Mémoire sélective en situation de conditionnement opérant chez le rat blanc - article ; n°3 ; vol.96, pg 369-385

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L'année psychologique - Année 1996 - Volume 96 - Numéro 3 - Pages 369-385
Résumé
Lors de deux sessions expérimentales identiques espacées de 15 jours (apprentissage-réapprentissage), 48 rats ont été soumis à un programme de renforcement continu en situation skinnerienne jusqu'à, pour chaque session, l'atteinte du même critère d'apprentissage. Le comportement des animaux a été analysé grâce à un répertoire de 34 items, regroupés en 4 classes (selon la zone du dispositif). Nous mettons en évidence l'utilisation d'une mémoire sélective selon le lieu du dispositif et le type de comportement.
Mots-clés : conditionnement opérant, mémoire sélective, rat.
Summary: Selective memory in an operant conditioning situation with white rats.
48 Wistar rats were submitted to a continuous reinforcement schedule in a Skinner box. During acquisition or re-acquisition, rats reached the same learning criterion fixed at 10 rounds trips between the lever and the food dish with manipulation of the bar. The re-acquisition phase occurred 15 days after the acquisition phase. The number of experimental sessions during acquisition or re-acquisition varied according to the animals. We analysed precisely the behaviour of rats with a descriptive grid of 34 different behavioural patterns grouped in 4 categories based on the location of the behaviour in the apparatus. The rats' behaviour was continuously video-taped. We show that the rats used a selective memory according to the location in the Skinner box and the nature of the behaviour.
Key words : operant conditioning, selective memory, rat.
17 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : lundi 1 janvier 1996
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E. Duchatelle
A. Elkhessaimi
Alain Gallo
Mémoire sélective en situation de conditionnement opérant chez
le rat blanc
In: L'année psychologique. 1996 vol. 96, n°3. pp. 369-385.
Résumé
Lors de deux sessions expérimentales identiques espacées de 15 jours (apprentissage-réapprentissage), 48 rats ont été soumis
à un programme de renforcement continu en situation skinnerienne jusqu'à, pour chaque session, l'atteinte du même critère
d'apprentissage. Le comportement des animaux a été analysé grâce à un répertoire de 34 items, regroupés en 4 classes (selon
la zone du dispositif). Nous mettons en évidence l'utilisation d'une mémoire sélective selon le lieu du dispositif et le type de
comportement.
Mots-clés : conditionnement opérant, mémoire sélective, rat.
Abstract
Summary: Selective memory in an operant conditioning situation with white rats.
48 Wistar rats were submitted to a continuous reinforcement schedule in a Skinner box. During acquisition or re-acquisition, rats
reached the same learning criterion fixed at 10 rounds trips between the lever and the food dish with manipulation of the bar. The
re-acquisition phase occurred 15 days after the acquisition phase. The number of experimental sessions during acquisition or re-
acquisition varied according to the animals. We analysed precisely the behaviour of rats with a descriptive grid of 34 different
behavioural patterns grouped in 4 categories based on the location of the in the apparatus. The rats' behaviour was
continuously video-taped. We show that the rats used a selective memory according to the location in the Skinner box and the
nature of the behaviour.
Key words : operant conditioning, selective memory, rat.
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Duchatelle E., Elkhessaimi A., Gallo Alain. Mémoire sélective en situation de conditionnement opérant chez le rat blanc. In:
L'année psychologique. 1996 vol. 96, n°3. pp. 369-385.
doi : 10.3406/psy.1996.28905
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1996_num_96_3_28905L'Année Psychologique, 1996, 96, 369-385
MÉMOIRES ORIGINAUX
Laboratoire de Neurobiologie et Comportement
Université Paul Sabatier1
Laboratoire de Neurosciences
Université Cadi Ayyad2
MEMOIRE SELECTIVE
EN SITUATION DE CONDITIONNEMENT
OPÉRANT CHEZ LE RAT BLANC
par Edith DUCHATELLE1
Abderrahim ELKHESSAIMI1 et 2 et Alain GALLO1
SUMMARY : Selective memory in an opérant conditioning situation with
white rats.
