Neurophysiologie et psychophysiologie - compte-rendu ; n°1 ; vol.52, pg 177-189

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L'année psychologique - Année 1952 - Volume 52 - Numéro 1 - Pages 177-189
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1952
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P. Buser
R. Chocholle
Jacques Paillard
I. Neurophysiologie et psychophysiologie
In: L'année psychologique. 1952 vol. 52, n°1. pp. 177-189.
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Buser P., Chocholle R., Paillard Jacques. I. Neurophysiologie et psychophysiologie. In: L'année psychologique. 1952 vol. 52,
n°1. pp. 177-189.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1952_num_52_1_8616■
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
PÉRIODIQUES
I. — Neurophysiologie et psychophysiologie.
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relation of the brain to the spreading depression of Leaô (Relat
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Leaô). — E. E. G. Clin. Neurophysiol., 1950, 2, 177.
On peut grouper en un ensemble essentiellement délimité par
les techniques utilisées, des travaux qui ont en réalité été guidés
par des préoccupations très diverses.
Chang et Kaada ont repris l'analyse détaillée de la réponse élec
trique de l'aire striée du Chat à la stimulation du nerf optique.
l'année psychologique, lu, fasc. 1 12 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 178
Classiquement, cette réponse évoquée comporte, en dérivation
monopolaire, une phase positive (5 ms de durée) suivie d'une varia
tion négative plus lente (10 ms ou plus). L'effort des auteurs a
consisté à établir un inventaire systématique des composantes de
la première phase, positive, de cette réponse. Ils concluent à l'exi
stence de trois systèmes distincts différences géniculo-striées mises
en jeu par le stimulus; à chaque système correspond dans la réponse
corticale positive une spike axonique (potentiel d'action du groupe
correspondant de fibres géniculo-corticales) et une variation plus
lente, représentant la mise en jeu des éléments neuroniques intra-
corticaux qui s'articulent avec ces fibres; toutes ces activités s'addi
tionnent pour constituer la phase positive de la réponse.
Chang obtient d'autre part le même type de réponse corticale,
à une différence de latence près, en stimulant électriquement le
corps genouillé latéral au lieu de stimuler le nerf optique. Cette
dernière expérience, permettant alors de conserver intact le récep
teur rétinien (la stimulation du nerf nécessitait l'énucléation de
l'œil), est à l'origine d'un ensemble d'observations que l'auteur
rattache à une théorie trichromatique de la vision des couleurs.
Lorsqu'il combine la stimulation électrique du corps genouillé et
l'excitation de l'oeil par une lumière blanche continue, il note un
abaissement du seuil de cette stimulation électrique et une augment
ation générale de l'amplitude de la réponse corticale. Supposant
alors que chacun des trois systèmes identifiés antérieurement repré
sente la voie réceptrice spécifique d'une des qualités chromatiques
fondamentales, Chang utilise des éclairements continus monochro
matiques de l'œil; il note alors que cette « potentiation » de la réponse
par la lumière continue est effectivement limitée à un des trois
systèmes afférents, selon la couleur de la lumière, utilisée. Du moins
ses résultats sont-ils concluants pour le rouge et le bleu.
Dans un article très récent, Bishop et Clare critiquent les conclu
sions de Chang et Kaada. S'appuyant sur des enregistrements thala-
miques (géniculés) et corticaux, ils ne reconnaissent l'existence que
d'un seul groupe fonctionnel de fibres optiques thalamo-striées; les
influx plus tardifs que comporte la réponse du nerf optique, tels
qu'ils sont recueillis dans le corps genouillé, n'auraient aucune
correspondance corticale et gagneraient au contraire le pulvinar, les
régions tectales et prétectales. De telle sorte que les spikes succes
sives qui se distinguent dans le début de la réponse corticale, loin
de représenter, comme Chang et Kaada l'ont supposé, plusieurs
arrivées de groupements d'influx à l'aire striée, représentent toutes,
sauf la première, des activités proprement corticales, réponses
successives des neurones du cortex à l'unique volée géniculocorti-
cale.
