Les relations interhémisphériques et le problème de la dominance cérébrale - article ; n°2 ; vol.68, pg 491-523

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L'année psychologique - Année 1968 - Volume 68 - Numéro 2 - Pages 491-523
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : lundi 1 janvier 1968
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H. Hecaen
G. Assal
Les relations interhémisphériques et le problème de la
dominance cérébrale
In: L'année psychologique. 1968 vol. 68, n°2. pp. 491-523.
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Hecaen H., Assal G. Les relations interhémisphériques et le problème de la dominance cérébrale. In: L'année psychologique.
1968 vol. 68, n°2. pp. 491-523.
doi : 10.3406/psy.1968.27631
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1968_num_68_2_27631REVUES CRITIQUES
LES RELATIONS INTERHÉMISPHÉRIQUES
ET LE PROBLÈME DE LA DOMINANCE CÉRÉBRALE
D'APRÈS LES RECHERCHES
SUR LES SECTIONS CALLEUSES
CHEZ L'ANIMAL ET CHEZ L'HOMME
par H. Hécaen1 et G. Assal2
Travail de la R.C.P., n° 41, Études sur Vaphasie, C.N.R.S.,
et avec l'aide de VI.N.S.E.R.M.
Les premières descriptions des atteintes du corps calleux chez
l'homme mettent l'accent sur les troubles psychiques de type confu-
sionnel et démentiel. Pour des raisons anatomiques (proximité, vascula-
risation), on comprend que les tumeurs frontales puissent intéresser
rapidement cette commissure et que lors des atteintes de l'artère céré
brale antérieure ces deux structures se trouvent impliquées ensemble
dans le processus pathologique. On conçoit donc que les troubles psy
chiques attribués à une lésion calleuse se confondent avec ceux class
iquement aux lésions frontales. Si Raymond et collabora
teurs (1906), Alpers (1936) et Cramer (1936) ont tenté de décrire un
syndrome calleux, la spécificité de ce dernier a été critiquée par beau
coup. Rappelons aussi le syndrome de Marchiafava-Bignami, dégéné
rescence calleuse chez de vieux éthyliques dont la traduction clinique
comporte un important élément de détérioration intellectuelle.
Dans le domaine des praxies, les conceptions de Liepman (1908)
ont contribué largement à l'étude du rôle de cette commissure dont
l'interruption expliquait, pour cet auteur, l'apparition d'une apraxie
1. Directeur d'études E.P.H.E.
2. Assistant étranger au Centre neurochirurgical de l'hôpital Sainte-Anne,
boursier du Fond national suisse. REVUES CRITIQUES 492
idéomotrice gauche, le centre praxique de l'hémisphère gauche n'assurant
plus le contrôle de celui de l'hémisphère mineur.
Par la suite, Foix (1925) rapportait deux observations anatomo-
cliniques dans lesquelles il insistait sur l'importance d'une lésion du
splénium la survenue d'une alexie. Quensel (1931) signalait des
faits analogues. L'observation de Clovis, Vincent, David et Puech (1930)
apportait un argument supplémentaire à de telles conceptions.
Les travaux des physiologistes fournissaient peu de renseignements.
A côté des résultats des stimulations, ceux des sections (Lévy- Val ensi,
1910, Lafora et Prados, 1921) ne montraient que des troubles très
légers. Kennard et Watts (1934) furent les seuls à observer des troubles
durables caractérisés par un manque d'initiative et par une inertie
motrice.
Aussi comprend-on la boutade de Mac Culloch qui, vers 1940, consi
dérait que les fonctions du corps calleux se limitaient à la transmission
des décharges épileptiques d'autant plus que les études contemporaines
d'Akélaïtis (1941-1942) montraient une quasi absence de troubles chez
les malades opérés par Van Wagenen (1940).
En 1956, un important travail de Bremer et collaborateurs souligne
les incertitudes sur le rôle physiologique du corps calleux. Mais déjà
sont parus les premiers travaux de Myers et Sperry (1953) tandis que
les données électro-physiologiques et anatomiques (que nous ne pourrons
envisager ici) apportent des voies de compréhension sur la fonction des
commissures néocorticales.
I) ÉTUDE DU TRANSFERT D'APPRENTISSAGE
CHEZ LES ANIMAUX « SPLIT BRAIN » (S. B.)
