Les réponses électriques de la rétine humaine - article ; n°1 ; vol.51, pg 181-188

De
Publié par

L'année psychologique - Année 1949 - Volume 51 - Numéro 1 - Pages 181-188
8 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1949
Lecture(s) : 10
Nombre de pages : 9
Voir plus Voir moins

E. Baumgardt
III. Les réponses électriques de la rétine humaine
In: L'année psychologique. 1949 vol. 51. pp. 181-188.
Citer ce document / Cite this document :
Baumgardt E. III. Les réponses électriques de la rétine humaine. In: L'année psychologique. 1949 vol. 51. pp. 181-188.
doi : 10.3406/psy.1949.8504
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_num_51_1_8504Ill
LES RÉPONSES ÉLECTRIQUES
DE LA RÉTINE HUMAINE
par Ernest Baumgardt
Bien que les tentatives d'enregistrer l'électro-rétinogramme (ERG)
de l'œil humain datent de 1877 (Dewar), il semble que Hartline
(1925) ait été le premier chercheur ayant réussi à en reconnaître la
structure essentielle. En 1933, Cooper, Creed et Granit firent un
pas en avant en remplaçant le galvanomètre à corde par l'amplifi
cateur à lampes, mais il restait toujours à résoudre un problème
particulièrement délicat, à savoir la réalisation d'un contact cornéen
stable, indolore, ne présentant aucun danger pour le sujet et excluant
tous les artefacts électriques tels que, par exemple, les myogrammes
dus aux clignotements ou la réponse du muscle constricteur de
l'iris.
L'élégante solution de l'emploi d'un verre à contact comme élec
trode cornéenne a été adoptée pour la première fois par Riggs en
1941; mais Karpe, l'ophthalmologiste suédois dont la très impor
tante publication de 1945 (The basis of clinical electroretinography )
constitue un brillant exemple d'une recherche méthodique et scru
puleuse, l'a trouvée indépendamment de Riggs pendant la dernière
guerre. En 1948, Karpe et Tansley publient un mémoire traitant
des relations entre l'ERG et l'adaptation subjective à l'obscurité.
Ils adoptent la technique de Karpe.
En mentionnant d'une part les travaux de Adrian (1944, 1945,
1946) qui tâche de mettre en évidence les composantes dues re
spectivement aux cônes et aux bâtonnets de l'ERG humain et
d'autre part les recherches suivies de Monnier et Böhm (à partir
de 1945, voir Y Année Psychol.,49e,ip. 460-463) qui attaquent le pro
blème du côté clinique aussi bien que du côté physiologique, nous
pensons avoir tracé les étapes essentielles parcourues jusqu'au seuil
de l'année 1949.
Avant d'entrer dans le détail des travaux publiés en 1949, ana
lysons brièvement les données du problème. Des réponses électriques 182 REVUES CRITIQUES
rétiniennes, recueillies à environ 20 mm. de leur lieu d'élaboration
et n'y dépassant guère 0,5mV doivent être enregistrées de manière
reproductible; souvent, il sera désirable d'en reconnaître des détails
dont l'amplitude n'est que de l'ordre de 10 [xV. Trois difficultés
principales surgissent : 1° éviter les myogrammes ou, à la rigueur,
savoir les reconnaître sur l'enregistrement; 2° utiliser des amplifi
cateurs soit à courant continu soit sans distorsion de fréquence
appréciable dans le domaine des fréquences composant le spectre
électrique de l'ERG; 3° réaliser l'amplification nécessaire pour
obtenir des enregistrements de dimensions suffisantes, tout en
maintenant assez élevé le rapport signal /bruit de fond.
1° Karpe a pu éviter les myogrammes dans une large mesure
mais pas complètement. Il maintient le verre de contact au moyen
d'un blépharostat, ce qui n'exclut pas entièrement des réactions
des paupières. Toutefois, sa solution du problème « prise de contact
cornéen » semble se prêter, mieux que toute autre existante, aux
besoins cliniques; ce qui reste à trouver, est une électrode « locale »,
vraiment pratique.
