secteurs Leur fréquence est égale celle des
ondes leur amplitude est pourtant toujours un peu plus
faible Le fait le plus frappant est que ces ondes apparaissent
pas seulement quand la fréquence du flicker devient voisine
de 10/sec. mais chaque fois il un rapport simple entre
celle-ci et le rythme autonome Le graphique reproduit des 180 MOIRES ORIGINAUX
ondes avec le rapport en on voit les rap
ports On obtient ces ondes coup sûr condi
tion que la variation de la fréquence du flicker soit suffisam
ment lente car la marge entraînement étant très étroite il
suffit de passer un peu trop rapidement pour réduire la série
de synchronisation une seule onde isolée
Cette observation confirme nos réserves énoncées au début
La fréquence de 10/sec est une valeur critique importante
et il faut supposer que même dans les périodes activité il
des phénomènes corticaux de cette fréquence qui agissent
sur la synchronisation
observation suivante confirme cette idée entre les
paquets ondes bien développés la ligne du zéro ne présente
pas aspect irrégularité totale tel on obtient par une
stimulation constante Ici et surtout dans les graphiques
enregistrés avec filtre on des figures complexes mais cer
tainement non accidentelles comme on les voit au début et
la fin du graphique Surtout en maintenant constante la
vitesse du flicker on obtient de belles figures on peut sou
vent décomposer en deux éléments un ayant la fréquence
des ondes autre celle du stimulus intermittent Le rapport
des deux fréquences est en général plus complexe que pour les
ondes pures les valeurs etc. reviennent régulière
ment Bref on peut affirmer que la ressemblance que ces
figures présentent avec image bien connue interférences
entre deux fréquences différentes est pas due au hasard1
Un autre fait oppose interprétation des ondes de syn
chronisation comme une série ondes action influx affé
rents synchronisés par le flicker est la forme et la durée
del on-effect obtient facilement chez un sujet ayant les yeux ouverts
dans la cabine éclairée avec un éclairement supplémentaire fort et brusque
Il est beaucoup moins net avec des excitations partir de obscurité
totale car ici onde se confond avec la fin de la série autonome et il est
très possible que les grandes latences on observe pour la disparition
des ondes après éclairement proviennent du fait on considère on-
effect comme la dernière onde de repos 7)
Ces phénomènes paraissent assez fréquents ils ont été observés par
autres auteurs sans ils eussent prêté attention DURUP et FES-
SARD reproduisent une synchronisation de rapport ADRIAN et
MATTHEWS présentent dans leur figure 19 la synchronisation avec
une lumière intermittente de par seconde mais on voit nettement un
rythme de 10 par seconde qui se superpose la fréquence induite Pf
Synchronisation des ondes avec excitation lente rapide la ligne scrroe du signal lumineux fréquence maxima est confuse sui
ta figure
On-effect chez un sujet ayant les yeux ouverts en lumière faible
Action de étendue du champ sur la synchronisation gauche petit champ droite grand interriiplniii esi
ilii la perturbation de appareillage par escamotage du diaphragme
aul plialograiiiiiu An milieu Signal liiniim ux. 1/è iiip- ii eruiide) 182 MEMOIRES ORIGINAUX
Nous en reproduisons dans le graphique deux exemples
obtenus en cabine éclairée avec un stimulus de 100 sec
Pour les fortes intensités utilisées la latence est de 008 sec.