Le système diphasique qui constitue la réponse primaire d'une
aire sensorielle à l'arrivée d'une volée afférente n'est pas la seule NEUROPHYSIOLOGIE ET PSYCHCKPHYSIOLOGIE *L79
activité évoquée dans ce territoire cortical par ane stimulation rpéri-
phériqiae. Dans un autre travail, Chang analyse les 'Oscillations
rythmiques qui, chez le Chat barbiturisé, succèdent à la Téponse
primaire^ les éléments de cette post-décharge rythmique se suivent
à intervalle constant, mais leur amplitude décroît selon un mode
approximativement exponentiel. Cette constance de la fréquence et
oe décrément font évidemment penser à un système oscillant doué
de rigidité et « lancé » par l'arrivée de la volé« afférente. Chang
TecueàHe d'autre part, dans les noyaux thalamiques spécifiques cor
respondants, une activité rythmique en tout point analogue aux
oscillations corticales; de plus, les deux rythmes, thalamique »et
cortical, offrent une correspondance temporelle précise. L'auteur
pense démontrer ainsi Inexistence d'une activité rythmique réverbé
rante entre le cortex et les noyaux thalamiques; l'hypothèse d'une
telle activité en circuits longs, suggérée par l'anatomie, postulée
par bon nombre de théoriciens, trouverait de la sorte une base neim>-
physiologique.
Mais la réalité d'une réactivation rythmique eorticotèralanaique
dans les aires sensorielles est discutée par Bremer et Bonnet. Les
auteurs pensent reconnaître d<ans les past-dédiarges arythmiques
de Chang une activité caractéristique d'un état de dépression fonc
tionnelle du cortex, dû à l'anesthésie; dans ces conditions, il existe
incontestablement une répétition d'influx thalamo- corticaux. A ce
type d'activité, les auteurs opposent les post-décharges rythmiques
plus rapides que comportent les réponses d'un cortex resté dans
des conditions physiologiques normales, post-décharge que tout
permet de considérer alors comme une manifestation de la rythmi-
cité propre du cortex sans participation thalamique directe. Le prp-
blème des circuits réverbérants reste ainsi posé.
L'existence des aires suppressives du cortex, aires dont la mise
en jeu aurait pour effet l'inhibition de l'activité motrice et de Inacti
vité électrique corticale, a été récemment mise en doute; et les
arguments avancés relèvent d'une critique essentiellement technique.
On sait que depuis 1944 Leaô s'applique, indépendamment des tr
avaux sur ces aires suppressrves, à analyser av-ec dëttaîl un autre
phénomène cortical, celui de la dépression propagée (spreading
depression) : une stimulation mécanique ou électrique, appliquée en
un point de la surface pia-arachnoïdienne du cortex de Lapin mis
à nu, provoque un état de dépression de l'activité spontanée et
évoquée. Cette dépression, qui se déplace à la surface du cortex avec
une vitesse de 2 à 3 mm. par minute et «qui dure en chaque point de
2 à 6 minutes, est accompagnée dans son extension par une varia
tion lente de potentiel. Marshall a récemment insisté sur la simili
tude entre les phénomènes de suppression et ceux de depression
propagée. L'une et l'autre sont lentes, sont accompagnées d'une
réaction vasculaire pia-arachnoïdale et -ne naissent que sur un^c ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 180
exposé à l'atmosphère extérieure; l'une et l'autre disparaissent enfin,
moyennant certaines précautions techniques (prévention du dessè
chement, en particulier).
Les critères adoptés par Dusser de Barenne et Me Culloch (1941)
Garol (1942), etc., pour délimiter les aires suppressives de la surface
corticale, sont repris par Sloan et Jasper. Ces auteurs insistent, eux
aussi, sur les analogies certaines entre la dépression propagée et la
suppression corticale : inhibition de l'activité électrique spontanée,
non-directionnalité de déplacement de l'un et l'autre phénomène à
la surface du cortex, ce s'effectuant, non selon les voies
anatomiques mais par pure extension de proche en proche. Il n'est
pas sans importance de préciser que malgré ces analogies il subsiste
des données concernant la spécificité des aires suppressives (aire 4 s,
9 s, etc.) et qui s'opposent à la non-spécificité du point d'origine de
la dépression propagée. Le problème revêt ainsi deux aspects : — La
réalité physiologique du phénomène de suppression, dont le rôle
supposé serait évidemment grand dans le fonctionnement cortical,
est fortement mis en doute. Mais son identité avec un artefact
opératoire dû aux conditions défectueuses dans lesquelles se trouve
un cortex mis à nu n'est pas encore démontrée.
