- N. A. Popov. Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. III - article ; n°1 ; vol.49, pg 223-250

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L'année psychologique - Année 1948 - Volume 49 - Numéro 1 - Pages 223-250
28 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1948
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N. A. Popov
IX. - N. A. Popov. Études électroencéphalographiques du
problème des réflexes conditionnés. III
In: L'année psychologique. 1948 vol. 49. pp. 223-250.
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Popov N. A. IX. - N. A. Popov. Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. III. In: L'année
psychologique. 1948 vol. 49. pp. 223-250.
doi : 10.3406/psy.1948.8359
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1948_num_49_1_8359IX
Collège de France, Laboratoire de Physiologie des Sensations.
ÉTUDES ELECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES
DU PROBLÈME DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS. IU
par le Professeur N. A. Popov
1. Le role de l'écorce cérébrale.
Dans la seconde partie de ces études, on avait considéré les
propriétés générales des réflexes conditionnés défensifs éle
ctrocorticaux.
En général, les réflexes conditionnés possèdent les qualités
générales suivantes :
1° Ils sont acquis individuellement (non innés).
2° Ils relativement instables (labiles).
3° Ils manifestent une activité particulière spécialisée.
4° Chez les animaux supérieurs, l'écorce cérébrale (ou les fo
rmations homologues) participe à la formation de l'arc-réflexe
des réflexes conditionnés.
En étudiant les réflexes conditionnés électrocorticaux, on
avait constaté : les phénomènes de formation artificielle de ces
réflexes, d'extinction et de reconstitution, et le phénomène de
différenciation des réflexes conditionnés éleetrocorticaux (1, 2,
3, 4). Restait le quatrième problème.
L'école de Pavlov a consacré toute une série de travaux à
étudier le rôle de l'écorce cérébrale dans la formation des réflexes
conditionnés (5, 6, 7, 8 et 9 et autres). On avait constaté qu'on
ne pouvait pas provoquer les réflexes conditionnés artificiels
anciens et stables en réponse au son, à la stimulation de la
peau etc. après l'ablation de certaines aires de l'écorce cérébrale.
Cependant, cet effet ne dure pas. Après quelque temps les réflexes MÉMOIRES ORIGINAUX 224
conditionnés pour les stimulations les plus simples habituellement
réapparaissent de nouveau tandis que les réflexes condition
nés plus complexes restent atténués. La thèse de la corticalité
obligatoire des réflexes conditionnés a rencontré des objec
tions de la part de Zeleny, Mettler et autres (10,11). On avait
affirmé qu'il est possible de former des réflexes conditionnés
défensifs chez les chiens privés d'écorce cérébrale. On pourrait
penser que dans certains cas l'arc-réfiexe du réflexe conditionné
peut être construit sans la participation obligatoire de l' écorce
cérébrale en se limitant aux formations subcorticales (par exemple
par le thalamus).
Cependant, N. Popov n'a pu parvenir à constater de vrais
réflexes conditionnés chez les oiseaux thalamiques ni chez les
chiens décortiqués. Il n'a constaté chez ces animaux que les
dominances défensive, nutritive et sexuelle (12, 13, 14, 15, 16, 17).
L'élaboration de la méthode des réflexes conditionnés éle
ctrocorticaux donne de nouvelles possibilités pour étudier la
question précipitée.
Cette méthode permet d'examiner la question suivante : les
changements caractéristiques de l'électrocortigramme provo-
. <jués par la stimulation conditionnée sont-ils réellement liés au
fonctionnement de l'écorce cérébrale ou ces changements ont-ils
leur origine dans les couches subcorticales? On a posé cette
question pour la soumettre à l'épreuve expérimentale.
La méthode était la suivante : le Lapin attaché à la table était
trépané dans l'aire pariétale gauche. Un électrode spéciale munie
•d'un ressort était introduite dans l'ouverture. Les deux plaques
de plomb étaient appliquées sur la peau épilée de la patte posté
rieure droite du lapin. Le Lapin était placé dans une chambre
noire. L'électrode active de l'aire pariétale et l'électrode neutre
■(dont la pointe avance de 3 cm.) étaient mises en connexion
avec l'amplificateur, les plaques de plomb avec la bobine de
Dubois-Reymond. On a enregistré photographiquement :
1° L'électrocorticogramme (oscillographe Dubois).