2° L'emploi d'amplificateurs à courant continu prime, car ainsi
on est certain d'éviter toute distorsion de fréquence. D'un autre
côté, on sait combien il est difficile d'atteindre de cette manière des
gains considérables tout en maintenant la stabilité indispensable de
la ligne de base. On s'explique ainsi que la plupart des enregistre
ments, de dimensions trop petites, souffrent d'un manque de pré
cision regrettable.
3° L'enregistrement pouvant s'opérer soit par oscillographe catho
dique soit par galvanomètre électromagnétique ou encore par scrip-
teur à encre, comme en électroencéphalographie, la sensibilité de
ces types d'appareils détermine le taux d'amplification nécessaire.
Si l'on veut mesurer une amplitude de 20 fxV sur l'écran d'un
oscillographe cathodique, la sensibilité de ce dernier étant de l'ordre
du mm./V, il faudrait une amplitude de l'ordre de 10 V pour appréc
ier à 5 ou 10 % près, donc une amplification très stable de l'ordre
de plusieurs centaines de milliers. En courant continu, cela présente
des difficultés certes non pas insurmontables, mais toutefois dépassant
souvent les possibilités d'un laboratoire de physiologie normalement
équipé. Reste l'emploi du galvanomètre électromagnétique. Sa sen
sibilité est plus grande que celle du scripteur à encre et de l'oscill
ographe cathodique, mais pour opérer en courant continu, on ne
pourra pas non plus utiliser un amplificateur de moins de trois
étages, ce qui, justement, est d'une réalisation délicate.
Il faudrait donc opérer avec des amplificateurs classiques à rési
stances et capacités mais dotés d'une grande constante de temps,
permettant d'enregistrer sans distorsion les composantes lentes du
ERG. Karpe a déjà recommandé cette solution, mais bien qu'en
EEG on utilise des amplificateurs d'un type voisin, ceux-ci ne ■
E. BAUMGARDT. LES REPONSES ELECTRIQUES 183
présentent pas toutes les qualités requises (voir les travaux de
Adrian). On voit que la réalisation technique du problème ne cons
titue pas une mince tâche, surtout quand on désire étudier des
phénomènes de faible amplitude que le bruit de fond des lampes
et les parasites provenant du secteur risquent de noyer.
Johnson (Bowdoin College) étudie l'ERG en adaptation à l'obs
curité. Il utilise un verre de contact système Riggs — électrode
en disque d'argent cimentée à même le verre — un amplificateur à
courant continu et un galvanomètre électromagnétique à boucle.
Enregistrement sur papier photographique, le temps étant marqué
par intervalles de 0,1 s. L'amplitude maximum de l'onde b étant
de l'ordre de 1 cm. et la ligne de base atteignant le plus souvent
une épaisseur de l'ordre de 1 mm. (bruit de fond, parasites), les
enregistrements ne peuvent servir qu'à des évaluations globales
mais suffisantes à la tâche que se donne l'auteur, à savoir de relier
l'amplitude de l'onde b à la durée de l'adaptation et à l'intensité
de l'éclat stimulant. La stimulation de l'œil droit du sujet, préadapté
à une luminance de 1,73 footlamberts (environ 19 apostilbs ou lux
équivalents), est réalisée par des éclats de 40 ms de durée, frappant
une aire rétinienne centrale de 7°30' de diamètre. On opère en
lumière dirigée, de sorte que le pinceau lumineux traverse l'iris au
centre de la pupille, où il occupe une surface de 1,5 mm. de diamètre.
Ainsi, l'emploi de pupilles artificielles est évitée.
Ce dernier point est important, car Johnson utilise des stimuli de
luminances élevées, variant entre 150 et 7.500 footlamberts, devant
produire des éclair ements de 10 à 500 lux au niveau de la pupille.
Ainsi l'onde b est suivie — et peut-être partiellement déformée — •
par un important artefact provenant de la réaction de l'iris, d'ail
leurs reconnu comme tel par l'auteur.
On enregistre l'ERG de deux en deux minutes. Johnson indique
que des expériences de contrôle avaient démontré l'absence, au
moins apparente, de toute action des stimuli sur la variation, avec
l'adaptation à l'obscurité, de la réponse rétinienne. Il est évident
que ce qui est vrai pour l'adaptation mesurée par l'amplitude de
l'onde b ne l'est pas nécessairement pour l'adaptation subjective.
