Les petits groupes humains : étude anthropobiologique et de génétique des populations - article ; n°3 ; vol.1, pg 225-236

De
Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris - Année 1984 - Volume 1 - Numéro 3 - Pages 225-236
Depuis une trentaine d'années, l'anthropologie a produit divers courants qui ont déterminé un vaste champ de rencontre pour de multiples disciplines, et traduit un renouvellement dans la conception et les méthodes de ses recherches. Le propos est ici de décrire cette histoire anthropobiologique limitée à l'étude des petits groupes, les applications de la génétique des populations dans le même domaine, les apports mutuels de ces deux disciplines, en essayant de faire le point sur les résultats obtenus et les perspectives actuelles.
For some thirty years now, Anthropology has developed various new trends that have open a large field for cooperation between many disciplines and renewed the conceptions and methods of research. Here the purpose is to describe this anthropobiological history relating to the small groups study, the applications of population genetics in the same field, the mutual contributions of these two disciplines, while attempting to draw inferences on the results and current prospects.
12 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : dimanche 1 janvier 1984
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L. Jakobi
Les petits groupes humains : étude anthropobiologique et de
génétique des populations
In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XIV° Série, tome 1 fascicule 3, 1984. pp. 225-236.
Résumé
Depuis une trentaine d'années, l'anthropologie a produit divers courants qui ont déterminé un vaste champ de rencontre pour de
multiples disciplines, et traduit un renouvellement dans la conception et les méthodes de ses recherches. Le propos est ici de
décrire cette histoire anthropobiologique limitée à l'étude des petits groupes, les applications de la génétique des populations
dans le même domaine, les apports mutuels de ces deux disciplines, en essayant de faire le point sur les résultats obtenus et les
perspectives actuelles.
Abstract
For some thirty years now, Anthropology has developed various new trends that have open a large field for cooperation between
many disciplines and renewed the conceptions and methods of research. Here the purpose is to describe this anthropobiological
history relating to the small groups study, the applications of population genetics in the same field, the mutual contributions of
these two disciplines, while attempting to draw inferences on the results and current prospects.
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Jakobi L. Les petits groupes humains : étude anthropobiologique et de génétique des populations. In: Bulletins et Mémoires de
la Société d'anthropologie de Paris, XIV° Série, tome 1 fascicule 3, 1984. pp. 225-236.
doi : 10.3406/bmsap.1984.3936
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/bmsap_0037-8984_1984_num_1_3_3936Bull, et Mém. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, t. 1/ série XIV, 1984, p. 225-236.
LES PETITS GROUPES HUMAINS :
ÉTUDE ANTHROPOBIOLOGIQUE
ET DE GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS
L. JAKOBI (*)
Résumé. — Depuis une trentaine d'années, l'anthropologie a produit divers courants
qui ont déterminé un vaste champ de rencontre pour de multiples disciplines, et traduit
un renouvellement dans la conception et les méthodes de ses recherches.
Le propos est ici de décrire cette histoire anthropobiologique limitée à l'étude des
petits groupes, les applications de la génétique des populations dans le même domaine, les
apports mutuels de ces deux disciplines, en essayant de faire le point sur les résultats
obtenus et les perspectives actuelles.
Mots-clés : anthropobiologie, génétique des populations, petits groupes, changements.
SMALL HUMAN GROUPS : ANTHROPOBIOLOGICAL STUDY
AND GENETICS OF POPULATIONS
Abstract. — For some thirty years now, Anthropology has developed various new
trends that have open a large field for cooperation between many disciplines and renewed
the conceptions and methods of research.
Here the purpose is to describe this anthropobiological history relating to the small
groups study, the applications of population genetics in the same field, the mutual contri
butions of these two disciplines, while attempting to draw inferences on the results and
current prospects.
Key-words : anthropobiology, population genetics, small groups, change.
I. — INTRODUCTION
L'anthropologie physique a eu pendant longtemps pour tâche de décrire et de
classer en essayant de porter sur l'Homme un regard objectif, le nombre étant le
garant de cette objectivité. Puis, il y a quelques décennies et sous diverses
influences, elle a produit d'autres courants qui ont déterminé un vaste champ de
rencontre pour de multiples disciplines et traduit un renouvellement dans la con
ception et les méthodes de ses recherches. C'est pour exprimer la réalité de ce
changement que le terme anthropobiologie (ou anthropologie biologique) a été
proposé et adopté depuis plusieurs années. On a ainsi assisté à une véritable
explosion de la discipline et bien des aspects du fait biologique humain et de sa
diversité ont été abordés.