P. B.
Les localisations corticales auditives :
ROSENZWEIG (M. R.). — Representation of the two ears
at the auditory cortex (Représentation des deux oreilles au cortex
auditif). — Amer. Psychologist, 1950, 5, 270-271. — TUN-
TURI (A. R.). — Physiological determination of the boundary
of the acoustic area in the cerebral cortex of the dog (Déterminat
ion physiologique des limites de Faire auditive du cortex cérébral
du Chien). — Amer. J. Physiol., 1950, 160, 395-401. — TUN-
TURI (A. R.). — Physiological determination of the arrange
ment of the afferent connections in the ectosylvian auditory area
in the dog (Détermination physiologique de la disposition des
connexions afférentes de Faire ectosylvienne auditive du Chien). —
Amer. J. Physiol, 1950, 162, 489-502.
Pour déterminer les zones corticales de projection des fibres sen
sitives, on recherche, le plus souvent, les points où des potentiels
d'action apparaissent après stimulation des organes sensoriels; on
considère que toute la surface sur laquelle on enregistre des potent
iels d'action est l'aire de projection; pourtant, ceci ne suffit pas,
car il peut y avoir irradiation des potentiels d'action dans des zones
voisines à partir d'une zone de projection, par exemple par création
de champs électriques, et l'aire de projection peut paraître plus
large qu'elle n'est réellement.
Tunturi renouvelle la méthode en strychninisant relativement NEUROPHYSIOLOGIE ET PSYCHOPHYSIOLOGIE 181
faiblement des zones très limitées du cortex : si des potentiels d'induc
tion caractéristiques de la strychninisation apparaissent dans ces
zones après la stimulation, c'est que des potentiels ont effectivement
atteint ces zones.
L'aire auditive paraît limitée, dans ces conditions, d'un côté par
le sulcus ectosylvien, de l'autre par le sulcus suprasylvien, et l'exten
sion de l'aire auditive paraît plus restreinte qu'on ne l'a cru jusqu'à
présent; de plus, dans le gyrus ectosylvien, semblent être les termi
naisons primaires, localisées suivant la fréquence; enfin, l'existence
de la troisième aire acoustique est confirmée.
Pour permettre d'étudier la localisation des fibres de projection,
en fonction de la fréquence, Tunturi a strychninisé de très petites
surfaces de la façon suivante : des petits carrés de papier-filtre d'un
millimètre de côté, imprégnés de strychnine et de toluidine, sont
laissés au contact du cortex pendant quelques secondes seule
ment.
Des localisations très nettes en fonction de la fréquence appar
aissent dans l'aire ectosylvienne moyenne, limitée comme on l'a
vu précédemment : de 125 à 8.000 Hz (limite supérieure de fréquence
étudiée par l'auteur, le contrôle des conditions physiques n'étant
plus possible au-delà), un déplacement de 0,2 mm. en progressant
de l'avant vers l'arrière du cortex auditif, semble lié à une augment
ation de la fréquence d'un dixième d'octave, en admettant que la
zone de projection pour une certaine fréquence correspond au point
de réponse maximum : à la partie antérieure du cortex, Tunturi a
reconnu qu'il y avait des réponses pour 30.000 Hz. La localisation
paraît très bonne dans certains cas, comme on le voit en étudiant
l'intensité suffisante en divers points pour produire une réponse à
une fréquence donnée (la fréquence localisée en ce point), par
rapport aux fréquences voisines : plus l'intensité est faible, plus la
localisation paraît nette; mais inversement, plus l'intensité est
élevée, moins la localisation apparaît nettement; de plus, la locali
sation est d'autant meilleure que la fréquence est plus élevée, et
d'autant plus mauvaise, inversement, que la fréquence est plus
basse : aux fréquences élevées, on peut trouver, en un même point,
une augmentation de 80 db de l'énergie suffisante pour provoquer
une réponse en passant de la fréquence localisée à une fréquence
distante d'un quart d'octave tandis qu'aux fréquences basses, une
même sensibilité s'étend sur une ou deux octaves. D'autre part, à intensité, les fréquences voisines, en s'éloignant de la fréquence
localisée, sont très rapidement inactives si elles sont plus élevées,
mais elles le sont moins rapidement si elles sont plus basses : la
« sélectivité » est meilleure, et souvent bien meilleure, du côté des
fréquences plus aiguës que du côté des fréquences plus graves.