Choisir comme critère l'amplitude de l'onde b constitue un acte
arbitraire qui se défend évidemment par la nécessité de mesurer
« quelque chose ». Or, le dispositif employé ne permet ni de mesurer,
avec une précision raisonnable, la latence, ni la pente de l'onde b,
pour ne parler que de ces deux caractéristiques de l'ERG.
Pour séparer les effets dus aux différentes parties du spectre, on
utilise des filtres rouge, jaune et bleu, les deux derniers étant des filtres
Wratten à bande passante relativement large. Les courbes « amplitude
de l'onde b en fonction de la durée d'adaptation » montrent une
forme sigmoïde, ce qui était à prévoir. Ce qui l'était moins c'est
la Grande similitude entre les effets des différentes radiations. REVUES CRITIQUES 184
Les conclusions que tire l'auteur de ces résultats sont peu affi
rmatives. Certes, l'absence totale de tout signe de fonction dualiste
l'amène à supposer (avec Adrian) que l'onde b est une fonction
scotopique, mais il est assez prudent pour remarquer que sur les
courbes d'adaptation habituelles cette inflexion fait souvent défaut
quand l'adaptation préalable à la lumière s'est opérée à des niveaux
relativement peu élevés.
A peu près à la même époque, le problème de la variation avec
l'adaptation à l'obscurité de l'ERG a été attaqué par Karpe et
Tansley qui utilisent le dispositif décrit par ce dernier en 1945
(voir aussi Y Année Psychol., 49e, p. 463-464). Ces auteurs opèrent
en lumière blanche et avec des stimuli d'intensité moyenne, four
nissant un éclairement de 1,25 à 80 lux au niveau de la pupille.
Le sujet est d'abord adapté à l'obscurité et pendant l'adaptation
on détermine alternativement le seuil subjectif et l'ERG. L'adapt
ation terminée ou presque, on adapte la rétine entière pendant
cinq minutes à une luminance élevée (10.000 apostilbs) et déter
mine de nouveau les courbes du seuil subjectif et de l'amplitude
de l'onde b de l'ERG.
Les résultats se résument ainsi : pour les stimuli relativement
faibles (1,25 lux au niveau de la cornée), il est possible de superpos
er pratiquement les deux courbes « seuil en fonction de la durée
d'adaptation à l'obscurité » et « amplitude de l'onde b en fonction
de la durée d'adaptation à l'obscurité ». Il suffit pour cela de tenir
compte de ce que les deux fonctions tendent vers une valeur asymp-
totique et de choisir les échelles des ordonnées en conséquence,
en admettant que la valeur zéro du potentiel b se place exactement
à l'endroit où la courbe subjective d'adaptation présente sa brisure
(voir Granit, 1947, Sensory Mechanism of the Retina). Ceci n'est
pourtant vrai que pour les séries de mesures effectuées après adapt
ation à une plage de 10.000 apostilbs de luminance.
Au contraire, quand on emploie des stimuli relativement intenses
(80 lux), la superposition des deux courbes est à peu près réalisable
pour les séries obtenues sans adaptation à une lumière particulièr
ement intense, mais après à 10.000 lux les deux courbes
sont loin de se superposer, l'ERG présentant une amplitude très
notable dès l'extinction de la plage d'adaptation.
Les auteurs joignent à leur étude un graphique montrant la
variation, avec l'intensité du stimulus, de l'amplitude de l'onde b
de l'œil adapté à l'obscurité. On en tire la conclusion qu'entre
0,2 et 6 lux l'amplitude de l'onde b est une fonction linéaire du
logarithme du stimulus. Entre 6 et 20 lux il y a saturation et plus
loin une baisse (sursaturation).