Dans l'essai de compréhension des mécanismes de cette diversité, un des cou-
(1) Centre de Recherches Anthropologiques du Musée de l'Homme (Dir. : Y. Coppens). 226 SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS
rants devait être déterminé par une discipline née avec le siècle, la génétique des
populations, orientant certaines recherches vers les phénomènes de micro
évolution et l'étude des petits groupes humains. Le propos est ici de retracer
cette histoire anthropobiologique en la limitant à ce cadre, et de décrire dans le
même domaine les applications de la génétique des populations, ces deux disci
plines s'y étant mutuellement fécondées : cette dernière apportant ses concepts,
la première lui donnant la possibilité de les vérifier sur le concret. Il est naturel
lement hors de ce propos de dresser une liste exhaustive des travaux effectués
sur les petites populations aussi bien par les anthropobiologistes que par les
généticiens, liste qui serait beaucoup trop longue pour être présentée ici.
IL — ÉTUDE ANTHROPOBIOLOGIQUE DES PETITES POPULATIONS
Les préoccupations à l'endroit des phénomènes de micro-évolution et des
populations endogames ont pris leur source dans les travaux de Hardy et de
Weinberg en 1908. Ces deux auteurs proposaient simultanément le premier
modèle populationniste théorique et posaient les bases de la génétique des popul
ations. En 1928 Wahlund introduisait le concept d'isolat, adapté un an plus
tard par Dahlberg aux populations humaines. Le but était de trouver un mode
opératoire dans une situation réelle, afin de vérifier les fréquences des caractères
génétiques et leur transmission de génération en génération. Les groupes étudiés
devaient être d'effectif peu important pour que le travail soit réalisable, et suff
isamment fermés pour pouvoir en donner biologiquement une bonne définition.
Les travaux théoriques se rapportant à l'isolât devaient par la suite restreindre le
sens du concept pour le préciser. L'isolât devient « l'effectif des mariables »,
« la population au sein de laquelle chaque individu est susceptible de trouver
son conjoint » (J. Sutter et L. Tabah, 1951). Cette sorte de laboratoire naturel,
de situation expérimentale idéale, sans courant migratoire et en particulier sans
immigration, se rencontre très peu souvent. Dans la réalité, c'est des petites
communautés plus ou moins fermées, c'est-à-dire plus ou moins endogames,
qu'il faut rapprocher la notion d'isolat. Il convient de rappeler qu'en France ces
notions d'isolat, de population minimum et d'endogamie ont été largement dif
fusées par J. Sutter dès 1948.
Influencés, bien que tardivement, par les idées des généticiens de populat
ions, de nombreux anthropologues devaient se tourner vers l'étude des petites
populations endogames. Ils allaient suivre en même temps une ligne de pensée
qui doit beaucoup à l'école nord-américaine, dans un souci d'interprétation plus
total de la réalité de l'évolution actuelle par l'étude du phénomène humain
comme un tout. Ils se proposèrent d'étudier les petites populations endogames
en les percevant comme des « sociétés » dont le milieu, l'histoire, les traditions
et la culture pouvaient modeler la biologie. Il fallait donc les définir et pour cela
disposer d'un corps de données non biologiques touchant aux faits écologiques,
économiques, historiques, culturels, démographiques, etc. L'étude des comporte
ments sociaux se rapportant à l'institution du mariage prenait dans cette défini
tion une place importante, la circulation des gènes étant déterminée par les
règles du jeu social canalisant le choix des conjoints. Pour le biologiste l'étude
des mariages reflétait en effet la transmission des gènes d'une génération à la JAKOBI. — LES PETITS GROUPES HUMAINS 227 L.
suivante. Elle lui permettait d'apprécier le degré de fermeture ou d'ouverture
d'un groupe, c'est-à-dire son taux d'endogamie ou d'exogamie, par le dénom
brement des « immigrés » venus s'installer dans son milieu et éventuellement y
procréer. Elle lui permettait aussi d'évaluer les échanges avec d'autres populat
ions, et de découvrir ou préciser l'existence de sous-groupes aux relations plus
ou moins étroites.