De plus, les localisations s'étendent perpendiculairement au gyrus
sylvien; dans ce sens, les réponses paraissent pratiquement iden- W$>2' BIBLIOGRAPHIQUES ANALYSES
tiques- sujf 5 à 7 mm. : des bandes parallèles répondent ainsi aux:
diverses fréquences.
Un harmonique ou un. son différent ajoutés au son fondamental
entraînent une localisation du premier à l'emplacement de la loca
lisation du fondamental. On peut tracer, à l'aide des données, la
réponse minimum de l'oreille du Chien en fonction de la fréquence;
(audiogramme); l'auteur a sommé l«es réponses de toutes les bandes;,
il a enregistré aussi les potentiels du cortex entier, soit non strychni-
nisé, soit stryehninisé; ces audiogrammes ont bien des analogies
entre eux, ainsi qu'avec les humains (sauf aux fr
équences élevées, où l'on sait que le Chien est plus sensible).
Il est intéressant de noter, en terminant, que ces résultats montrent
un parallélisme net avec la sensation : c'est le cas, par exemple,
du masquage, plus important pour les sons graves que pour les
sons aigus.
Quant à Rosenzweig, il a recherché les réponses corticales par
enregistrements oscillographiques sur chaque demi-cortex du Chat
avec stimulation monaurale sous forme de clics. Il apparaît que
l'aire de projection est la même pour chaque oreille sur chaque
cortex, et que chaque modification de l'amplitude des réponses
sur un cortex est parallèle à celle des réponses sur l'autre cortex;
pourtant, les réponses sont plus amples sur le cortex contralatéral
que sur le cortex homolatéral; la forme des potentiels ne paraît
pas rigoureusement identique, et l'intensité minimum pour obtenir
une réponse oscillographique est plus faible contralatéralement
qu'homolatéralement.
R. Cho.
Études éleetromyographiques de l'activité motrice :
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Le problème des régulations sensitivo-motrices faisant l'objet d'une
revue spéciale (A. Fessard : Neurophysiologie de la motricité p. 101),
nous avons écarté de ce groupement les travaux s'y rapportant.
Parmi les travaux de physiologie pathologique utilisant l'EMG,
nous n'avons mentionné que ceux qui nous ont paru présenter ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 184
l'intérêt le plus général pour la compréhension des manifestations
périphériques de l'activité motrice.
L'interprétation des manifestations électriques recueillies à
l'échelle de l'unité motrice demeure la préoccupation centrale de
nombreuses recherches. Nastuk et Hodgkin (13) appliquent à la
fibre musculaire isolée (Grenouille) les techniques d'investigation
microphysiologique utilisées par ailleurs sur les éléments nerveux
et donnent de précieuses données sur les processus de dépolarisation
de la zone active et la nature des échanges ioniques au cours du
phénomène d'excitation. Ils fournissent les valeurs du potentiel de
repos et du potentiel d'action de la fibre musculaire isolée, telles
qu'on peut les obtenir avec des microélectrodes de l'ordre du micron :
PR 80 mV, PA 120 mV.
Serkov (15) travaille sur les grandes unités du muscle semi-ten
dineux de la Grenouille et note une fatigabilité plus lente de la
fibre considérée isolément comparativement à celle du muscle total.
Cette fatigue à instauration lente ne s'accompagne pas de contract
ure. Les difficultés de langue rendent difficile l'appréciation de ces
résultats, ainsi d'ailleurs que celles d'un certain nombre de travaux
parus en russe au cours de ces dernières années et concernant
notamment la distinction entre fibres toniques et cloniques chez
la Grenouille. Au premier abord, et avec les réserves que nous fo
rmulons ci-dessus, l'ensemble de ces recherches apparaît assez en
marge des récentes acquisitions de la neurophysiologie musculaire.