2° Les mouvements respiratoires et généraux.
3° Le début du son (tambour de Marey).
4° La rupture du courant inductif (signal Déprez).
5° Le temps (1/5 de sec).
Avant tout, on a examiné Faction du son d'une flûte sur l'él
ectrocorticogramme spontanée. On a constaté l'absence d'in-
iluence du son sur l'électrocorticogramme spontané de l'aire
pariétale (rarement faible action inhibitrice). Après avoir cons- K. A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES 225
taté cette neutralité du son, on a commencé la formation du
réflexe conditionné défensif en réponse au son en accompagnant
toujours le son de la stimulation électrique de la patte posté
rieure. On a effectué la à peu près une
seconde après le début du son. Cette stimulation a provoqué
l'augmentation des fréquences des oscillations (fig. 5, 41, IIj, II2;
fig. 6, etc.). Ce phénomène est
analogue peut être à celui décrit
par Adrian (18) chez les chats
narcotises.
Après un certain nombre de
combinaisons du son et de la
stimulation électrique, on cons
tate que le son a acquis
l'aptitude de provoquer les
changements essentiels de l'é-
lectrocorticogramme :
l°La fréquence des oscilla-
tions augmente. **-■■«*•
2° Le caractère irrégulier et
r polymorphe J c de l'électrocorti- Fi§\ lunaisons. L.~~ En haut : ~ avant les com-
cogramme fait place à la régu- Le son U) n,a aucune influence 8Ur
larité et à l'uniformité. l'électrocorticogramme (EGG) spon-
On constate ces changements tané de 1>aire Pariétale gauche. un En bas . _ aprèg un certein nombre ^ si 1 on compare 1 electrocorti- de combinaisons du son et de la sti-
cogramme «Mirammp spontane «nnntatip avec avpf I'pIpp l elec- mulation électrique, le son (f) devenant excitateur conditionné pro-
trocorticogramme dans Tinter- voque des changements caractéris-
deS valle compris entre le début du ^^ÄduSS^Sff
son et le début de la stimulation
électrique (fig. 1). De cette façon on constate la formation d'un
réflexe conditionné électrocortical.
Quand le réflexe conditionné est suffisamment stabilisé, on
commence la seconde partie de l'expérience. On trépane le crâne
du Lapin dans l'espace le plus proche de l'ancienne ouverture
de l'aire pariétale. On coupe la dure-mère et on extirpe la por
tion correspondante de l'écorce cérébrale (fig. 2) jusqu'aux
couches de la substance blanche et la corne d'Ammon. Après
cette opération, l'électrode munie d'un ressort était installée
de nouveau dans l'ancienne ouverture. Donc, la position de
l'électrode ne changeait pas totalement. Seulement, l'extrémité
de active touchait la corne d'Ammon ou la subs
tance blanche au lieu de la dure-mère (fig. 3). Ensuite, le Lapin
l'année psychologique, xlix 15 226 MÉMOIRES ORIGINAUX
était placé de nouveau dans la chambre obscure et on renouvel
ait les combinaisons du son et de la stimulation électrique.
Fig. 2. — Disposition des électrodes (O)
et disposition des zones de décortication ( ) chez si x lapins.
Schémas architectoniques d'après Rose.
Donc, après cette opération, on a dérivé les oscillations élec
triques précisément du même point du cerveau qu'avant l'opé- A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCEPHALOGRAPHIQUES 227 N.
ration. Seulement, on les a dérivées de la corne d'Ammon ou
de la substance blanche au lieu de l'écorce cérébrale.
Nous donnons des extraits du protocole des expériences chez
nos six Lapins. Les expériences duraient cinq à huit jours pour
chaque Lapin.