Une conséquence de cette attitude nouvelle devait être, à partir de 1950 et en
suivant bien des tâtonnements il faut le reconnaître, la multiplication des enquêt
es multi ou interdisciplinaires parfois considérées à tort comme répondant à une
mode. En France, elles ont débuté plus tardivement en 1960 dans le cadre d'un
laboratoire du Musée de l'Homme, sur l'initiative de R. Gessain. Une autre con
séquence devait être le rapprochement, enfin, des spécialistes de l'anthropologie
biologique et des anthropologues sociaux et culturels qui s'étaient longtemps
côtoyés sans jamais se rencontrer. L'ethnologue devenait ainsi un allié précieux
pour le biologiste. Dans les populations traditionnelles, lui seul pouvait, entre
autres, décrire les modalités du mariage et les structures de parenté sous la très
grande diversité des coutumes et des lois. Dans les populations à écriture,
l'apport de l'ethnologie s'avérait tout aussi important. L'expérience a montré en
particulier qu'il était très dangereux pour l'anthropobiologiste de se fier aux seu
les frontières de la juridiction la plus élémentaire : la commune ou la paroisse,
pour délimiter son objet d'étude. Les limites administratives peuvent se révéler
très arbitraires et jouer un faible rôle dans les mouvements et échanges entre
populations.
Cette connaissance aussi exhaustive que possible préalable à toute enquête
biologique d'un groupe devait permettre, du moins pouvait-on l'espérer, de
dégager les facteurs susceptibles d'avoir contribué à son évolution biologique.
Elle était primordiale pour situer le niveau d'analyse en fonction des hypothèses
et pour déterminer sérieusement le type d'échantillonnage sur lequel repose le
plus souvent cette analyse. Si les caractéristiques biologiques étudiées allaient
rester généralement celles de l'anthropologie classique (anthropométrie, derma-
toglyphes, systèmes sanguins), les conceptions et les méthodes de recherche
avaient profondément changé.
Les hypothèses émises à l'origine dans la plupart des travaux se sont
appuyées sur l'idée « a priori » que des populations d'origine génétique diffé
rente manifesteraient, dans leur croisement, une augmentation de la variabilité
des caractères anthropométriques. Ces hypothèses, soulevant la difficile question
de l'hétérosis dans ce domaine, ne devaient pas et ne pouvaient pas être vérifiées
(J.-C. Trévor 1964, N.E. Morton et al. 1967).
Un autre thème de recherche largement traité a été celui de l'influence de
l'endogamie, de l'exogamie et de la consanguinité, sous l'hypothèse qu'un
régime plus endogame et consanguin entraînait une diminution de la variabilité
et inversement une situation plus exogame une augmentation de cette variabilité.
Une méthode a consisté à comparer des échantillons, choisis dans des ensembles
assez homogènes, de sujets issus d'une part de couples endogames (parents
appartenant à un même groupe) et d'autre part de exogames
originaires de groupes différents). Les travaux de référence, parmi bien d'autres,
sont ceux de F. S. Hulse sur des Tessinois de Suisse et de Californie (1957) et de
G.W. Lasker (1960) sur des communautés péruviennes, dénotant une tendance à ,
SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS 228
l'augmentation de la variabilité en situation exogame. Il faut cependant préciser
qu'un tel résultat n'a pas toujours été observé dans toutes les enquêtes de ce
type. De nombreux chercheurs se sont également penchés sur le problème de la
consanguinité. W.J. Schull et J.V. Neel (1965) ont publié avec leurs propres
résultats une analyse de nombreuses enquêtes dont beaucoup effectuées par des
Japonais (et publiées en japonais) où la consanguinité entraîne effectivement une
diminution des moyennes pour certaines caractéristiques biométriques chez
l'adulte et chez l'enfant.