et la durée du phénomène comprise entre 015 et 018 sec Un
phénomène tellement lent ne peut pas déterminer un rythme
de 10 par seconde et en outre il est toujours suivi un temps
de blocage assez long 5)
Les ondes de synchronisation obtiendraient donc par
interférence du rythme de Berger avec la fréquence du sti
mulus Deux hypothèses sont alors possibles pour expliquer
ce phénomène ou bien il agit de véritables interférences
par action de deux rythmes sur un même neurone ou bien
interférence est apparente ne provient que de action
sur la même électrode des ondes provenant de la partie cen
trale de la rétine et des ondes de repos qui persisteraient dans
le reste du champ de projection central
Pour éviter ces ondes de repos périphériques nous avons
constamment placé le sujet devant un champ hétérogène
éclairé Nous savons pourtant il suffit de détourner at
tention de la perception optique pour faire apparaître les
ondes et dans notre cas où toute attention est dirigée vers
le champ central papillotant il ne paraissait pas impossible
un effet analogue se produisit
Si élément stable des interférences était une onde de
repos il devait être favorisé par une diminution de intensité
du stimulus Par contre il serait diminué si les ondes de syn
chronisation se formaient entièrement dans le champ excité
influence de intensité du stimulus devait donc nous per
mettre des conclusions sur sa nature
Un rhéostat dans le circuit alimentation de la source
de lumière permit de régler intensité du stimulus En main
tenant constantes toutes les autres conditions nous avons
constaté on supprimait entièrement les synchronisations
en diminuant de 90 la brillance de la plage papillotante
Dans toutes les expériences précédentes cette plage était
pratiquement punctiforme sauf évidemment une large auréole
de diffusion de moindre intensité Le nombre éléments
actifs était donc très petit par rapport ceux non soumis au
stimulus intermittent Si ces derniers ne déterminaient pas
par eux-mêmes les synchronisations ils devaient exercer ac
tion inverse en noyant dans leurs potentiels action asyn
chrones les ondes induites par la rétine centrale Une augmen- ET SEGAL ENCEPHALOGRAMME DE HOMME 183 GOLDMAN
tation de la surface papillotante devait dons faire ressortir
les ondes disparues dans expérience précédente et un large
écran englobant tout le champ visuel devait avoir le maxi
mum effet par la suppression totale de élément de repos
Nous avons réalisé la stimulation de ensemble du champ
visuel en pla ant la tête du sujet dans un diffuseur hémi
sphérique en verre opalin éclairé extérieurement Un écran
escamotable placé entre la source et le diffuseur permet de
limiter la plage Dans ces conditions un cnamp de cm de
diamètre 10 cm de distance de il et une brillance de
Nits ne déterminent encore aucune synchronisation mais
il sumt enlever brusquement écran pour obtenir des ondes
de synchronisation sous condition toutefois que la fréquence
du stimulus soit dans un rapport convenable avec le rythme
autonome
Le graphique montre une telle expérience gauche on
voit encéphalogramme sous action du champ de cm
Aucune onde régulière est visible escamotage de écran
est marqué par de forts myogrammes qui décalent le zéro
de oscillographe et peu après un train ondes régulières
établit une fréquence de 10 par seconde tandis que le
flicker reste invariablement 30 sec pendant toute expé
rience Le temps entre escamotage de écran et apparition
des ondes varie selon intensité entre et secondes il cor
respond donc très bien au blocking time exercé sur les
vraies ondes par un stimulus bref
Comme pour la source punctiforme intensité joue ici un
grand rôle Avec la brillance décroissante les ondes effacent
de plus en plus et pour 009 Nits même un champ de 180 ne
détermine ni synchronisation ni interférence
DISCUSSION
Les expériences rapportées nous paraissent permettre deux
conclusions La première que la fréquence de 10 sec joue
rôle tout particulier dans encéphalogramme de aire
striée tant en état de repos en action Cette fréquence
habituellement latente se manifeste dans les interférences et
synchronisations avec des stimuli intermittents de différentes
fréquences elle ne peut donc pas être entièrement abolie et
remplacée par la fréquence des influx afférents en état ac
tivité La seconde que ces interférences et synchronisations 184 MEMOIRES ORIGINAUX