48 Wistar rats were submitted to a continuous reinforcement schedule in a
Skinner box. During acquisition or re- acquisition, rats reached the same
learning criterion fixed at 10 rounds trips between the lever and the food dish
with manipulation of the bar. The re-acquisition phase occurred 15 days after
the acquisition phase. The number of experimental sessions during acquisition
or re- varied according to the animals. We analysed precisely the
behaviour of rats with a descriptive grid of 34 different behavioural patterns
grouped in 4 categories based on the location of the bahaviour in the
apparatus. The rats' behaviour was continuously video-taped. We show that
the rats used a selective memory according to the location in the Skinner box
and the nature of the behaviour.
Key words : opérant conditioning, selective memory, rat.
1 . 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex.
2 . FSSM, Marrakech, Maroc. 370 Edith Duchatelle, Abderrahim Elkhessaimi et Alain Gallo
INTRODUCTION
L'étude du comportement et de la cognition chez l'animal
peut suivre la démarche de la psychologie cognitive humaine qui
ne se limite pas seulement à la prise en compte de relations entre
les stimuli de l'environnement et les réponses du sujet. Ainsi,
pour Vauclair (1992a), les développements de la psychologie
humaine ont influencé la recherche sur la cognition animale. De
nombreuses études portent aujourd'hui sur la animale
(Estes, 1976 ; Spear, 1980 ; Spear et Miller, 1981 ; Griffin, 1984 ;
Roitblat, Bever et Terrace, 1984 ; Flaherty, 1985 ; Pearce, 1987 ;
Vauclair, 19926 ; Zentall, 1993). Roitblat et Von Fersen (1992)
rappellent que, dans la plupart des études béhavioristes, les an
imaux sont décrits comme des entités mécaniques passives. Ils
sont ainsi considérés comme de simples systèmes stimulus-
réponse contrôlés par les caractéristiques de leur environnement
immédiat. Inversement, le courant cognitif a proposé un statut
différent (plus actif) de l'animal. Ce courant considère les an
imaux comme des « processeurs » d'informations (Gallistel,
1989). Dans ce contexte, en situation de conditionnement opé
rant, l'animal est considéré comme un sujet actif mettant en
œuvre des processus d'apprentissage ; il est capable de traiter les
informations de son environnement, de les encoder et donc de
les conserver, à plus ou moins long terme, pour les restituer ult
érieurement (voir par exemple, Roitblat, Bever et Terrace, 1984).
L'apprentissage constitue donc un processus par lequel l'animal
peut acquérir et modifier, de façon continue, la « connaissance »
de son milieu (Doré, 1983 ; Dickinson, 1984 ; Doré et Mercier,
1992). Par exemple, en situation de conditionnement, les an
imaux seraient capables d'anticiper la venue de l'agent renforça
teur : ils n'acquièrent pas seulement une réponse mais « un
savoir » (Pearce, 1987), de la même façon qu'ils construisent et
se représentent leur espace (Tolman, 1948 ; Thinus-Blanc, 1984 ;
Poucet, Lucchessi et Thinus-Blanc, 1991).