D'après les recherches réalisées sur diverses petites populations on a pu aussi
observer dans un certain nombre de cas des résultats allant dans le sens attendu
en fonction de l'endogamie et de l'exogamie. Ainsi dans l'isolât d'Ivad en Hong
rie, J. Némeskéri et A. Thoma (1961) ont constaté une légère diminution de la
variabilité. Même si le problème de l'endogamie restait présent, une autre cons
tatation semble avoir été plus aisée à dégager, et ceci souvent pour trois types de
caractères analysés (caractères anthropométriques, dermatoglyphes, systèmes san
guins) : la mise en évidence de différenciations anthropobiologiques en rapport
avec des phénomènes historiques et des discontinuités culturelles et socio-
démographiques (C. Klukhohn et C. Griffith 1950 ; J. Benoist 1964). On aborde
ici le problème de l'analyse intrapopulationnelle, autrement dit l'étude de la dif
férenciation entre sous-groupes au sein d'une même population. Un travail resté
longtemps un classique est celui de D.L. Oliver et W.W. Howells sur les Siuaï
de l'île de Bougainville (1957), même si les auteurs n'avaient pu expliquer les
causes de la différenciation qu'ils avaient observée. Le plus exemplaire est certa
inement celui de J. Gomila sur les Bedik du Sénégal oriental (1971). Il repose sur
une connaissance exhaustive et approfondie de cette population très endogame
de 1 500 habitants implantée dans un biotope limité. L'auteur a dégagé en te
rmes clairs l'histoire du groupe, précisé la nature de son hétérogénéité par l'étude
de la structure sociale et des migrations matrimoniales, et analysé tout aussi cla
irement le retentissement de cette hétérogénéité sur les caractères anthropomét
riques. La qualité de l'information se rapportant aux multiples facteurs de sub
division du groupe devait permettre à A. Langaney (1974) de poursuivre le déve
loppement de cette enquête en confrontant à ces facteurs la structure génétique
observée (distribution des phénotypes sanguins). Dans le cas des Bedik, la
démonstration a été faite sans ambiguïté que les principaux facteurs de l'hétéro
généité biologique sont historiques et sociaux, et que le poids de certaines émi
grations entre groupes de villages joue un rôle considérable. Toujours dans une
perspective intrapopulationnelle, les travaux de J. Hiernaux sur les Luba du
Congo (1964) et les Hutu (1965) ont répondu à une autre problématique :
l'étude de sous-populations de même origine génétique placées dans des situa
tions mésologiques et nutritionnelles différentes. Dans les résultats observés,
l'expression des caractères anthropométriques réputés à forte héritabilité et de
ceux considérés comme fortement influencés par le milieu ne permet pas
d'apporter une réponse suffisamment claire pour démontrer nettement le rôle du
milieu. Comme le note J. Hiernaux, la réalité correspond à une situation beau
coup plus complexe mettant en jeu bien d'autres facteurs que le seul milieu.
Si l'on tente d'établir un bilan de l'ensemble de cette quête anthropologique,
on constate qu'il est loin d'être négatif puisqu'on a pu mettre en parallèle une
hétérogénéité biologique avec divers comportements des sociétés étudiées. Mais JAKOBI. — LES PETITS CROUPES HUMAINS 229 L.
faute d'avoir accès aux structures génotypiques du moins pour les caractères
anthropométriques et les dermatoglyphes (on ne connaît rien sur leurs détermi-
nismes génétiques ni leurs mécanismes de transmissions), il n'est pas possible de
dépasser cette simple relation d'analogie.
Depuis quelques années et répondant à de nouvelles préoccupations, d'autres
options de recherche ont été choisies, tournées vers l'étude des conditions de vie,
de survie et de reproduction des petits groupes, souvent en rapport avec les dif
férents aspects de l'activité humaine. Les thèmes abordés sont très divers et de
nombreux travaux sont en cours, comme par exemple, pour n'en citer que
quelques-uns : étude de la fécondité en fonction des comportements matrimo
niaux et reproducteurs ; évolution récente des sociétés traditionnelles (fécondité,
mortalité) au contact du monde occidental ; syndrome biologique d'adaptation
lié à la disparition des structures socio-économiques ; conditions
nutritionnelles, influence de la malnutrition sur la croissance et le développe
ment ; étude des facteurs biologiques et psychosociaux liés aux mouvements
migratoires, et étude des interrelations entre mobilité géographique, nuptialité et
fécondité. D'autres recherches intéressent aussi les disciplines médicales : epide
miologie générale et génétique, recherche des prédispositions familiales à certains
types de maladies, réponse immunitaire selon le milieu, analyses biochimiques et
recherches physiologiques. Toutes ces orientations, pour aussi diverses qu'elles
puissent paraître, représentent un cheminement obligatoirement complexe lié à la
complexité même du phénomène étudié, le phénomène humain, et il est bien
trop tôt pour espérer aboutir à une synthèse ou même dresser un bilan des pre
miers résultats. On peut par contre avoir une certaine appréciation des résultats
obtenus d'après des enquêtes de génétique de populations, enquêtes engagées
depuis plus longtemps et dont plusieurs ont déjà été réalisées.
III. — GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS
ET ÉTUDE GÉNÉALOGIQUE DES PETITS GROUPES
La génétique est apparue comme science au début de ce siècle et a trans
formé radicalement le raisonnement en remplaçant le phénotype par le
génotype ; elle ne s'intéresse pas aux caractères physiques eux-mêmes mais aux
facteurs transmissibles dont ils sont l'expression, les gènes.
La génétique des populations, branche particulière de la génétique, a donc
défini une population dans son essence biologique, non comme un ensemble
d'individus mais comme un ensemble de gènes portés par ces individus. Son but
est essentiellement de chercher à comprendre comment le patrimoine génétique
représenté par cet ensemble de gènes se transforme au cours du temps, de géné
ration en génération. Elle s'intéresse ainsi moins aux gènes eux-mêmes qu'à leurs
fréquences, c'est-à-dire à la structure de leur ensemble. Cette stucture va évoluer
plus ou moins rapidement en fonction de divers processus où le hasard joue un
rôle essentiel. Le mécanisme de base lui-même, c'est-à-dire la transmission d'un
gène par un individu à son enfant, fait intervenir le hasard : parmi les deux
gènes possédés et situés en un même locus pour chaque chromosome d'une paire
homologue, un seul est transmis et le choix en est réalisé « au hasard ». Le lan
gage probabiliste se trouve ainsi particulièrement bien adapté à tous les pro- 230 SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS
blêmes de la génétique des populations. Dès 1948, G. Malécot mettait l'accent
sur l'efficacité du raisonnement probabiliste dans une telle discipline, pour sim
plifier ensuite la formulation de certains problèmes afin de mieux faire comprend
re la nature des facteurs qui modifient la structure génétique des populations
(1966).
Il est important de souligner le fait que le généticien de populations est en
priorité un inventeur de modèles mathématiques, et l'histoire de la discipline
qu'il pratique est avant tout celle de ses idées et de ses théories. Initiés par
Hardy et Weinberg en 1908, les travaux théoriques devaient se poursuivre vers
1930 avec les leaders incontestés du néo-darwinisme que sont les anglais J. Hal-
dane et R. Fisher et l'américain S. Wright, dans un essai de synthèse des apports
de Darwin et de Mendel. Par la suite, avec la multiplication des chercheurs tra
vaillant dans ce domaine, devait se développer après la Deuxième Guerre mond
iale un courant très international et très dynamique où en génétique des popul
ations humaines des Français comme G. Malécot, J. Sutter et A. Jacquard pre
naient leur place. Avec ce courant venait aussi la période des confrontations et
des remises en cause et bien des écoles allaient se constituer. Aujourd'hui le dar
winisme fait encore l'objet de vives discussions entre darwiniens, néo-darwiniens
et non darwiniens. Les discussions entre les divers spécialistes s'intéressant au
problème de l'évolution expriment bien la diversité des opinions et démontrent
en même temps, si besoin était, qu'on ne peut proposer une théorie évolutive sans
une référence quelle qu'elle soit aux concepts de la génétique des populations.
Deux voies s'offrent au généticien de populations pour étudier la validité de
ses modèles. Il peut réaliser des pseudo-expériences grâce à des simulations et
appliquer ses modèles à toutes sortes de situations possibles. Les moyens modern
es de l'ordinateur lui ont ouvert un champ d'exploration très vaste mais ces
pseudo-expériences ne le rapprochent pas forcément de la réalité. Il peut aussi
confronter ses modèles à la réalité observable en se tournant vers le biologiste.