Dans la discussion, on insiste sur la superposabilité des deux
courbes d'adaptation, ainsi que sur le fait qu'un stimulus normal
de 700 m(jL ne provoque aucune onde b, pour interpréter Fonde b E. BAUMGARDT. LES REPONSES ÉLECTRIQUES 185
comme une réaction des bâtonnets. Mais puisque cette superpos
ition (approximative) ne se réalise que lorsque le niveau d'adap
tation à la lumière est élevé ou quand le stimulus est intense, on
est obligé d'introduire des hypothèses ad hoc pour expliquer les
phénomènes apparemment très complexes.
Pourtant, si l'on essaie d'interpréter les courbes sans parti pris,
il paraît tout à fait normal que le seuil d'apparition mesurable de
l'onde b se place d'autant plus près du début de l'adaptation à
l'obscurité que le stimulus est intense. Or, on utilise un stimulus
de 80 lux, donc le plus efficace possible, et il fallait s'attendre à
ce qu'il soit supraliminaire, par rapport à l'ERG, très peu de temps
après l'extinction de la plage d'adaptation. On oublie en plus qu'un
stimulus de 80 lux correspond à la phase de sursaturation du ERG,
sursaturation mise en évidence par les auteurs dans le même mémoire.
C'est ce fait qui rend encore plus difficile l'interprétation des résul
tats. Mais les auteurs veulent concilier les faits avec leur interpré
tation de la brisure dans la courbe subjective de l'adaptation, ce
qui est pourtant malaisé, cette brisure ne s' observant qu'après des
éclairements rétiniens brutaux. On n'a pas le droit, me semble-t-il,
de considérer leurs résultats comme une confirmation sérieuse de
l'hypothèse que l'onde b témoigne de l'activité des cônes, ce qui
ne veut nullement dire que l'hypothèse elle-même ne soit pas rai
sonnable.
Riggs et Johnson utilisent le même dispositif que Johnson pour
étudier l'ERG en fonction de la longueur d'onde du stimulus —
la plage d'adaptation est toujours blanche — et à différents niveaux
d'adaptation. On opère donc soit dans le noir après quarante minutes
d'adaptation à l'obscurité, soit avec une plage d'adaptation éclairée
en permanence, le niveau de brillance allant de 0,016 à 1,6 milli-
lamberts (0,17 à 17 apostilbs environ). Comme dans les expériences
de Johnson, on utilise des stimuli excessivement intenses; ainsi
l'amplitude de l'onde b est encore très loin de son maximum quand
le stimulus atteint déjà 1.500 millilamberts.
En opérant en adaptation à l'obscurité avec des stimuli de lumière
blanche, on aboutit aux résultats essentiels suivants :
Des stimuli excessivement intenses produisent une onde a de
grande amplitude. L'intensité stimulante diminuant, l'amplitude
de l'onde a diminue également jusqu'à sa disparition totale. A ce
niveau l'amplitude de l'onde b est déjà en train de baisser.
En adaptation à la lumière, l'amplitude des ondes a et b baisse
et même un stimulus de 1.500 millilamberts ne parvient pas à pro
duire une onde b quand l'œil est adapté à une plage de 0,15 mill
ilamberts. Si l'on considère les résultats de Karpe, qui obtient des
ondes h d'amplitude relativement appréciable en adaptation à
un éclairement de 6 lux et avec des stimuli de 20 lux, mesurés
objectivement, on est tenté de se demander si ces énormes diffé- 186 REVUES CRITIQUES
rences ne s'expliqueraient pas par une erreur numérique dans le
calcul des luminances, assez compliqué, dans le dispositif de Johnson
et ne figurant pas dans ses mémoires mais seulement dans sa thèse
(Brown University, 1947).
Il est intéressant de noter que les latences augmentent bien quand
les intensités stimulantes diminuent, mais qu'elles diminuent
la luminance de la plage d'adaptation augmente. L'auteur ne
commente pas ce dernier effet.
Les auteurs opèrent ensuite en lumière colorée. Ils utilisent des
combinaisons de filtres, dont ils indiquent les longueurs d'onde
dominantes (entre 444 et 636 mu.), de la manière suivante : D'une
part, le sujet doit égaliser, sans point de fixation, une plage blanche
de 10~5, apostilbs avec une plage éclairée par une lumière colorée.