Lapin n° 37. — Dans cinq expériences avant les combinais
ons, le son n'avait aucune influence sur l'électrocorticogramme
Dura mater
Cortex
Cornu Amm
B
Fig. 3; — Schémas de l'application de l'électrode sur la dure-mère intacte
avant l'opération (A) et sur la cornu Ammonii après la décortication
(B).
spontané (fig. 4, 37 I d, é). Après un certain nombre de combi
naisons du son et de la stimulation électrique, on a constaté
l'apparition de changements caractéristiques de l'électrocort
icogramme pendant l'intervalle compris entre le début du son
et le début de la stimulation électrique. On a constaté l'augment
ation des fréquences des oscillations et le changement du carac
tère de l'électrocorticogramme, qui devient plus uniforme et
plus régulier (fig. 4, 37 1^ b, c, d, e). On a constaté l'apparition
d'un réflexe conditionné respiratoire (augmentation des fr
équences des respirations provoquée par le son) (fig. 4, 37 Ux
c, d, e).
Après l'extirpation locale de l'écorce cérébrale, on a constaté
dans les dérivations de la corne d'Ammon et de la substance
blanche le changement du caractère de l'activité électrique
spontanée. Souvent, on ne trouve d'autres fréquences que les
fréquences respiratoires (fig. 4, 37 II2 d). On n'a constaté aucune
différence entre les oscillations dérivées avant l'action du son
d'une part et, pendant l'action du son d'autre part (fig. 4, 37 Ilg,
II3).
Dans des expériences consécutives pendant quelques jours,
on a obtenu des résultats tout à fait analogues. On n'a pas remar
qué de changements essentiels dans la manifestation du réflexe
conditionné respiratoire après décortication (fig. 4, 37 II2 k).
/f,\/ 1.0 to co
37Jd
"H, b
Fig. 4. — Electrocorticogramme de l'aire pariétale gauche des lapins n03 37, 38 et 39.
Avant les combinaisons du son et de la stimulation électrique (37 I d, e; 38 I a, b; 39 I a, b, d). Le son (\)
n'a aucune action sinon une faible action inhibitrice (37 I d).
Pendant les (37 II b, c, d, e; 38 IIX /, g; II2 a, b, c; 39 IIj /. g; lllt a, b; II I2 c, d). Le son provoque
un changement caractéristique de l'EGG (augmentation des fréquences des oscillations, etc.).
Les chiffres à droite : n° des combinaisons.
Après la décortication (37 IIa b, d, g, k; II3 c; 38 II4 a, b, c; III g, h; 39 III3a, b). Le son a perdu son influence
caractéristique.
4, Début du son.
Mouvements respiratoires et généraux.
. Stimulation électrique.
Décortication. A. POPOV. ÉTUDES ELECTROENCEPHALOGRAPHIQUES 229 N.
Lapin n° 38. — Dans trois expériences avant les combinais
ons, le son n'avait aucune influence sur l'électrocorticogramme
spontané (fig. 4, 38 I a, b). Après six combinaisons du son et de
la stimulation électrique, on pouvait constater que le son avait
acquis l'aptitude à provoquer des changements caractéristiques
de l'électrocorticogramme (augmentation des fréquences, etc.);
le réflexe conditionné respiratoire était également formé (fig. 4,
38 ll± f, g; II2 a, b, c). Après décortication, on continue les expé
riences quelques jours à la suite sans remarquer l'apparition de
changements caractéristiques de l'oscillogramme sous l'influence
du son (fig. 4, 38 II4, III). Les réflexes conditionnés respiratoires
subsistaient (fig. 4, 38 II4 a).
Lapin n° 39. — Durant trois expériences avant les combin
aisons, le son se montrait inactif. (Fig. 4, 39 I a, b, d; IIX a).
Quelque temps après le début du son on pouvait observer les
oscillations dans l'une des expériences avec une fréquence accrue.
Cependant on avait remarqué l'apparition de ce même groupe
d'oscillations sans aucune stimulation. Après six combinaisons
du son et de la stimulation électrique, on constate l'apparition
des changements caractéristiques de l'électrocorticogramme en
réponse au son. Cette réaction était très nette dans 12 expériences
sur 18(fig.4,39 Urf,g, H ^IH^. Le réflexe conditionné respiratoire
était également formé (fig. 4, 39 III2 c, d). Après décortication
on n'enregistra plus aucune influence du son sur l'oscillogramme
dérivé de la corne d'Ammon mais le réflexe conditionné respi
ratoire subsistait (fig. 4, 39 III3 a, b).