Cette confrontation qui pour les populations humaines peut se réaliser grâce aux
isolats, a l'avantage de permettre à la fois d'apprécier les concepts des théori
ciens et de trouver une explication aux observations recueillies sur le terrain. Et
dans cette pratique, une solution qui s'offre au généticien des populations s'il
veut prendre en compte le temps, la durée, est de faire appel aux généalogies qui
lui permettront de suivre les transmissions des gènes au cours des générations
successives et de décrire l'histoire biologique des groupes qu'il étudie. La plus
élémentaire définition d'une généalogie consiste à dire qu'elle a pour objet la
reconstitution des filiations : tel enfant a été procréé par tel père et telle mère,
ces derniers par leurs propres parents et ainsi de suite. Cette remontée dans le
temps n'a de limite que dans l'information dont on dispose. Une généalogie est
donc par nature une information limitée. Dans l'utilisation de cette information,
une observation est immédiate : celle de l'apparentement. L'étude des réseaux
d'ascendance d'un individu montre que, à un moment donné, un ancêtre trouvé
dans la lignée du père pourra être retrouvé dans celle de la mère, de même entre
lignées de plusieurs individus. Il y a nécessairement des ancêtres communs, et
l'on constate que les parentés éloignées se nouent en un réseau vite inextricable
que le langage et les représentations graphiques même par ordinateur n'arrivent
pas à décrire clairement. L'étude de la petite tribu des Indiens Jicaques du Hond
uras, au nombre de 300 et descendant tous des sept ancêtres ayant fondé le JAKOBI. — LES PETITS GROUPES HUMAINS 23 1 L.
groupe, montre bien la complexité de l'apparentement pour une histoire généalo
gique qui n'est pourtant décrite que sur cinq générations (A. Chapman et
A. Jacquard, 1971).
La conséquence biologique de cet apparentement est que, « peut-être », les
gènes possédés par deux individus d'une population pour un caractère quel
conque seront la copie d'un même gène ancêtre, c'est-à-dire qu'ils seront iden
tiques : d'où un appauvrissement du patrimoine génétique et une homogénéisat
ion de la population. Une des méthodes pour mesurer cet apparentement et avoir
une estimation de cette identité est de calculer le taux moyen de consanguinité.
Mais le concept de consanguinité moyenne, s'il est utile dans les modèles, se
révèle d'un intérêt plus limité en situation concrète. Dans le cas des petites
populations, on peut très facilement à partir des généalogies calculer les coeffi
cients de consanguinité au niveau des divers individus ou à celui des diverses
générations, mais ils représentent un résumé appauvri de l'information recueillie.
Une innovation a consisté à estimer cette identité en résumant toute l'informa
tion généalogique concernant deux individus en une série de probabilités, les
coefficients d'identité : on doit ainsi à G. Malécot (1948) l'introduction d'un
concept-clé, le concept d'identité. Le calcul de tels coefficients est facile à réali
ser pour les individus pris deux à deux, mais la procédure devient très lourde
dans la généralisation à l'ensemble d'une population. Pour synthétiser la
réponse, A. Jacquard a proposé la notion de fondateur et introduit le concept
de probabilité d'origine des gènes dans une première application aux Indiens
Jicaques (op. cit.). Du point de vue historique, les fondateurs sont évidemment
ceux qui ont participé à la fondation d'un groupe. Mais les fondateurs sont
aussi représentés par les individus venus par migrations dans le groupe pour y
procréer, à n'importe quel moment de son histoire. L'information étant forcé
ment limitée, sont plus généralement considérés comme fondateurs tous les indi
vidus dont l'ascendance est inconnue : ils représentent les extrémités de l'info
rmation généalogique. On peut ainsi déterminer leur nombre dans une populat
ion, calculer leur part plus ou moins importante dans la constitution du stock
génique actuel, et donner une traduction de génération en génération de l'évolu
tion du patrimoine génétique. Reconstituer l'histoire généalogique d'une populat
ion sur une grande profondeur et de façon complète et fiable, représente une
tâche longue et ardue, liée aussi à la qualité et à la possibilité de recueil de
l'information. Ceci explique les exemples peu nombreux de telles entreprises. La
première réalisation de ce type a été faite par D.F. Roberts (1968) dans sa
remarquable étude sur la population de l'île de Tristan da Cunha, où il caractér
ise cette population par la « contribution » des différents fondateurs. Le con
cept de probabilité d'origine des gènes offre l'avantage de donner une image
plus précise de l'évolution au cours du temps, puisqu'il peut être appliqué pour
caractériser aussi bien les individus que les populations, les sous-populations et
les générations.