D'autre part, le modèle animal apporte un grand nombre de
données neuropsychologiques sur la mémoire (Squire, 1986 ;
Squire et Morgan, 1988). Au plan comportemental, il permet
d'appréhender les phénomènes mnésiques et de préciser le type
de mémoire mis en jeu en situation d'apprentissage (voir par sélective et conditionnement opérant 371 Mémoire
exemple Schenk, 1992). Selon Signoret (1987), par exemple, la
mémoire implique trois processus interdépendants : 1 / Un pro
cessus de mémorisation indispensable à la construction et à la
formation des traces mnésiques ; 2 / Un processus de stockage
pour la conservation de ces traces ; 3 / Un de remémo-
ration qui rend possible l'utilisation de ces traces. Pour ce qui
est de l'oubli, il peut être défini par le fait qu'une information
donnée perd progressivement avec le temps son pouvoir de
déclencher un comportement (Chapouthier, 1988). L'oubli peut
témoigner d'une défaillance du stockage, d'une mémorisation
initiale défaillante, d'une difficulté de recherche du souvenir
dans l'espace mnésique à cause d'interférence entre les représent
ations, ou bien d'un manque de disponibilité (Tiberghien,
1989). Le principal facteur qui influence le phénomène d'oubli
est, en effet, l'interférence proactive ou rétroactive (Estes, 1976 ;
Spear, 1980 ; Spear, Miller et Jagielo, 1990 ; Lieury, 1992 ; Krae-
mer et Spear, 1993). Selon Spear (1980), certains stimuli que
rencontre l'organisme entre l'apprentissage et l'épreuve de
rétention ont une chance, plus que d'autres, de faciliter la réten
tion. Une simple autorépétition ou la réexposition à certains st
imuli qui servent d'indices de rappel peuvent empêcher ou dimi
nuer l'oubli. Un facteur lié à l'interférence est la nature des
événements (auditifs ou visuels, par exemple) rencontrés par le
sujet entre l'apprentissage et l'épreuve de rétention.
L'expérimentation que nous avons réalisée se situe dans le
contexte de l'analyse critique des thèses béhavioristes : en utili
sant le dispositif expérimental mis au point par Skinner, nous
avons montré (Gallo, Elkhessaimi, Desportes et Duchatelle,
1991 ; Gallo, Duchatelle, Le Pape et Desportes,
1995) qu'une relecture des acquisitions réalisées par les rats était
nécessaire. Particulièrement, nous avons souligné que la rapidité
d'acquisition était dépendante des significations successives que
les animaux pouvaient accorder au levier. Ce résultat a été
obtenu grâce à une analyse très détaillée de tous les comporte
ments émis par les animaux au cours des séances de condition
nement. La conclusion que nous avons tirée de nos études est
que les rats n'étaient ni des machines à lier des événements, ni
des êtres doués de processus cognitifs analogues à ceux de l'être
humain (voir Dickinson, 1984). Il devenait intéressant de pour
suivre cette étude du conditionnement par une étude de même
ordre portant cette fois-ci sur la mémorisation de l'acquisitkrtî. „ 372 Edith Duchatelle, Abderrahim Elkhessaimi et Alain Gallo
Nous cherchons, ici, à mettre en évidence les comportements qui
sont soumis au phénomène de ufémoire ou de conservation
«élective» (Le Ny, 1991).
L'utilisation d'un répertoire de réponses en situation de condi
tionnement opérant qui permet une analyse détaillée et quantifiée
des activités de l'animal, a déjà produit des données intéressantes
(Gallo et al., 1991 ; Stokes et Balsam, 1991 ; Gallo et ai, 1995). Les
comportements observables constituent un indice pertinent per
mettant d'identifier les processus cognitifs en jeu. Ce point de vue
diffère de la position skinnerienne qui niait l'intérêt d'étudier le
comportement en termes de cognition et proposait d'aborder
directement les relations entre le comportement et l'environn
ement sans référence aux états mentaux (Skinner, 1972).
Une analyse fine des comportements émis dans une première
session expérimentale a permis de préciser les comportements
qui seront à nouveau émis dans une seconde session expériment
ale ou, au contraire, qui disparaîtront éventuellement au profit
d'autres.
D'un point de vue méthodologique, un calcul de l'économie
dans le réapprentissage (Ebbinghaus, 1885, rééd. 1964) permet
d'estimer le taux de rétention. Cette technique a pour intérêt de
quantifier le gain en temps et exercice (par exemple, exprimé en
pourcentage du nombre d'essais initial, Florès, 1992) du réap
prentissage généralement plus rapide que le premier.