Jasper et Ballem (6) préconisent pour l'exploration de l'activité
électrique du muscle l'emploi de la dérivation monopolaire. Une
aiguille isolée électriquement, sauf à la pointe, est piquée dans le
tissu musculaire et une électrode de surface placée sur la peau au
voisinage de l'aiguille sert de référence. Cette technique assure une
bonne définition de l'impédance interélectrode et devrait permettre
selon les auteurs la standardisation des études de durée, de forme
et d'amplitude des potentiels d'actions. Les auteurs présentent une
étude comparée de ces caractéristiques suivant la nature du muscle
exploré et dans certaines altérations pathologiques. Ils signalent
aussi une forme de réponse très particulière, obtenue à l'insertion
de l'aiguille dans les muscles dénervés. Cette particularité n'est pas
mentionnée par Kugelberg et Peterson (7) qui, recherchant un nou
vel élément de diagnostic, abordent justement cet intéressant pro
blème des activités d'insertion en EMG (aiguilles coaxiales). Comme
on le sait, le muscle réagit à l'enfoncement de l'aiguille d'explora
tion par des trains de décharges brèves (4 msec.) et de fréquence
élevée (200 par sec). Kugelberg et Peterson envisagent l'étude des
caractéristiques normales de ces décharges dans le muscle sam et
indiquent certains aspects des réponses du muscle dénervé à cette
stimulation mécanique. Ils signalent en particulier, dans ce dernier
cas, le déclenchement d'un type de fibrillations comportant l'acti- NEUROPHYSIOLOGIE ET PSYCHOPHYSIOLOGIE 185
vite synchronisée d'un groupe de fibres. Les auteurs en discutent
l'interprétation en suggérant l'intervention extraneurale d'inter-
influences électriques entre les éléments puisants (ce qui demande
encore à être démontré). Le problème de la nature exacte de la
stimulation mécanique et de son mode d'action reste également à
élucider et demande certainement pour être résolu une analyse
plus fine et plus systématique à l'échelle élémentaire.
L'article de Buchthal (1) marque une nouvelle étape dans la quer
elle qui l'oppose à Denny-Brown (voir Ann. PsychoL, 1951, p. 298).
On sait que ce dernier met en doute la validité des interprétations
de Buchthal relatives à l'activité synchronisée d'unités motrices
recueillies en divers points du même muscle. Rappelons également
que ces synchronisations d'activité sont considérées par l'école
danoise comme un important signe clinique dans le diagnostic et
le pronostic d'évolution de certaines affections des neurones de la
corne antérieure. Buchthal et Madsen (1) déploient un arsenal sta
tistique imposant qu'ils appliquent aux données d'un comptage
automatique des coïncidences de pulsions au moyen d'un dispositif
électronique. L'exploration intéresse successivement 10 à 15 points
du même muscle et permet d'établir le bilan du pourcentage des
coïncidences observées entre les pulsions d'unités motrices recueillies
sous deux électrodes différentes. Les résultats présentés sont st
atistiquement très probants en ce sens que le pourcentage des coïn
cidences, très faible dans le muscle normal (bien que non nul), plus
important dans le muscle fatigué, devient très important dans l'ex
amen des séquelles de poliomyélite. Les arguments de Denny-Brown
ne paraissent cependant pas totalement réfutés par le genre de
preuve massive que veut apporter ce travail. Il resterait en effet
à prouver à une échelle plus fine que l'extension du champ électrique
associé à la pulsation d'une unité motrice donnée ne se trouve pas
modifié dans le muscle atrophié du fait du silence électrique des
éléments interposés ou d'une diminution de la résistance
des tissus atrophiés, de telle sorte qu'on recueillerait les signes de
cette activité à des distances beaucoup plus grandes que dans le
muscle normal. De même, on ne peut pas rejeter totalement l'hy
pothèse d'une communauté d'innervation d'éléments dispersés pro
venant éventuelle récupération des unités inactives par des
collatérales axoniques provenant des fibres actives. Les constata
tions de Yahr et coll. (16) sur les muscles dénervés semblent just
ement légitimer une telle hypothèse et les travaux histologiques de
van Harreveld (4) sur des muscles de Rat et de Lapin partiellement
dénervés indiquent la présence de jeunes plaques motrices à divers
stades de développement, quelques semaines après la dénervation
partielle du muscle. La question reste encore très controversée.
Le travail de Kugelberg et Taverner (8) suggère un autre mode
d'approche des mêmes problèmes. Ces derniers auteurs utilisent en

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