Le diamètre angulaire de la n'est pas indiqué, mais semble
être important. On obtient ainsi une courbe scotopique de sen
sibilité spectrale. D'un autre côté, on enregistre en adaptation à
l'obscurité des ERG en réglant les intensités des lumières colorées
de manière à obtenir toujours la même amplitude de l'onde b.
Ainsi, on peut comparer la sensibilité rétinienne scotopique en
fonction de X à la « sensibilité » de l'onde b de l'ERG, également
en de la longueur d'onde de la lumière stimulante.
La comparaison des deux courbes ainsi obtenues montre très
nettement qu'elles sont essentiellement différentes. Les données
de l'ERG indiquent un maximum de sensibilité vers 480 mfz au
lieu de 507 mjx et une bien plus grande dans le bleu et
le violet. Ceci ne se voit pas très bien sur le graphique correspondant
qu'on présente avec échelle logarithmique et les auteurs ont ten
dance à minimiser cet effet qui ne cadre pas avec leur conclusion
que l'onde b est l'expression de l'activité électrique de l'appareil
scotopique. Certes, ils constatent, comme Adrian, que la réponse
électrique aux stimuli rouges débute par une onde diphasique et
se distingue ainsi des réponses relatives aux stimuli de n'importe
quelle autre couleur; mais ceci semble tout de même insuffisant,
pour classer définitivement comme étant du type scotopique
l'onde b de l'ERG. Par contre, les « irrégularités » constatées pour
raient servir comme point de départ pour d'autres travaux, par
tant d'hypothèses de travail moins conventionnelles.
Riggs, Berry et Wagner ont continué les recherches de Riggs
et Johnson avec l'aide de cinq sujets. Ils comparent les réponses
électriques de l'œil à sa sensibilité subjective en fonction de la
longueur d'onde du stimulus, pour l'œil adapté à l'obscurité aussi
bien que pour l'œil adapté à la lumière. On utilise un procédé de
photométrie à papillotement, permettant d'établir une courbe de
visibilité photopique à un niveau de sensation élevé (2.500 apostilbs
environ). Ils mesurent eux-mêmes les courbes de transmission de
leurs filtres, neutres et colorés, ils déterminent la composition BAUMGARDT. — - LES REPONSES ÉLECTRIQUES 187 E.
spectrale de la lumière fournie par la source à filament de tungstène
utilisée pour les stimulations et peuvent ainsi dresser des courbes
qui présentent les réponses électriques de l'œil, scotopique et pho
topique. Le critère est le flux lumineux nécessaire pour produire
une amplitude donnée de l'onde b, correspondant à 58 \x\ .
La procédure est la même que dans les expériences de Riggs
et Johnson, en ce qui concerne les réponses en adaptation à l'obs
curité. Mais elle est assez complexe et, nous semble-t-il, peu apte
à permettre une bonne définition de l'état rétinien étudié, pour les
mesures en adaptation à la lumière.
En effet ayant constaté que déjà en adaptation à d'assez faibles
niveaux de luminance l'onde b fait défaut (ou ne peut guère dépass
er quelques apostilbs), les auteurs adoptent le compromis suivant :
après adaptation à l'obscurité, on adapte l'œil pendant deux minutes
à une plage blanche d'environ 2.200 apostilbs, fait suivre une adap
tation à l'obscurité pendant une minute, sur quoi on produit le
stimulus, vu centralement sous un angle de 7°30' et durant 0,04 s.
On adapte ensuite de nouveau à la lumière pendant deux minutes
et la procédure se répète.
Dans ces conditions, peu définies et pourtant loin de ressembler
à la vision scotopique, aucun effet de Purkinje ne s'observe. Ce
n'est que vers 630 m\x que l'amplitude de la réponse photopique
dépasse celle de la réponse scotopique, mais précisément dans cette
région du spectre les mesures sont peu exactes à cause de la présence
de l'onde diphasique précédant l'onde b.
Par mesure de précaution, les auteurs déterminent les courbes
de visibilité de leurs sujets en vision à faible niveau de luminance
en employant le procédé de Riggs et Johnson, c'est-à-dire en opé
rant par égalisation à 10-5 apostilbs environ et sans point de fixa
tion.