ne sont pas apparentes ne présentent pas de simples oppo
sitions spatiales entre les manifestations éléments en repos
et en activité recueillies par la même électrode du fait de la
grossièreté de la méthode de enregistrement percranien
Bien au contraire le fait que le phénomène accentue avec
augmentation du nombre des éléments actifs soit par recru
tement de neurones avec une intensité croissante soit par
augmenfcation de la surface stimulante indique que le rythme-
autonome joue un rôle effectif dans le neurone en action
action simultanée de deux fréquences différentes -è
le même neurone conduit nécessairement des interférence
dans sa réponse Une très faible variation du rythme afférent
peut ainsi déterminer de grandes variations dans la réponse
corticale donc dans la perception La grande finesse de la
sensibilité différentielle des centres supérieurs trouverait ainsi
une explication Une augmentation du stimulus un seul
échelon différentiel déterminerait outre accroissement insi
gnifiant de la fréquence une déformation un déplacement des
irrégularités de la réponse interferente donc une sensation
qualitativement différente associée la sensation intensité
Il est donc possible que le mécanisme autonome des centres-
perceptifs présente un dispositif de sensibilisation différen
tielle ce qui serait en accord avec le fait de la faible sensibilité
différentielle dans les réflexes médullaires et chez les animaux
décérébrés
Depuis la première publication préliminaire sur ces obser
vations 8) une étude de Barrou et Matthews sur les
potentiels retardés de la moelle nous permet une meilleure
précision de cette idée Ces auteurs observent que les ondes
négatives déterminent dans la moelle une ample négativité
retardée qui par itération peut atteindre un potentiel élevé
Au moment où le potentiel atteint un niveau critique le
neurone se met répondre par des influx rythmiques dont la
fréquence est fonction de amplitude du potentiel et qui
durent ce que le potentiel redescende au-dessous du
niveau critique
Comme on toute raison de supposer un mécanisme ana
logue dans le cortex il faut admettre que activité ryth
mique un neurone doit déterminer des ondulations du poten
tiel qui le maintiendraient même état de repos plus près
du niveau critique que dans la moelle Contrairement aux
réflexes médullaires une perception centrale pourrait donc ET SEGAL ENCEPHALOGRAMME DE HOMME 185 GOLDMAN
être déterminée par un seul influx ce qui est en accord avec
observation de Piéron et Segal sur absence de synapses
itératives dans le mécanisme de la perception vibratoire
Le niveau déterminé dans le neurone par influx afférent
dépendrait de la phase du rythme autonome avec lequel
celui-ci coïncide Les interférences se manifesteraient donc
une part dans une variation du potentiel retardé et est
sous cette forme que nous enregistrons autre part par une
variation dans la fréquence des influx qui en résultent et qui
en dernier lieu déterminent la sensation Il faut supposer
que ces phénomènes se produisent indépendamment dans
chacune des cellules corticales excitées donc en un asynchro-
nisme qui les fait disparaître en apparence et que seule la
synchronisation des influx afférents suscités par le flicker
les met en évidence
SUM
Des ondes ayant la fréquence et allure ondes sonfc
recueillies dans la région occipitale chaque fois que la fré
quence du stimulus présente un rapport simple avec le rythme
autonome Pour les fréquences intermédiaires on trouve des
figures interférence Ces ondes favorisées par une augmen
tation de la brillance et de la surface de la plage papillotante
sont considérées comme des vraies interférences au niveau des
esthésioneurones dont le rôle serait augmenter la sensibilité
différentielle Une interprétation du mécanisme est rendue
possible par les potentiels retardés de Barron et Matthews
LiIBLIOGRAPHI
ADRIAN D. et MATTHEWS C.) of Ph. LXXXI 1934
440 D. et C.) Brain LVII 1934 355
BARRON H. et MATTHEWS of Ph. XLII 1938 276
BERGER H.) Ar Psych. LXXXVII 1929 527 et suite
CRUIKSHANK M.) exp Ps. XXI 1937 625
DURUP G. et FESSARD A.) Soc Biol. CXXII 1936 75 et An Ps. XXXVI 1935
GOLDMAN G.) SEGAL J. et SEGALIS M.) Soe Biol. CXXV1I
1938 1217
PI RON H. et SEGAL J.) Soc Biol. CXXVII 1938

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