(section des commissures néo-corticales et du chiasma)
II faut attendre les travaux de Myers et Sperry (1953) pour que
l'étude neuro-psychologique soit reprise avec une technique originale :
le Split-Brain qui consiste en une section des commissures néo-corticales
et du chiasma. Ces auteurs citent les chercheurs de l'École pavlovienne
qui font figure de pionniers. Les travaux d'Anrep (1923) ont montré
chez le chien une égalité remarquable dans l'intensité de la réponse
conditionnée si deux points symétriques du corps étaient stimulés.
Bykov reprit ces expériences en 1924 : après avoir sectionné le corps
calleux, il n'obtenait plus la reduplication de la réponse. Le rôle de cette
commissure dans l'apprentissage sensoriel entre les deux côtés du corps
était ainsi souligné.
Les travaux de Myers (1955) portent sur des chats dont le chiasma
a été sectionné. Les entrées visuelles atteignent ainsi l'hémisphère
ipsilatéral. Un apprentissage de discrimination de formes est appris
avec un seul œil ; si ensuite l'autre œil seul reçoit les informations, la
discrimination visuelle précédemment apprise est aussitôt réalisée, mais
si les commissures néo-corticales ont été sectionnées, il n'y a pas de H. HÉCAEN ET G. ASSAL 493
transfert d'informations et le réapprentissage est aussi long que le
premier. Mais pour des tâches de discrimination moins complexes que
celle de formes (flicker, brillance) le transfert d'apprentissage persiste
même en l'absence des commissures par l'entremise probable du tronc
cérébral.
Ainsi le corps calleux transmet-il les informations d'un hémisphère
à l'autre, mais la transmission est limitée selon la difficulté de la tâche
(Myers, 1965). Chez le chat à chiasma sectionné, un surapprentissage
est effectué pour une tâche facile et pour une tâche difficile. Dans le
premier cas, lors des 40 derniers essais d'une série de 400, les réponses
correctes atteignent 99,6 % contre 95,2 % pour la tâche difficile. L'ap
prentissage des mêmes tâches par l'œil non entraîné montre une chute
du pourcentage des réponses correctes surtout marquée pour la plus
difficile : 94,8 contre 86,0. Si l'on sectionne le corps calleux après un
surapprentissage effectué par un œil, les performances de haut niveau
ne sont pas affectées sur l'hémisphère directement entraîné, mais elles
le sont sur celui qui a reçu l'information par l'entremise du corps calleux.
Toutefois, pour obtenir des résultats analogues à ceux de l'hémisphère
directement entraîné, l'apprentissage est réalisé avec un nombre d'essais
inférieur. Dans un hémisphère, la stabilité des traces mnésiques venues
par transfert est inférieure à celle des traces induites directement.
Chez des chats à chiasma sectionné, mais à corps calleux intact,
des expériences consistaient en l'apprentissage de discrimination visuelle
de formes en conflit, par exemple, l'animal apprenait à discriminer
avec son œil droit entre deux formes 1 1 =:, la seconde forme étant
récompensée. On passait ensuite à l'apprentissage inverse pour l'œil
gauche, puis on revenait à l'œil droit : la présentation de la forme =
montrait la persistance du premier type de discrimination. Ceci indique
que l'expérience reçue par voie directe prévalait sur celle transmise par
le corps calleux (Myers, 1959).
Dans une autre série d'expériences, Myers (1962) confirme que cette
liaison associative entre les mécanismes interprétatifs croisés et non
croisés dans un hémisphère est meilleure qu'entre les mécanismes non des deux hémisphères par le corps calleux. Il s'agit de trois
séries de chats qui apprennent des discriminations en conflit (fig. 1).
Pour la série I (section du chiasma, corps calleux intact) et la série II
(chiasma intact, section de la bandelette optique, corps calleux intact)
la discrimination A est établie à l'œil gauche et stabilisée par un surap
prentissage de 120 épreuves ; la discrimination en conflit B est ensuite
établie et stabilisée à l'œil droit.
Secondairement la discrimination A est réétablie et stabilisée à
l'œil gauche, puis la B à l'œil droit. A la série III (chiasma
sectionné, corps calleux intact), les discriminations A et B sont présen
tées successivement au même œil.