La courbe photopique est obtenue par égalisation à des niveaux
de l'ordre de 2.500 apostilbs en photométrie à papillotement, la
plage ayant un diamètre de l°50'. On utilise une pupille artificielle.
Ces courbes présentent l'allure connue et montrent que les sujets,
en moyenne, sont bien des sujets à vision des couleurs normaux.
Les auteurs attirent l'attention sur le fait que des stimuli rouges
produisant un effet électrique d'amplitude égale à celle obtenue
avec des stimuli bleus, paraissent beaucoup plus lumineux aux
sujets que ces derniers. L'interprétation par les auteurs de cet effet
s'appuie sur la ressemblance (relative) entre la réponse électrique
de l'œil et sa sensibilité photopique : le niveau subjectif produit
par des stimuli intenses serait déterminé par le système photo
pique, tandis que le système scotopique produirait l'effet élec
trique (onde b).
M. Monnier (Helv. Physiol. Acta) et Monnier et Meier combinent
électrorétinograpbie et électroencéphalographie pour mesurer des •


REVUES CRITIQUES 188
temps de latences corticaux. Ils déterminent le temps s'écoulant
entre le début de l'onde b d'une part et la réaction d'arrêt des
ondes <x et les différentes réponses de l'aire optique corticale de
l'autre (on en distingue trois différentes). Le temps de latence de
la première riposte corticale est indiqué avec 5 ± 4 ms, compté à
partir du début de l'ERG qui, lui, débute 30 ms après l'éclair
ultra-bref.
En enregistrant une réaction motrice volontaire du muscle thé-
nar, on trouve une latence moyenne de 115 ms. En déduisant
de cette valeur le temps de conduction des influx corticofuges de
l'aire pyramidale au muscle et le temps cortical primaire, respec
tivement 10 et 35 msec, il reste 70 msec, indiquant la durée du
processus psycho-moteur de la réaction à la lumière.
RÉFÉRENCES
Karpe (G.). — The basis of clinical electroretinography (Les fondements
de l'électrorétinographie clinique). — Ada ophlh., 1945, suppl. 24.
Karpe (G.) et Tansley (K.). — The relationship between the change in the
electroretinogram and the subjective dark-adaptation curve (La
relation entre la variation de l'électrorétinogramme et la courbe de
l'adaptation subjective à l'obscurité). — J. Physiol., 1948, 107,
272-279.
Johnson (E.). — The electrical response of the human retina during dark-
adaptation (La réponse électrique de la rétine humaine pendant
l'adaptation à l'obscurité). — ./, exp. Psychol., 1949, 39, 597-609.
Riggs (L.) et Johnson (E.). — • Electrical responses of the human retina
(Réponses électriques de la rétine humaine). — ./. exp. Psychol.,
1949, 39, 415-424.
Riggs (L.), Berry (R.) et Wayner (M.). — A comparision of the electrical
and psychophysical determinations of the spectral sensitivity of
the human eye (Comparaison entre études électrique et psycho
physique de la sensibilité spectrale de l'œil humain). — J. Opt.
Soc. Am., 1949, 39. 427-436.
Babel (J.) et Monnier (M.). — La détermination objective de la fréquence
de fusion par l'électro-rétinographie chez l'homme. — Ilelv. Phys
iol. pharmac. Ada, 1949, 7, n° 2, C3-C4.
Monnier (M.). — ■ L'Électrorétinogramme de l'homme. — Eleclroencepha-
lography, 1949, 1, 87-108. (M.) et Meier (L.). — The activity of the optic system in man
analyzed by combined electroretinography and encephalography.
Retinal time, blocking time and central time (L'activité du sys
tème optique de l'homme, analysé par combinaison d'électro-
rétinographie et d'encéphalographie. Temps rétinien, temps de
bloquage, temps central). — Bull. Fac. Med. Istanbul, 1949, XII.
n° 3, 246-257.
Monnier (M.). — Mesure de la durée d'un processus d'intégration corticale :
Temps d'intégration opto-motrice chez l'homme. — H élu. Physiol.
Ada, 1949, 7, C 52-C 53.

Soyez le premier à déposer un commentaire !

17/1000 caractères maximum.