Les régulations sensitivo-sensorielles par propagation centrifuge - article ; n°2 ; vol.52, pg 397-407

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L'année psychologique - Année 1952 - Volume 52 - Numéro 2 - Pages 397-407
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1952
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Auguste Tournay
II. Les régulations sensitivo-sensorielles par propagation
centrifuge
In: L'année psychologique. 1952 vol. 52, n°2. pp. 397-407.
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Tournay Auguste. II. Les régulations sensitivo-sensorielles par propagation centrifuge. In: L'année psychologique. 1952 vol. 52,
n°2. pp. 397-407.
doi : 10.3406/psy.1952.8645
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1952_num_52_2_8645II
LES RÉGULATIONS SENSITIVO SENSORIELLES
PAR PROPAGATION CENTRIFUGE
par Auguste Tournay
Introduction.
Sous le titre ainsi formulé il semble présentement possible de
dégager d'une suite de recherches, échelonnées en ordre dispersé
sur une trentaine d'années, la représentation d'un type de régu
lations méritant une place à part dans ce que l'on pourrait appeler
la participation sensitivo-sensorielle à l'ajustement moteur.
A cette participation les progrès concordants de l'anatomie et
de la physiologie du système nerveux ont déjà graduellement
attribué des modalités hiérarchisées selon des trajets allant par
étapes et niveaux depuis les récepteurs périphériques jusqu'aux
dispositifs agencés dans l'écorce cérébrale. Mais tout cela, à la vérité,
n'est le plus ordinairement compris que comme cheminant par
propagation centripète.
Ainsi donc se dédoublerait à l'analyse un mécanisme fonctionnel
qui, par la cohérence de son jeu, précède, pénètre et contrôle ce
qui s'exprime en coordination motrice. Le tout réalisant précis
ément cet ajustement d'ensemble qui, à tout moment, dans un
organisme normalement intégré, assure de façon unitaire et non
sans plasticité la réaction répondant pour le mieux aux exigences
de la situation.
I. — Sur la notion d'ajustement.
La signification de toute tentative pour parvenir à la compréhens
ion d'un tel ajustement s'impose à l'esprit. Aussi bien, Adrian (1)
prononçant une «lecture » sur General Principles of Nervous Activity
en a-t-il fait l'alpha et l'oméga de son exposé.
D'emblée un rappel des principes émis par Hughlings Jackson
conduit à cette citation textuelle : 398 NOTES
« Dans les centres inférieurs, il y a un ajustement direct de mou
vements peu nombreux et simples à des impressions périphériques
peu nombreuses et simples. Dans les centres bien plus élevés, il
y a un ajustement de mouvements excessivement spéciaux à ce
qu'il y a de plus spécial d'impressions venant de l'environnement. »
Alors, faisant écho au terme deux fois mis en vedette par ce
clinicien de neurologie qualifié par Walshe de «• physiologically
minded », Adrian déclare :
« Ajustement est le mot-clé que nous avons à expliquer. »
Tâche que, y insistant en retour dans sa péroraison, le confé
rencier propose avec sa compétence éprouvée comme but encore
à atteindre par les explorations de l'électrophysiologie.
Or, cet ajustement de réponses qu'assure un travail approp
rié des organes effecteurs est à poursuivre à la fois dans les deux
domaines que Bichat distinguait en vie animale et vie organique;
là où il se réalise par des influences qu'il ne faudrait peut-être pas
trop strictement séparer en les distribuant au système nerveux
cérébro-spinal et au système nerveux végétatif.
A reconnaître pourtant, dans un domaine, l'ajustement des réponses
motrices dont se trouvent chargés les muscles striés appelés ailleurs
sqpelettiques; et, dans l'autre des
exprimées tant par la musculature lisse, diversement annexée, que
par les structures glandulaires et les régulations neuro-humorales.
C'est sur ces divers effecteurs et sur les dispositifs centraux et
périphériques de commande nerveuse que viennent agirr par pro
pagation centripète, les stimulations sensitivo-sensorielles initiées
aux extrémités réceptrices.
Les modalités essentielles de ce type de participation à l'ajust
ement étant mieux connues, il suffira d'en rappeler les traits essent
iels, dans la mesure où cela paraît nécessaire pour faire ressortir
comment s'en distinguent les influences régulatrices par propa
gation centrifuge, objet du présent exposé.