Dans la littérature, selon les protocoles expérimentaux utili
sés, les intervalles du temps entre l'épreuve d'apprentissage et
de rétention varient de quelques heures à plusieurs jours. L'un
des facteurs critiques de la fonction mnésique est d'ordre tempor
el et certains résultats montrent l'importance de ce facteur
dans les capacités de restitution de l'information. Jaffard, Des-
trade, Soumireu-Mourat et Cardo (1974) mettent en évidence
une amélioration spontanée de la performance après un délai de
24 heures chez des souris BALB/c. D'autres auteurs (Gisquet- Verr
ier, Dekeyne et Alexinsky, 1989 ; Gisquet- Verrier et Alexinsky,
1990) montrent que les fluctuations de la rétention dépendent
de l'intervalle de temps lors d'un apprentissage d'évitement dis-
criminatif. Ils utilisent 9 intervalles de rétention : 10 mn, 1, 3, 5,
7, 10, 14, 21 et 28 jours. Deux groupes de rats sont constitués en
fonction du degré d'apprentissage. Le premier groupe est plus
performant après un délai de 5 et de 7 jours, alors que le second
groupe l'est un intervalle de 7 à 14 jours. En résumé, l'im- Mémoire sélective et conditionnement opérant 373
pact de l'intervalle sur la rétention diffère en fonction de la
tâche à accomplir, du degré d'apprentissage et de la durée de cet
intervalle (voir par ex. Spear, 1980). Nous avons choisi un inter
valle moyen (15 jours) par rapport à ceux utilisés par Gisquet
Verrier et Alexinsky (1990).
MATERIEL ET METHODES
SUJETS
L'expérimentation est réalisée sur un lot de 48 rats mâles albinos
(souche Wistar, produits par IFFA Credo), âgés de 10 semaines au début de
l'expérimentation.
MATÉRIEL
Le dispositif utilisé est une boîte de Skinner dont les dimensions
(45 X 24 X 26 cm) ont été augmentées par rapport au dispositif standard
afin de moins limiter l'expression comportementale des animaux. Le levier,
dont la plaquette est rectangulaire (5X2 cm), est placé à 5 cm de l'angle
de la cage le plus proche (fig. 1). Pour chaque déplacement vertical du
levier une pastille de nourriture calibrée de 45 mg tombe dans une coupelle
(7 cm de diamètre et 2 cm de hauteur) disposée à 14 cm du levier. La force
verticale à exercer sur le levier pour entraîner la chute d'une pastille de
nourriture est de 3 g.
PROTOCOLE
Dès réception, les animaux sont placés individuellement dans des cages
d'élevage standard (IFFA Credo, type ML), en enceinte autonome (Flu-
france) et en photopériode 12/12. Après 7 jours où nourriture et boisson
leur sont délivrées ad libitum et où les animaux sont régulièrement pesés,
leur poids est progressivement amené par privation alimentaire à 80 % de
leur initial.
Chaque animal est ensuite placé 15 minutes chaque jour, à la même
heure, dans une boîte de Skinner en programme CRF (renforcement
continu). Chaque réponse opérante est récompensée, jusqu'à ce que l'an
imal ait accompli une série parfaite (c'est-à-dire sans comportement superf
lu) de 10 allers et retours levier- coupelle de nourriture, avec manœuvre du
levier. Le nombre de séances de conditionnement est variable selon la rapi
dité d'atteinte du critère. 374 Edith Duchatelle, Abderrahim Elkhessaimi et Alain Gallo
AILLEURS
Fig. 1. — Boîte de Skinner
avec les différentes zones qui seront prises en compte
dans le traitement des résultats
(C = coupelle, L = levier, A-R = allers-retours,
A = ailleurs dans le dispositif)
Skinner box with its different parts.
The results will be analyzed according to parts of the apparatus
(C-food dish, L = lever,
A-R = rounds trips between the lever and the food dish,
A = eksewhere in the apparatus)
L'expérimentation se déroule en deux temps : deux sessions expéri
mentales identiques (I et II) sont réalisées, la session II est une session de
réapprentissage qui se produit 15 jours après la fin de la session I de l'ap
prentissage. Onze sujets n'ont pas satisfait au critère lors des deux sessions
d'apprentissage et de réapprentissage. En première session, 7 séances d'ap
prentissage au maximum sont nécessaires pour atteindre le critère. En
seconde session, tous les animaux atteignent à nouveau le critère en seul
ement 2 séances.