Un des mérites de cette procédure est d'avoir permis une appréciation plus
réelle des migrations matrimoniales qui constituent un des facteurs essentiels de
l'évolution biologique des populations humaines et de leur diversité. En repre
nant l'exemple des Jicaques, on constate en remontant les généalogies que 4 °Io
des mariages comprennent un conjoint choisi à l'extérieur. Cette proportion
paraît très faible. Cependant les 17 immigrés ont fortement modifié la structure SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS
génique de l'ensemble, et près de 40 °/o des gènes possédés par les enfants de la
dernière génération proviennent d'eux, la contribution des fondateurs historiques
étant fortement diminuée. Cette observation est assez générale, liée au fait que
les immigrants ont souvent une fertilité supérieure à la fertilité moyenne du
groupe dans lequel ils s'intègrent, entraînant une diffusion rapide de leurs gènes.
Un autre exemple de distorsion entre flux humain et flux génétique est donné
par celui d'un petit groupe de communautés protestantes dans le Bocage nor
mand, véritable îlot dans un océan catholique (M. Segalen, 1973). Par l'intr
oduction de quelques conjoints choisis dans d'autres communautés protestantes
parfois très éloignées, ce groupe réputé très fermé et très consanguin a en fait
renouvelé son patrimoine génétique à chaque génération dans une proportion de
15 à 20 %. Un contre exemple est donné par la tribu twareg Kel Kummer du
Mali qui est à la fois un isolât social (A. Chaventré, 1972, 1983) et un isolât
génétique (A. Jacquard, 1972). Les quelques conjoints extérieurs introduits au
cours des 15 générations qui retracent son histoire n'ont modifié le patrimoine
génétique que pendant une ou deux générations, ces porteurs de gènes « étran
gers » ayant été rapidement éliminés en raison des comportements matrimoniaux
à leur égard ou plutôt à celui de leurs descendants. Mais ces exemples montrent
à quel point les importations d'individus une fois traduites en importations de
gènes, correspondent mal à la réalité. Une des limites imposée aux études
anthropobiologiques telles qu'elles ont été décrites précédemment tient probable
ment au mode de mesure de l'endogamie et de l'exogamie en nombre d'indivi
dus et non pas en nombre de gènes, faisant reposer la vérification d'hypothèses
sur des situations d'expérimentation parfois éloignées de la réalité.
L'étude des processus en cause dans la reconstitution des généalogies est
nécessairement laborieuse, puisqu'elle représente une analyse des mariages sur un
nombre élevé de générations. Elle ne peut se faire, elle aussi, que dans des con
ditions où diverses disciplines apportent leur concours. Plusieurs enquêtes de
génétique de populations ont été et sont ainsi réalisées, dans le but de vérifier,
comme quelques exemples l'ont déjà montré, certaines théories sur les consé
quences de l'apparentement, des migrations, de l'effet fondateur, mais aussi de
la sélection (même si le rôle de cette dernière est difficile à mettre en évidence),
de la dérive génétique et du hasard. Le concept de « dérive » correspond à une
fluctuation des fréquences géniques due à l'accumulation des hasards qui inte
rviennent au moment de chaque procréation. En effet, en procréant, un individu
ne va transmettre que la moitié de son patrimoine génétique choisie au hasard ;
il y a donc un certain risque pour qu'une part de ce patrimoine ne soit pas
transmise et soit ainsi éliminée de la population, même si le nombre d'enfants
est très élevé. La dérive peut donc entraîner une diminution de la fréquence de
certains allèles (variantes possibles d'un même gène) et même leur disparition.