II. — Sur la participation centripète a l'ajustement.
Une telle aux ajustements de la vie organique est
depuis longtemps reconnue grâce aux grands travaux des physiol
ogistes au cours du xixe siècle; ce dont le résumé peut être con
densé dans les termes mêmes empruntés à Claude Bernard (4,
Ainsi, pour maintenir « la fixité du milieu intérieur », ce qui
« suppose un perfectionnement de l'organisme tel que les varia
tions extrêmes soient à chaque instant compensées et équilibrées »
et de telle façon que cet « équilibre résulte d'une continuelle et déli
cate compensation établie comme la plus sensible des balances », TOURNAY. LES REGULATIONS SENSITIVO-SEXSORIELLES 399 A.
donc aussi pour assurer « dans le milieu intérieur le maintien de
toutes les conditions nécessaires à la vie des éléments », « le sy
stème nerveux est appelé à régler l'harmonie entre toutes ces condi
tions ». Et au départ : « La sensibilité donne le signal qui ralentit
ou accélère. »
Pareillement la sensibilité intervient par fil direct ou par l'éch
elonnement de circuits pour que soient mesurées, selon des va
riations à l'infini réglées par le système nerveux, les tensions et
contractions des muscles coopérant au mouvement : ici ceux que
Winslow (25) appelait « premiers moteurs » et « à l' opposite » ceux
qu'il qualifiait de « modérateurs », puis ceux dont Duchenne de
Boulogne (7, p. 154, 209) a montré le concours nécessaire dans les
synergies.
De ce qu'ont établi, en une longue et persévérante progression,
les travaux consacrés à la physiologie de l'action réflexe certaines
notions se détachent avec un relief particulier.
Influence de la sensibilité sur un certain tonus, révélée par l'abo
lition dans « les muscles soumis à la volonté », quand on sectionne
les racines postérieures d'un niveau correspondant, de ce que
Brondgeest (5) conçut comme « réflexe tonique ».
Influence de la sensibilité lors d'une combinaison de réflexes
pour régler la répartition graduée des effets de facilitation et d'inhi
bition selon ce que Sherrington (18 p. 90) a démontré comme « inner
vation réciproque ».
En conséquence de la réalisation par Sherrington (17) de la
rigidité de décérébration : d'abord mise en évidence de l'influence
de la sensibilité par une section des racines postérieures corre
spondant à un membre (18 p. 301); puis, mise en évidence de la
sensibilité dans les réflexes toniques et de redressement étudiés
par Magnus et l'école d'Utrecht (13); enfin, démonstration par
Liddell et Sherrington (11) du réflexe dit « myotatique ».
Sur ce dernier réflexe, en raison de ce qui va être expressément
exposé par la suite, un rappel plus explicite est nécessaire.
La démonstration de ce « stretch reflex » est sortie d'une pre
mière expérience fondamentale.
Sur un chat mis en état de rigidité par décérébration et dont
le bassin a été fixé à une table, le muscle quadriceps est dégagé
avec le tendon qui, sectionné, est relié à un myographe rigide.
Toute innervation sensitive est interrompue sauf les afférences
•qui émanent du muscle lui-même. Alors, par une inclination crois
sante imprimée à un pan mobile de la table est imposé au muscle
un étirement gradué dont la réponse myographique inscrit et mesure
les effets. Ainsi est-il établi que sur une stimulation engendrée par
sa propre distension le muscle manifeste une augmentation consi
dérable de sa mise en tension. Cette réaction, nullement influencée
par l'infiltration dans le tendon d'une solution d'anesthésique, est 400 NOTES
interrompue par la section des racines postérieures correspondantes;
elle est, en fait, initiée à partir des récepteurs proprioceptifs que
contiennent dans le muscle les dispositifs connus comme fuseaux
de Kühne. Le temps de latence de ce réflexe est le plus court de
tous : de 6 à 9 millisecondes.
En complément, par une exploration électrophysiologique d'une
extrême finesse, Lloyd (12) a apporté la précision que, sans l'inte
rposition d'un neurone intercalaire, la transmission n'a qu'à fran
chir une seule synapse, gagnant encore en rapidité du fait qu'elle
emprunte des fibres afférentes et efférentes qui conduisent à une
vitesse autour de 100 mètres à la seconde.