Dans chaque cas, tous les comportements des animaux ont été filmés
en vidéo. Ces enregistrements ont été dépouillés au ralenti, avec arrêt sur
image si nécessaire, et se présentent sous la forme d'une suite d'actes.
Un répertoire d'items semblable à celui que nous avons déjà utilisé
(Gallo et al, 1991; Gallo et al, 1995) sert de grille de lecture (tableau I).
Les items ont été en premier lieu regroupés en 4 classes constituées de
manière à catégoriser les patterns comportementaux en fonction de la zone
du dispositif: levier (L), coupelle (C), allers-retours (A-R) et les autres par
ties du dispositif ailleurs (A). Des études antérieures (Gallo et Cuq, 1987 ;
Gallo et al, 1991) ont, en effet, montré l'importance pour les animaux de
la localisation spatiale des éléments du dispositif dans cette situation de
conditionnement opérant. On pouvait donc se demander si ce facteur
jouait aussi un rôle dans la mémorisation. Mémoire sélective et conditionnement opérant 375
ANALYSES
Pour uniformiser les traitements statistiques, les résultats portent sur
les animaux qui ont atteint le critère en session I et II (37/48). Certains
items dont la fréquence au cours de cette expérience a été très faible
(^ à 2 par animal sur l'ensemble des séances) ont été supprimés. Par
exemple, l'item 32 «se toilette ailleurs» n'a pas d'équivalent pour les
autres classes, de même l'item «reste immobile» ne se retrouve pas avec
une fréquence suffisante au levier ou à la coupelle.
1 / Pour vérifier que le réapprentissage influe sur le nombre de compor
tements émis par les animaux dans chacune des zones du dispositif, nous
avons utilisé le test de Wilcoxon : comparaison du nombre moyen de com
portements émis dans chacune des classes en session I et en session II.
2 / Pour évaluer la trace laissée par le premier apprentissage (session I),
nous avons utilisé la méthode d'économie élaborée par Ebbinghaus (1885
in Florès, 1992; voir aussi Gorfein et Hoffman, 1987; Nicolas, 1992). Elle
consiste à réapprendre une tâche jusqu'au critère d'acquisition avec la
même procédure qui a servi à l'apprentissage initial. Nous avons calculé
l'indice d'Ebbinghaus pour apprécier le jeu sélectif de la mémoire. Le
« débit comportemental » sert d'indicateur du taux de rétention. Pour cal
culer cet indice (exprimé en pourcentage), nous faisons la différence entre
le nombre de comportements émis lors de la première session expériment
ale (I) et celui de la session (II) rapportée au nombre de comportements
émis lors de la première session1.
Cet indice permet de vérifier l'économie dans le réapprentissage par
classe de comportements (test d'indépendance : X2). La dernière analyse
porte sur le pourcentage d'économie ainsi que sur la fréquence de chaque
comportement (Test de Wilcoxon).
RESULTATS
ANALYSE PAR CLASSE DE COMPORTEMENTS
EN SESSIONS EXPÉRIMENTALES I ET II
En seconde session, les animaux émettent moins de compor
tements dans chacune des zones du dispositif. Il existe une diffé
rence significative pour chacune des classes d'items entre la ses
sion I et la session II à p < .001 (Z = — 5,303 pour les classes C,
L et A ; Z = — 5,197 pour la classe A-R). On note toutefois la
1 . Indice d'économie = [(Nombre de comportements I - Nombre de com
portements II) / Nombre de comportements I] X 100. I. — Répertoire des réponses et pourcentage d'écTABLEAU
onomie (% ) calculé pour chaque classe et pour chacun des
items
List of behavioural patterns and percentage of
economy (%) calculated for each category and for each
item
_% ITEMS
73 CLASSE COUPELLE (C)
57 (1) Happe la pastille dès la sortie du tube d'émission.