Les résultats de la première série indiqueraient l'importance de la
liaison associative entre les mécanismes des deux hémisphères à travers 494 REVUES CRITIQUES
le corps calleux, ceux de la deuxième série l'importance des liaisons
associatives entre les mécanismes visuels interprétatifs croisés et non
croisés dans un hémisphère (ici le gauche). La troisième série représente
un groupe témoin où les conditionnements en conflit sont présentés à des
systèmes interprétatifs identiques plutôt que séparés.
Pour la première série, le reconditionnement de la discrimination B
par l'oeil droit entraîne des erreurs aux 10 premiers essais, ce qui montre
un conflit du fait de la transmission callosale de la A.
L'animal ensuite ne commet pratiquement plus d'erreurs malgré le
Série I Série II Série III
Fig. 1. — (D'après Myers, 1962)
reconditionnement de la discrimination A avec l'œil gauche entre les
essais de l'œil droit. On aboutit donc à une complète inversion de la
réponse interoculaire, les deux mécanismes paraissent ainsi dissociés.
Pour la deuxième série tous les animaux réalisent un choix incorrect
aux dix premiers essais quand ils travaillent avec l'œil droit après que
l'apprentissage en conflit a été préalablement réalisé à l'œil gauche, ce
qui indique la transmission des mécanismes croisés et non croisés dans
l'hémisphère. La différenciation interoculaire au lieu de survenir ensuite
brusquement comme dans la première série s'installe progressivement.
Ainsi la liaison fonctionnelle entre les mécanismes croisés et non croisés
dans un même hémisphère est beaucoup plus étroite que celle établie
par le corps calleux entre les systèmes non croisés des deux hémisphères.
Il semble s'agir d'une dissociation de systèmes comme chez les chats
de la première série plutôt que d'une différenciation de réponses en
conflit présente à chaque œil séparément. Les animaux de la deuxième
série se comportent finalement de manière opposée avec chaque œil.
Les chats normaux donnent à ces tests les mêmes types de réponses que HÉCAEN ET G. ASSAL 495 H.
ceux de la deuxième série, ce qui pouvait se déduire théoriquement,
puisque les conditions œil-cerveau sont les mêmes dans les deux cas.
Enfin, les animaux de la troisième série ne présentent aucune indi
cation de différenciation de deux réponses en conflit. On note seulement
des oscillations entre les modes de réponse.
Des résultats analogues ont été obtenus chez le singe confirmant le
rôle des commissures néo-corticales dans le transfert des apprentissages
visuels (Downer, 1958 ; Sperry, 1958). Cependant, chez le singe, le
transfert interoculaire d'une épreuve de discrimination peut ne pas
survenir immédiatement alors qu'il est obtenu pour des tâches ulté
rieures (Gazzaniga, 1966).
Les expériences pratiquées chez le singe par Trevarthen (1965)
ont la particularité de présenter simultanément aux deux hémisphères
de l'animal, avec section du chiasma et des commissures, les paires
de stimuli à discriminer. Des verres polaroïdes fixés sur un masque
permettent d'inverser les entrées visuelles. Ainsi, la paire de stimuli AB
est vue avec l'œil gauche : A sur l'écran à la gauche de l'animal et B à
sa droite ; avec l'œil droit, A est vu à sa droite et B à sa gauche.
Si les deux yeux travaillent ensemble, l'acquisition des deux formes
visuelles A et B en conflit peut s'établir et le souvenir en être retenu
séparément dans chaque hémisphère. Mais en testant chaque œil sépa
rément, on constate des différences d'interaction hémisphérique selon
le caractère des formes à discriminer. Après un apprentissage binoculaire,
la discrimination entre une croix et un cercle montre une rétention
simultanée dans chaque hémisphère dès le départ des tests monoculaires.
Par contre, à la discrimination entre une étoile à 5 branches contre une
autre à 6 branches, un seul hémisphère a une rétention immédiate,
l'autre a besoin d'un long entraînement pour aboutir à la discrimination.
En revanche, dans un test de discrimination de brillance, une habitude
de réponse acquise par un œil était transférée à l'autre durant la
passation du test à l'œil non entraîné : ce qui avait ainsi pour résultat
un choix erroné.