Toutes ces acquisitions capitales de la physiologie nerveuse,
toutes ces démonstrations serrant les phénomènes de plus près,
ne donnaient nullement à concevoir des influences qui s'exerce
raient par propagation centrifuge sur la sensibilité à quelque niveau
que ce soit avant qu'elle intervienne dans l'ajustement.
La possibilité d'une telle conception a surgi d'un tout autre genre
de recherches et de spéculations.
III. — Sur la participation centrifuge a l'ajustement.
La notion d'influences pouvant intervenir dans l'ajustement en
s'exerçant en direction centrifuge sur les dispositifs sensitivo-sen-
soriels est impliquée à l'origine, mais sans déduction explicite, dans
la communication présentée en 1851 à la Société de Biologie par
Claude Bernard (2) sous le titre : Influence du grand sympathique sur
la sensibilité et la calorification.
Bien que se bornant « à signaler ces deux résultats » parce qu'ils
lui « paraissent très importants » et qu'il les croit « entièrement
nouveaux », l'auteur révèle en substance la découverte mise en évi
dence par opposition avec les effets ordinairement connus d'une
section des « nerfs du sentiment » : comme pour la calorification, ce
qui s'obtient pour la sensibilité « c'est encore l'inverse par la section
du sympathique ».
C'est que, par extirpation du ganglion cervical supérieur chez un
chat ou chez un lapin, « la sensibilité se trouve augmentée dans tout
le côté correspondant de la face ». Phénomène dont l'appréciation,
souvent difficile par les moyens ordinaires, « est facilitée par l'em
ploi de substances qui abolissent peu à peu la sensibilité ». L'action
graduelle du curare permet ainsi de reconnaître que « toutes les
parties du corps où le sympathique n'a pas été coupé deviennent
insensibles bien avant le côté de la face où le ganglion cervical a été
enlevé ». Remarquant alors que « toute cette partie du corps semble
survivre plus longtemps que les autres », Claude Bernard dit devoir
« ajouter que cette calorification s'y maintient également toujours
plus élevée ». TOURNAY. LES REGULATIONS SENSITIVO-SENSORIELLES 401 A.
Pareille constatation originale eût nécessité un commentaire pour
en tirer les conséquences. Or, si la découverte de la vaso-motricité
et de la calorification a bien reçu les développements retentissants
que l'on sait, la piste de recherches en ce qui concerne la sensibilité
semble avoir été abandonnée. Dans tout ce qui a été publié de l'i
llustre physiologiste il n'est guère à trouver que de brèves mentions
comme, dans les Leçons de Pathologie expérimentale, lorsqu'il décrit
la façon dont il mettait en évidence que la sensibilité était «exal
tée ».
Quant au mécanisme de cette exaltation, nulle part d'explication
ni de commentaire s'y rapportant directement. Ce silence impliquer
ait-il que Claude Bernard estimait en avoir fini avec ce phénomène
en le considérant comme purement lié à l'accroissement de circula
tion et de calorification; et de cela devrait-on tirer présomption par
un rapprochement avec ce que, dans les mêmes Leçons, il dit ai
lleurs (3, p. 165) au sujet du pneumogastrique :
« J'ai vu que ce gros tronc, chez les animaux à jeun, pouvait être,
en général, impunément excité sans produire la moindre douleur;
tandis que la plus légère irritation portée sur lui pendant la diges
tion provoque sur-le-champ des sensations pénibles qui se tra
duisent par les cris et les mouvements convulsifs de l'animal. »
Mettant, cette fois, le mécanisme en discussion, Claude Bernard
conclut : « L'affluence du sang autour de ses dernières ramifications
serait, dans ce cas, le véritable excitant qui réagit sur la sensibilité
du nerf. »
Mais cette explication par influence vaso-motrice et thermique
est-elle la seule possible, d'après ce qui se révèle en cas de déficit
sympathique? Claude Bernard ne l'a pas dit.