Inversement le hasard peut donner à un allèle la possibilité d'être seul transmis,
au détriment de tous les autres. Quelque soit le cas, la dérive aura donc pour
conséquence un appauvrissement du patrimoine génétique à long terme et une
homogénéisation de la population, et il a été démontré que cette homogénéisat
ion se manifestait d'autant plus rapidement que l'effectif de population était
plus faible. L'action de la dérive peut aussi être renforcée quand intervient un
processus d'effet fondateur à l'occasion de scissions de populations. Lorsque
quelques individus émigrent pour fonder un nouveau groupe, soit à la suite JAKOBI. — LES PETITS GROUPES HUMAINS 233 L.
d'une révolte, soit pour des raisons socio-économiques ou pour un autre motif,
ils ne représentent à cause de leur faible nombre qu'une fraction très limitée et
non représentative du sfock génétique de la population-mère. Le nouveau groupe
ainsi formé va, par le fait du hasard, évoluer vers une structure génétique qui
lui sera propre.
La vérification de ces théories impliquait le choix de caractères aux gènes
détectables, afin de pouvoir établir un lien rigoureux entre phénotype et
génotype. Les caractères phénotypiques utilisés par l'anthropologie physique et
l'anthropobiologie ne pouvaient être retenus ici (caractères métriques, pigmentai-
res, etc.), dans l'ingorance quasi totale où l'on se trouve de leurs déterminismes
génétiques très complexes et de leurs mécanismes de transmission. Les données
hématologiques au contraire pouvaient répondre aux conditions posées et ont
constitué de ce fait un outil privilégié.' Après la découverte des groupes ABO et
Rhésus, les considérables progrès apportés par les hématologistes dans les qua
rante dernières années permettent d'identifier dans le sang une centaine de types
moléculaires dont certains présentent l'intérêt d'avoir un grand polymorphisme,
c'est-à-dire un grand nombre de variantes. L'analyse de ces données a ainsi per
mis d'utiliser avec succès les marqueurs sanguins dont on peut suivre le destin à
travers des phénomènes de dérive ou l'effet fondateur. Il en est de même pour
certains gènes à incidence pathologique obéissant également aux lois de transmis
sion de la génétique mendélienne. Ces marqueurs offrent aussi un moyen sûr de
tester la fiabilité des généalogies, en utilisant des programmes informatiques
recherchant les exclusions de paternité. Ceci afin de vérifier si les généalogies
sociales sont aussi des généalogies biologiques, si la parenté sociale se rapporte
effectivement à la parenté biologique.
Bien que de nombreux chercheurs l'aient tentée avant lui, la première
démonstration d'intégration des données de la génétique des populations et des
données biologiques dans les phénomènes démographiques et l'histoire généalo
gique d'un groupe a été réussie par J. Sutter (1967), et il reste en cela un précur
seur. Cette démonstration repose sur deux groupes d'Amérindiens de Guyane,
les Emérillon et les Wayana, dont une étude ethnologique préalable avait permis
d'en faire une analyse démographique et partant la reconstitution des généalog
ies (J. Hurault, 1965-1966), et dont un échantillon avait été testé pour les grou
pes érythrocytaires (G. Larrouy, Y. Marty et J. Ruffié, 1964). J. Sutter a mont
ré l'importance de l'apparentement et le rôle joué par les ancêtres communs
dans la dissémination des groupes sanguins analysés, et donné une vision du
mécanisme par lequel tel ou tel gène pénètre dans une population ou en est él
iminé. Une telle interprétation de la fréquence des groupes sanguins, même si elle
est limitée aux groupes érythrocytaires, démontrait bien le peu de valeur des
pourcentages classiquement utilisés dans ce domaine. Elle soulevait aussi le pro
blème de l'échantillonnage dans les petits groupes qui ne peut se faire au hasard
et sans avoir déterminé auparavant la parenté sur l'ensemble de la population.
En fait l'idéal, dans le cas des faibles effectifs, est de tester l'ensemble des indi
vidus ce qui n'est pas souvent réalisable. L'étude du village de Cezay dans le
Massif Central (J.-C. Le Petit et al., 1978) où l'on pourrait supposer qu'il y a
eu un effet fondateur, met l'accent sur la fragilité de certaines interprétations
compte tenu de cet aspect méthodologique et de l'incidence du choix de l'échant
illon. Cependant on connaît des exemples où les processus de dérive et d'effet
fondateur ont pu être mis en évidence, comme chez les Jicaques et les Kel Kum-

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