Ces résultats montrent que les interactions entre les fonctions des
deux hémisphères vont d'une complète indépendance avec double
apprentissage, jusqu'à un apprentissage unilatéral avec transfert
secondaire de l'habitude à l'autre hémisphère durant le passage des
tests monoculaires. Cette variation d'interaction paraît être en rapport
avec la nature de l'épreuve de discrimination visuelle. Chez le singe, section du chiasma et des commissures antérieures, une certaine
interaction visuelle semble exister. Ce fait pose le problème du rôle
des mécanismes du tronc cérébral dans la perception visuelle. Le trans
fert de discrimination de brillance obtenu chez le chat à chiasma et à
corps calleux sectionné (Meikle et Sechzer, 1960) confirme ce rôle
probable de la commissure postérieure, et de celle du corps genouillé
interne. On a aussi montré que le transfert interoculaire de discrimi
nation de brillance et de couleurs pouvait être réalisé chez le chimpanzé REVUES CRITIQUES 496
par les systèmes commissuraux non néo-corticaux (commissure pos
térieure) ; leur section abolit ce type de transfert. Les expériences de
Trevarthen (1965) ont mis en évidence la relation entre la main active
et l'œil qui a la meilleure rétention visuelle chez l'animal à chiasma
sectionné.
Les récentes expériences de Gazzaniga et Young (1967) tendent à
prouver que les singes S.B. sont capables de répondre à une plus grande
quantité d'information visuelle fournie durant une période déterminée
que des singes normaux. Ainsi lors d'une expérience consistant en un
problème spatial complexe avec présentation simultanée de discrimi
nation de 8 paires de touches sombres ou claires, l'animal avait à se
souvenir, à la dernière partie de l'expérience, de la position relative de
8 touches éclairées, distribuées au hasard sur deux claviers, un à sa
droite, l'autre à sa gauche. La performance de l'animal qui consistait
alors à appuyer sur les touches claires s'accomplissait à un niveau
supérieur à celui du normal. Ainsi le singe S.B. peut-il manipuler plus
d'informations en une période donnée de temps que le contrôle. Les
commissures néo-corticales paraissent inhiber des mécanismes présents
dans chaque hémisphère. La section des commissures en séparant
les hémisphères semble augmenter la capacité d'information, mais
seulement pour des tâches qui ne réclament pas l'intégration des deux
hémisphères.
Dans le domaine de la somesthésie, nous avons vu que Bykov, dès 1924,
avait montré une absence de transfert de la réponse conditionnée après
section calleuse, cependant lors d'expériences analogues, Anrapetyants
(1952) et Bianki (1953) ont obtenu, chez le chien, une restauration
des signaux conditionnés. Chez le chat, les expériences de Stamm et
Sperry (1957) montrèrent que la section du corps calleux interdisait
le transfert d'un apprentissage de discrimination tactile d'une patte
à l'autre. Mais ce type de transfert d'apprentissage chez le chat normal
est peu marqué. Chez les singes, les expériences fournissent des résultats
quelque peu discordants : Sperry (1958) avait indiqué la possibilité
d'un transfert intermanuel pour un apprentissage de discrimination
tactile malgré la section du corps calleux ; par la suite, il obtint des
résultats plus incertains (Gliskstein et Sperry, 1960).
Pour Ebner et Myers (1962), si chez le singe un apprentissage est
pratiqué avant la section calleuse, la main qui n'a pas été entraînée
obtenait, après section, des performances qui indiquaient l'existence
de souvenirs induits par le corps calleux à partir de l'autre hémisphère.
Les mêmes auteurs montrèrent que chez le singe S.B. il n'existait aucun
indice de transfert entre les mains (ou entre les pieds) dans un compor
tement de pression d'une barre, dans une réponse de discrimination
chaud-froid, dans une réponse plus complexe de discrimination tactile
(barre lisse contre barre entaillée).
Ainsi, le transfert de ces tâches qui existe chez l'animal normal
était supprimé. Chez ces singes S.B. l'apprentissage de la main non HÉCAEN ET G. ASSAL 497 H.
entraînée était identique à l'apprentissage initial de la première main.
Si la section calleuse abolit le transfert intermanuel, elle ne diminue
pas la vitesse d'apprentissage pour chacun des membres ainsi isolés.
Toutefois, contrairement à ces travaux, Ettlinger (1965) a trouvé une
conservation du transfert d'une tâche de discrimination tactile chez
le singe.