Telle est la question restée en suspens qui s'est imposée à Tournay
lorsque, ayant sur les conseils de Nageotte, sectionné et réséqué uni
latéralement la chaîne sympathique abdominale chez plusieurs
chiens (20), il rencontra et reconnut, non sans étonnement, une piste
de recherches abandonnée par Claude Bernard et que depuis per
sonne, semblait-il, n'avait entrepris de frayer.
Réfléchissant donc sur ses expériences dont il poursuivait la répé
tition tout en les dégageant d'une certaine complexité initiale, Tour
nay soupçonna que cet accroissement singulier de sensibilité n'était
peut-être pas entièrement lié aux conséquences circulatoires de la
sympathectomie, une conséquence proprement nerveuse pouvant
rester masquée. D'où comme hypothèse de travail la question fo
rmulée en 1923 (21) : de savoir si, « par l'intermédiaire du sympa
thique », la sensibilité n'arriverait pas « à régler le parfait ajust
ement des appareils de réception sensitivo-sensoriels, à être pour ainsi
dire V accordeur de ses propres instruments ».
De fait, était-il possible de dissocier les deux mécanismes?
Les tentatives que fit Tournay dans ce sens (22) ont reçu de 402 NOTES
Dusser de Barenne (8) en 1931 un appui d'autant plus significatif
qu'il était rétrospectif.
Effectuant en 1913 des expériences pour trancher la question de
l'influence attribuée par certains au système nerveux autonome sur
le tonus des muscles striés, Dusser de Barenne avait extirpé chez
des chats la chaîne sympathique abdominale d'un côté. Ce ne fut
que son attention éveillée par le travail de Tournay faisant référence
à la note de Claude Bernard, qu'il retrouva dans ses cahiers de labo
ratoire la même démonstration exactement consignée. Le compor
tement de tel de ces animaux, secouant énergiquement la patte pour
rejeter d'abord comme plus gênante du côté sympathectomisé la
semelle d'emplâtre qu'on y avait collée, révélait de façon pittoresque
l'exaltation correspondante de sensibilité.
Or, ayant pris soin de noter les conditions de circulation et de
température tout au long d'expériences atteignant le stade d'éga
lisation, l'éminent physiologiste pouvait en déduire : « J'ai constaté
toujours l'existence de cette hyper-sensitivité dans une période où
les troubles circulatoires avaient disparu, si l'on en juge par la tem
pérature égale des deux pattes postérieures. »
D'où cette conclusion : « Ces expériences, à côté de celles de Claude
Bernard et de Tournay, montrent, je crois, qu'il y a une relation
fonctionnelle entre la sensibilité de la peau et le système nerveux
autonome... Bien qu'une réponse définitive soit peut-être encore
prématurée, je suis porté à croire que cette relation fonctionnelle
■est directe et qu'elle n'est pas consécutive à des troubles circula
toires. »
De leur côté, Fœrster, Altenburger et Kroll (9), dans un impor
tant travail publié en 1929 lieber die Beziehungen des vegetativen
Nervensystems zur Sensibilität, décrivaient pareillement des effets de
sympathectomie unilatérale chez l'homme, traduits par des modifi
cations chronaxiques de la sensibilité, qui se prolongeaient après
•effacement de toute asymétrie vaso-motrice et thermique.
Par rapprochement à ces tentatives pour dégager en la dissociant
une influence proprement nerveuse, il n'est pas sans intérêt de
signaler l'appui que leur apporte, en homologie, la démonstration
d'une pareille dissociation au profit du système nerveux, élégam
ment réalisée par Mme Voloss-Miahle (23 et 14) dans ses recherches
sur le Rôle du Sympathique dans la pigmentation du Lapin Himalaya.
Or, à ce premier ordre de conceptions d'une influence s'exerçant
sur la sensibilité par propagation centrifuge suivant les conducteurs
de la voie finale sympathique voici que des travaux tout récents
viennent donner une éclatante réplique.
Depuis des années, histologistes et physiologistes restent préoc
cupés tant par les caractéristiques et la signification fonctionnelle
des fibres à myéline de petit calibre que par le régime spécial dans TOURNAY. LES REGULATIONS SENSITIVO-SENSORIELLES 403 A.
le muscle des fuseaux avec leur innervation. Des progrès récents
dans ces études, après avoir visé à établir comment ces fibres de
petit calibre se comporteraient, à la différence de celles au diamètre
plus grand, pour agir sur les effecteurs ordinaires de la contraction
■dans le muscle, ont mis à jour une intervention de fibres myélinisées
■de petit calibre sur le dispositif du fuseau, qui témoignerait d'une
singulière capacité d'ajustement en ce qui concerne les informations
de sensibilité proprioceptive qui en partent.