Lapin n° 40. — Au cours de quatre expériences, le son se
montra inactif vis-à-vis de l'électrocorticogramme spontané
(fig. 5, 40, I a, c, d, lï± a). Le son a commencé à provoquer les
changements caractéristiques de après
huit combinaisons du son et de la stimulation électrique (fig. 5,
40 II2 a, b; II3 a, b, c, d). Après décortication, le son se montra
de nouveau totalement inactif dans les expériences avec les déri
vations subcorticales (fig. 5, 40 II4 II5).
Lapin n° 41. — Avant les combinaisons, le son était sans
influence (fig. 5, 41 I, a, b, c). Après un certain nombre de comb
inaisons, le son a acquis l'aptitude à provoquer des change
ments caractéristiques de l'électrocorticogramme (fig. 5, 41 11^
b, d; II2 a, b, c, d). Après décortication, le son redevient inactif
(fig. 5, 41 III, c, d, e, f, g). Le réflexe conditionné respiratoire
subsiste (fig. 5, 41 III g).
Dans les expériences précitées, chaque Lapin était utilisé o
5. — Analogue à la figure 4. Fig.
40 I a, c, d; 35; I b; IV c; X a, b; 41 I a, b, c — avant les combinaisons.
40 II, a; IIa a, b; IIS a, b, c, d; 35 XI a, c, f, g, h; XII i, ft; XXII* i, fc, /, XXV, b; 41 b, d; II, a, iî», c, d — pendant
les combinaisons.
40 Ut b, d, g, h; IIS c, d; 35 XXVa a, b, c, e; 41 III c, d, e, f, g — après la décortication.
Même désignation que dans la figure 4. A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES 231 N.
pendant trois à cinq jours. Il s'agissait donc de réflexes condi
tionnés nouvellement formés.
Les expériences sur le Lapin n? 35 présentent un cas nou
veau.
Lapin n° 35. — Ce Lapin était employé dans un autre but.
Durant douze expériences préliminaires, le son n'avait aucune
influence sur l'électrocorticogramme spontané (fig. 5, 35 I b,
IV c). Ensuite, des expériences étaient entreprises pour envisa
ger la possibilité de former une dominance défensive à la suite
d'une très forte stimulation électrique sans combinaison (comp.
4, 17). On avait effectué pendant cinq jours soixante et une expé
riences avec les stimulations électriques de la patte postérieure.
Ces stimulations n'étaient pas mises en connexion avec des
combinaisons quelconques d'autres stimulations. Après cela on
étudiait de nouveau l'action du son. La situation restait inchang
ée, le son demeurait inactif (fig. 5, 35 X a, b). Donc ce résultat
comparé à ceux obtenus sur les trois autres Lapins (4) ne
confirmait pas l'hypothèsede la facilitation ou de la formation
d'une dominance défensive dans le cas envisagé. Donc, le fait
même de la combinaison doit jouer un rôle primordial. Cette
supposition était confirmée par les faits suivants : il suffisait
d'effectuer chez le Lapin n° 35 trois combinaisons du son et de
la stimulation électrique pour que le son commence à produire
les changements caractéristiques de l'électrocorticogramme de
l'aire pariétale (fig. 5, 35 XI, c, f, g, h; XII i, k). Après quelques
répétitions consécutives des combinaisons, le réflexe conditionné
devient tout à fait stable. On a effectué plus de cent combinais
ons. Après une interruption de trois mois, on a renouvelé les
expériences. Le premier examen a déjà dévoilé que le son n'avait
pas perdu de son activité. Après quelques combinaisons réité
rées, le réflexe conditionné s'est trouvé tout à fait rétabli (fig. 5,
35 XXI I4 i, k, l; XXV b). Après décortication locale, le son a
perdu complètement son activité ainsi que dans tous les cas
précédents (fig. 5, 35 XXVg. a, b, c, e). Les reflexes conditionnés
respiratoires et moteurs subsistaient (fig. 5, 35 XXV2).
Donc dans ces expériences sur six Lapins on a constaté le même
résultat :
1° Le son qui, avant les combinaisons, n'avait aucune influence
sur l'électrocorticogramme de l'aire pariétale, a acquis l'aptitude
de provoquer des changements caractéristiques de cet électro-
corticogramme après un certain nombre de combinaisons du

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