C'est donc un certain manque de cohérence dans les résultats sur
l'abolition du transfert de l'apprentissage somesthésique chez les
singes S.B. qui a fait envisager des types de transfert différents selon
les modalités. Aussi Lee-Teng et Sperry (1966) ont repris cette étude
sur des singes. Ils utilisèrent une technique de présentation simultanée
de stimuli tactiles, avec comparaison croisée immédiate, dans le but de
préciser jusqu'à quel point l'information manuelle stéréognosique de
grandeur restait confinée dans l'hémisphère controlatéral après section
calleuse. Après l'obtention d'un critère prédéterminé d'apprentissage,
on procédait à un surapprentissage, la section commissurale était alors
pratiquée et les épreuves reprises quelques jours plus tard. Dans une
premièie série d'expériences, il s'agissait de discriminer le plus grand
levier à poignée cylindrique dont 4 paires étaient successivement
présentées, chaque levier d'une paire n'étant accessible qu'à une main.
Immédiatement après l'intervention, il ne se manifestait pas de chute de
performances, mais elles se détérioraient progressivement et les succès
atteignaient seulement le niveau de chance. Dans une deuxième série
d'expériences, on procéda de la même manière, mais cette fois avec
10 paires de leviers. Après l'intervention, les résultats ne dépassèrent
pas le niveau de chance. Une troisième série d'expériences permit
d'établir si un transfert se produisait au cas où les différences de taille
étaient très marquées. L'apprentissage consistait à rechercher d'une
main un levier de taille analogue à celui que l'autre main palpait, ensuite
l'apprentissage s'effectuait séparément pour chaque main. Après l'inter
vention, on constatait des scores d'appariement atteignant le niveau de
chance si les deux mains travaillaient ensemble et des performances
conservant le niveau préopératoire si chaque main travaillait séparé
ment. Ces expériences montrent donc que la section commissurale
interdit l'intégration centrale croisée pour la discrimination manuelle
de grandeurs. Les informations venant d'une main restent confinées à
l'hémisphère controlatéral.
Dans cette épreuve, Lee-Teng et Sperry soulignent que les informat
ions proviennent de la main et non des segments proximaux dont on
sait la représentation corticale bilatérale qui permettrait une intégration
dans chaque hémisphère même après section commissurale. Certains
résultats contradictoires sur le transfert de discrimination somesthésique
(Glicksten et Sperry, 1960) pourraient ainsi être expliqués.
Chez le chimpanzé, Myers et Henson (1960) ont montré que la section
du corps calleux et de la commissure antérieure supprime le transfert
d'un apprentissage manuel tactilo-kinesthésique. Les chimpanzés appre-
A. PSYCHOL. 68 32 498 REVUES CRITIQUES
naient à résoudre trois problèmes d'ouverture de boîte avec une main,
sans recevoir d'informations visuelles. Quand le chimpanzé était parvenu
à résoudre quasi automatiquement le problème avec cette main, l'autre
main devait ouvrir une boîte, reproduction analogue, mais en miroir de
la précédente. Le chimpanzé normal réussissait avec la main non
entraînée presque aussi rapidement qu'avec la main entraînée. Il pré
sentait en outre des mouvements identiques des doigts aux deux mains.
Par contre, les chimpanzés qui avaient subi une commissurotomie,
échouaient totalement aux problèmes d'ouverture de la boîte appris
par l'autre main et même à reconnaître de quel problème il s'agissait.
Ils apprenaient le problème avec la main non entraînée dans le même
temps que l'apprentissage initial. Les animaux S.B. opéraient avec l'une
et l'autre main selon des types différents de résolution de problème : par
exemple, le pouce à la main droite, l'index à la main gauche. Ceci ne se
voyait jamais chez l'animal normal.
Dans le domaine de l'audition les études sont rares ; on signalera
seulement que Stewart et Ades ont noté, dès 1951, une rupture de l'inter
action hémisphérique dans la sphère auditive après section calleuse, que
Naumann (1958) remarqua une élévation du seuil de localisation auditive
chez le chien ayant subi une commissurotomie, tandis que Girden (1939)
n'avait noté aucun effet de la section calleuse sur la auditive
chez des chiens.
En ce qui concerne le contrôle visuo-manuel, les expériences abou
tissent à des résultats partiellement discordants. Schrier et Sperry (1959),
par exemple, ne constatèrent aucune préférence pour une patte dans la
tâche de presser un hublot au cours des performances de discrimination
monoculaire.