Sur ce nouveau genre de contrôle en sens centrifuge Kuffler et ses
•collaborateurs (10) apportent des données dont la signification vaut
d'être retenue.
Par les racines antérieures de la moelle, chez les mammifères et
en l'espèce le chat, sortent de petites fibres myélinisées dont le
nombre pourrait atteindre 30 % du contingent global. Ces fibres ne
déterminent ni effets mécaniques ni changements de potentiel dans
les fibres ordinaires du muscle, hors du fuseau. Elles auraient pour
«ffet d'établir des changements contractiles dans les fibres muscul
aires comprises dans le système spécial du fuseau; changements
<jui, à leur tour, agiraient sur les terminaisons des fibres afférentes
par leurs effets sur l'état de tension. Ainsi, concurremment, avec
l'effet bien connu provoqué par la distension imposée expérimenta
lement de l'extérieur au muscle agirait cet effet autogène, engendré
■au-dedans. C'est quand sont impliquées des variations lentes dans
la tension ou la longueur du muscle que cette innervation intervien
drait convenablement pour modifier ou ajuster, disent les auteurs,
la vitesse de réponse et le seuil à la distension du récepteur dans le
fuseau.
D'où cette conclusion : « Ce système efferent paraît bien appro
prié à agir comme un régulateur périphérique du mécanisme pro-
prioceptif du fuseau. »
Sans liaison d'origine avec ce qui vient d'être exposé, des re-
■cherches et des réflexions procédant d'une toute autre source ont
ouvert à cette action d'ajustement s'exerçant sur la sensibilité un
■champ singulièrement élargi et qui tendrait à la généralisation.
Travaillant chacun de son côté sur des données qu'ils mettaient
respectivement en ordre à l'insu l'un de l'autre, Wallenberg en All
emagne et Brouwer en Hollande sont arrivés à des conceptions d'une
■concordance frappante.
Brouwer a été inspiré par la constatation qu'il a personnellement
faite, en étudiant le système optique, de certaines fibres qui, au lieu
de se rendre comme il est de règle du corps genouillé externe à l'aire
striée dans l'écorce occipitale, vont à contre-courant de cette écorce
au corps genouillé externe. D'où possibilité de concevoir une influence
centrifuge sur le système centripète dans le cerceau, selon le titre même
«de la « lecture » donnée par l'auteur en 1933 à Boston (6). 404 NOTES
Conception qui ne pouvait être que renforcée par un complément
de recherches entreprises de propos délibéré dans le système acous
tique et qui démontrait l'existence de fibres allant pareillement à
contre-courant des circonvolutions de Heschl au corps genouillé
interne.
Élargissant alors le problème par vérification des résultats publiés
par d'Hollander et d'autres sur des projections centrifuges allant
de l'écorce au thalamus, Brouwer arrive à concevoir que « les sys
tèmes corticofuges qui descendent au thalamus peuvent non seu
lement effectuer la régulation des mouvements d'origine striée (selon.
la liaison thalamo-striée), mais doivent aussi avoir une influence sur
de pures fonctions sensitives ».