9 9 (2) Mange la en la tenant entre ses pattes antérieures.
7 0 (3) Flaire la sortie du tube d'émission.
8 2 (4) la coupelle.
9 1 (5) Se redresse à la coupelle.
9 1 (6) Retombe à la
71 CLASSE DES ALLERS-RETOURS (A-R)
76 (7) Pivote sur les pattes postérieures jusqu'au levier en retombant sur le sol.
23 (8) sur les sans retomber sur le sol.
100 (9) Pivote sans atteindre le levier en retombant sur le sol.
83 (10) sans le sans retomber sur le sol.
86 (H) Va au levier en venant de la coupelle.
67 (12) Pivote vers la coupelle en retombant sur le sol.
42 (13) la sans retomber sur le sol.
89 (14) Va à la coupelle en venant du levier.
76 CLASSE LEVIER (L)
88 * (15) Marche sur le levier.
92 (16) Mordille le levier.
89 (17) Passe sous le levier.
88 (18) Frôle le levier.
96 ( 1 9) Se heurte au levier.
96 * (20) Retombe sur le levier.
91 (21) Explore sous le
95 * (22) Flaire le levier en s'appuyant avec le museau.
34 * (23) le levier en s'appuyant avec la patte gauche.
65 * (24) Flaire le en la droite.
67 * (25) le levier en avec les deux pattes.
7 4 (26) Flaire le sans s'appuyer suffisamment.
8 7 (27) le levier s'appuyer.
9 7 (28) Se redresse au levier.
91 CLASSE AILLEURS (A)
93 (29) Se redresse ailleurs.
9 0 (30) Reste immobile ailleurs.
92 (31) Se déplace d'un endroit à un autre.
9 3 (32) Se toilette ailleurs.
9 1 (33) Va à la coupelle en venant d'ailleurs.
8 9 (34) Va au levier en venant
1. Les chiffres entre parenthèses correspondent au numéro de chaque item.
The numbers in parentheses correspond to the number of each item.
2. Les comportements précédés d'un astérisque (*) indiquent une
manœuvre efficace du levier qui délivre une pastille de nourriture.
Asterisk (*) indicates efficient behaviours that deliver a pellet into the
Skinner box. Mémoire sélective et conditionnement opérant 377
TABLEAU II. — Comparaison des fréquences entre les classes
comportementales avec le test d'indépendance (X2)
Comparison of frequencies between the behavioural
categories with the chi-squared test (X2)
Classes comportementales P
Coupelle/Levier 17,2 p<.01
Coupelle/Allers-retours 165,8 p< .01
Coupelle/Ailleurs 844,1 p<.01
Levier/Allers-retours 205 p<.01
Levier/Ailleurs 517,3 p<.01
p<.01 Allers-retours/Ailleurs 1376
présence de comportements dans la « zone ailleurs » du dispositif
lors du réapprentissage, comportements, semble-t-il, non liés à
la réponse opérante.
En ce qui concerne le pourcentage d'économie, les résultats
révèlent une différence significative à p < .01 entre toutes les
classes de comportements prises deux à deux (tableau II). Pour
toutes les classes (tableau I), l'économie est élevée : 91 %
pour A ; 76 % pour L ; 73 % pour C et 71 % pour A-R. Dans la
boîte de Skinner, lors du conditionnement, le rat apprend parti
culièrement à rester dans la partie du dispositif où se trouvent la
coupelle et le levier ; 15 jours après l'acquisition on remarque
que l'animal mémorise bien cette partition entre les zones,
puisque la « classe ailleurs » présente le pourcentage le plus élevé
d'économie dans le réapprentissage.
ANALYSE PAR COMPORTEMENT
EN SESSIONS EXPÉRIMENTALES I ET II
La structuration spatiale du dispositif joue donc un rôle
dans le conditionnement et la mémorisation. Cependant, l'inté
rêt de l'analyse détaillée de l'évolution de chaque comporte-

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