Myers, Sperry et McGurdy (1962), chez des chats et des singes à
chiasma sectionné, procédèrent à des ablations du cortex visuel et
moteur réalisant des préparations où la main active était commandée
par l'hémisphère contro-latéral à celui qui recevait les informations
visuelles. Les animaux devaient saisir des morceaux de nourriture qui
se déplaçaient. La section calleuse ne modifiait pas la performance, ce
qui impliquait le passage du contrôle visuel occipital soit directement
aux centres moteurs du tronc cérébral, soit par l'entremise du tronc
cérébral au cortex moteur controlatéral. En outre, Bossom et Hamilton
(1963) en faisant porter un prisme sur un œil, perturbaient la coordina
tion visuomotrice pour atteindre le but ; une nouvelle coordination était
requise et celle-ci était parfaitement transmise à l'autre œil malgré la
section du chiasma et des commissures.
Dans de nouvelles expériences avec mesure très précise de l'exacti
tude de l'approche gestuelle, Hamilton (1967) confirma ce transfert intero
culaire de l'adaptation à la déflexion visuelle entraînée par le port d'un
prisme. En revanche, il constatait une absence de transfert intermanuel
d'adaptation. Pour Hamilton, cette de
devrait suggérer que l'adaptation à la déflexion visuelle ne dépend pas HÉCAEN ET G. ASSAL 499 H.
d'une nouvelle interprétation des entrées visuelles, mais bien d'une
modification des relations moto-proprioceptives du membre exposé.
De même, la fréquence du transfert interoculaire doit faire envisager
une modification au niveau du système sensori-moteur qui gouverne
l'approche gestuelle plutôt qu'un changement au niveau visuel, puisque
le transfert d'apprentissage visuel paraît inexistant chez le singe S.B.
Toutefois, Downer (1964) avait décrit chez le singe S.B. une modif
ication du comportement optiquement guidé. En effet, alors que chez
l'animal normal ou à chiasma sectionné une seule main apparaissait
nettement préférentielle, quel que soit l'œil utilisé, aussitôt après la
section calleuse la préférence manuelle dépendait de l'œil utilisé : main
droite pour œil gauche et vice versa. L'animal utilisait parfois la
ipsilatérale un court moment si elle était préférentielle avant l'inter
vention. Si l'on interdisait le mouvement de la main controlatérale à
l'œil ouvert, on obtenait un maladroit de la main ipsilatérale.
Si l'entraînement était poursuivi dans ces conditions, on obtenait une
amélioration de la main ipsilatérale qui n'atteignait cependant jamais
le niveau de précision de la main controlatérale. Downer insiste sur le
fait que la modification de la préférence manuelle n'a pas affaire avec
la dominance cérébrale, mais dépend simplement de l'incapacité de
l'animal à guider sa main selon des repères visuels. L'entrée visuelle
gagne l'aire visuelle d'un hémisphère, puis l'aire motrice de l'hémisphère
controlatéral. Ce passage est interrompu après section calleuse et l'animal
doit agir avec la main jusque-là non préférentielle. Le retour d'une
certaine capacité à la main ipsilatérale pose le problème d'un retour du
contrôle par un effecteur ipsilatéral (voie pyramidale directe ?). Le
temps pris par cette récupération, la maladresse persistante sont assez
semblables à ce qu'on observe au cours des récupérations fonctionnelles
après ablation du gyrus précentral.
Des expériences de Gazzaniga (1964) montrèrent également des
déficits de la coordination œil-main ipsilatérale chez les singes S.B.
Dans les expériences de Trevarthen (1965), citées plus haut (présen
tation simultanée aux deux hémisphères de formes à discriminer),
cet auteur avait remarqué que lors de l'apprentissage binoculaire, les
deux mains ou l'une des deux étaient plus actives que d'habitude chez
l'animal intact. Cette main plus active correspondait à l'œil qui avait
une meilleure rétention de la tâche lors des tests monoculaires. Quand
on testait l'autre œil, la main controlatérale à cet œil devenait la plus
active. Si l'on forçait l'animal à utiliser la main ipsilatérale, le score des
performances chutait, les réponses motrices étaient maladroites et hési
tantes. Par entraînement, on parvenait à nouveau à de bonnes réponses,
mais encore un long moment plus tard survenaient des périodes de
comportement aberrant. Trevarthen (1965) pense que cette irrégularité
de performances ne dépend pas simplement d'une insuffisance de
l'information sur la représentation du membre ipsilatéral à l'aire visuelle,
mais qu'elle dépend d'un conflit de tendances rivales. « L'activité, dans

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