Wallenberg a pensé de même que ces projections sur le thalamus
ne sont pas seulement pour exercer une influence d'arrêt, selon l'idée
émise par Head et Holmes. Et, reprenant et dépassant ce problème
cortico-thalamique devant les neurologistes allemands dès 1928 (24)y
il disait :
« J'ai moi-même soutenu un autre point de vue... Je vois dans-
les fibres cortico-thalamiques et cortico-métathalamiques, tout
comme dans la majorité des systèmes corticofuges restant, rien
d'autre que des voies sensibles centrifuges qui sont destinées à sensi
biliser des centres sensitifs, qu'ils soient primaires, secondaires ou
tertiaires, à les rendre réceptifs pour des excitations, à produire une
sorte d'accommodation qui se manifeste lors de tout acte d'atten
tion. »
Ce à quoi Brouwer, informé après coup de ces « conceptions théo
riques ressemblant étroitement » aux siennes, fait écho en ajoutant :•
« Cela prouve qu'une telle influence centrifuge sur les centres sen
sitifs doit être d'une grande signification pour la physiologie;,
mais je partage l'opinion de Wallenberg que la connaissance de ces
connexions centrifuges doit aussi avoir de la valeur pour les déduct
ions psychologiques. Dans ce processus psychologique que nous
appelons « attention » quelques cellules nerveuses ont à être activées,,
d'autres cellules ont à être inhibées, parce que des stimuli indési
rables ont à être empêchés d'entrer dans la conscience. »
Mais voici qui va s'étendre encore à une intervention sur la sen
sibilité plus loin de l'écorce et plus près des endroits où l'activité
nerveuse se convertit en commandes motrices.
Déjà, à cet égard, Brouwer émettait une considération complé
mentaire concernant ce qui pourrait se passer à la terminaison de
la voie motrice pyramidale et au niveau des connexions de ses fibres;
avec les cellules des cornes antérieures de la moelle, origine de la
voie commune finale.
Persuadé que ces fibres pyramidales ne se terminent pas direct
ement autour de ces neurones, que « l'expression tractus moteur doit
être comprise cum grano salis », il avançait que les fibres qui des- TOURNAY. LES REGULATIONS SENSIT1VO-SENSORIELLES 405 A.
cendent de l'écorce vont influencer « la partie sensitive et associa
tive des arcs réflexes ».
Or Peele (15), ayant repris l'étude des projections pariétales,
est arrivé à la constatation que toutes les aires : 3-1-2, 5 et 7 envoient
des fibres par la pyramide, qui accompagnent en s'y mêlant les
cordons cortico-spinaux latéraux, ipsilatéral et croisé, à tous les
niveaux de la moelle. Et de cela il interprète la signification dans
le même sens que Wallenberg et que Brouwer.
« Des voies amples, conclut-il (16), existent pour la transmission
des influences du cortex pariétal, et celles-ci sont associatives et
corticofuges. Thalamus, cerveau moyen, noyaux pontins et cervelet,
aussi bien que neurones de la moelle, viennent sous leur sphère
d'influence, que celle-ci soit : inhibitrice, sensibilisante, modulante
ou énergisante. Et ainsi est rendu possible un mécanisme sensitif
plus harmonieux, mieux coordonné et plus efficient, qui est dire
ctement responsable pour une décharge motrice plus effective. »
Enfin, voici que commence à se dessiner, grâce notamment à la
neuronographie électrophysiologique dont Dusser de Barenne a
strychninisé les dérivations, la possibilité d'une influence qu'exerc
erait en direction centrifuge l'écorce cérébrale sur le cervelet, et en
liaison avec la participation propre du cervelet à l'ajustement.
En effet, à la suite de multiples explorations faites en divers labo
ratoires, il a pu être figuré sur la surface du cervelet des aires de
projection en correspondance topographique respectivement avec
des aires déterminées de l'écorce réceptrice du cerveau. Et il a pu,
d'autre part, être pareillement figuré des projections sur le cervelet
émanant de récepteurs périphériques dans des champs extéroceptifs
précisément en correspondance avec les mêmes aires cérébrales.
De sorte que l'on a pu dire qu'il y a ainsi arrivant au cervelet une
projection double.
Si la remarque a été formulée que ces liaisons de source pourtant
extéroceptive ne participeraient pas à une fonction consciente, une
difficulté plus grande a été rencontrée pour établir la topographie
des projections émanant du champ proprioceptif; cependant cer
taines expériences ont donné à penser qu'elles seraient, comme on
dit, « coextensives » avec celles de l'extéroceptif.
Dans un sens plus expressément physiologique de nouvelles
notions ont en même temps été acquises.
Il a été étudié une influence de la partie antérieure du cervelet
sur les mouvements induits à partir de l'écorce cérébrale : l'effet
pouvant être de facilitation ou d'inhibition selon la fréquence du
courant. Et cela à partir d'aires qui correspondent aux afférences
tactiles respectivement de la face, du bras et de la jambe.
Ont été étudiés les rapports fonctionnels du cervelet avec les

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