Observations électroencéphalographiques sur les réactions corticales chez l'homme - article ; n°2 ; vol.53, pg 415-429

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L'année psychologique - Année 1953 - Volume 53 - Numéro 2 - Pages 415-429
15 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1953
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N. A. Popov
Observations électroencéphalographiques sur les réactions
corticales chez l'homme
In: L'année psychologique. 1953 vol. 53, n°2. pp. 415-429.
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Popov N. A. Observations électroencéphalographiques sur les réactions corticales chez l'homme. In: L'année psychologique.
1953 vol. 53, n°2. pp. 415-429.
doi : 10.3406/psy.1953.30114
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1953_num_53_2_30114II
OBSERVATIONS ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES
SUR LES RÉACTIONS CORTICALES CHEZ L'HOMME
par N. A. Popov
Les deux catégories de réponses corticales
Stimulations sonores
Au cours de nos expériences sur les réflexes conditionnés éle
ctrocorticaux défensifs chez le Lapin, nous avons enregistré,
parallèlement à l'activité d'un groupe d'effecteurs (mouvements
défensifs) des variations électriques caractéristiques dans les
structures corticales que nous désignerons par l'expression de
« centre absolu x » (13). Ces variations n'ont pas lieu si, au lieu
du cortex, on dérive de la substance blanche sous-corticale. Il
s'agit donc d'une réaction corticale (15, 17).
Le réflexe conditionné électrocortical défensif peut être engen
dré et provoqué assez facilement. Il est assez stable. La question
qui se pose est de savoir si ladite réaction corticale ne présente
pas quelques particularités par comparaison avec les réactions
bulbaires, spinales, etc. Il faut avouer qu'ici, nous nous trouvons
en présence de grandes difficultés. Par exemple, si entendons
par le terme de « latence d'un réflexe conditionné » le temps comp
ris entre le début de l'action d'un stimulus conditionnel et le
début de l'apparition de la réaction conditionnée, nous nous
1. Par exemple, dans le cas de la formation d'un réflexe conditionné
défensif en réponse au son, la représentation corticale des récepteurs cuta
nés douloureux et la représentation corticale de l'appareil moteur de la
réaction défensive peuvent être considérées schématiquement comme
formant le « centre absolu » cortical défensif. De même le centre cortical
acoustique peut être considéré dans ce cas comme le « centre conditionné ». 416 MEMOIRES ORIGINAUX
trouvons alors en présence d'un fait banal qui démontre que, pour
les réflexes salivaires, la latence d'un réflexe conditionné sera
1 A
d'autant plus grande que l'intervalle compris entre le début de
l'action du stimulus conditionnel et le début de l'action du sti- POPOV. OBSERVATIONS ELECTRO EN CEPHALOGRAPHIQU ES 417 IS*.
mulus absolu était plus grand. Donc la période de latence dépend
dans ce cas des conditions qui avaient eu lieu auparavant, au
cours de la formation du réflexe conditionné (4).
Nous pouvons constater cette dépendance des réactions vis-à-
1 B
Fig. 1 A et B. — ■ Électroencéphalogrammes (EEG) de l'homme (D. J.).
Les llèches indiquent le commencement et la fin du son. Dérivation occi-
pito-pariétale.
Le son amène la suppression de l'alpha.
Cette réaction disparaît graduellement au cours des répétitions.
1' « histoire ») si nous consivis de ce qui se passait auparavant (de
dérons le caractère général des réponses électrocorticales aux
stimulations. Les plus banales sont les réponses des zones cor
ticales sous l'action de stimuli adéquats, par exemple celles de
la zone acoustique corticale sous l'action du son, celles de l'aire
striée lorsque l'œil est éclairé, etc. On peut susciter une réponse 418 MÉMOIRES ORIGINAUX
visuelle 10 fois par seconde chez l'Homme sans fatigue (Adrian (1)
méthode électroencéphalographique). Dans l'aire striée du Lapin,
nous n'avons constaté aucune fatigue pendant l'éclairement
rythmique de l'œil opposé (2 fois par seconde) pendant 8 minutes
(17). Des résultats analogues ont été enregistrés pour la zone
acoustique Bremer (5). Bien que ces réponses présentent parfois
quelques fluctuations, elles ont en général un caractère assez
stable (8). Mais, si nous considérons l'action du son sur d'autres
zones que la zone acoustique, la zone pariétale du Lapin par
exemple, nous constatons parfois une action inhibitrice du son
sur l'activité spontanée électrocorticale (Kornmuller, 8, Bre
mer, 4, 5). Cependant, cette réaction possède une particularité
importante. Si on la répète toutes les minutes ou toutes les 2 ou
3 minutes, on constate son affaiblissement plus ou moins graduel
pouvant aller jusqu'à sa disparition (17). Donc, ici, la réponse
corticale à l'action du son n'a pas un caractère constant. Le but
du présent travail est l'examen plus approfondi des réponses
corticales ayant un caractère instable chez l'Homme.
Méthode.
Au cours de nos expériences sur l'Homme, nous avons utilisé
la méthode électroencéphalographique. Nous avons examiné
la réaction d'arrêt alpha dans les dérivations occipito-temporales.
Le sujet était placé dans une chambre isolée et complètement
obscure. L'électroencéphalographe ne se trouvait ni dans cette
chambre ni dans la pièce voisine, mais dans une troisième, ce
qui permettait d'effectuer toutes les manipulations de l'appareil
(branchement et débranchement) sans que le sujet puisse en
recevoir aucune sensation. Comme stimulant acoustique, on s'était
servi du son d'une flûte d'intensité faible. Les stimulations étaient
répétées toutes les 1, 2 ou 3 minutes, l'expérimentateur se trou
vant toujours dans la troisième pièce. Les yeux du sujet étaient
généralement ouverts.
RÉSULTATS.
Nous donnerons d'abord à titre d'exemple le résultat obtenu
sur un sujet (D. J.) auquel correspondent les tracés de la figure 1 POPOV. OBSERVATIONS ELECTROENCEPHALOGRAPHIQUES 419 TV.
A etB. Ensuite, nous résumerons sous forme de tableau l'ensemble
de nos autres résultats.
Sujet D. J. — L'arrêt des ondes alpha provoqué par le son
était bien défini. Le son était renouvelé 17 fois avec des inter
valles de 1, 2, 3 minutes. On a enregistré l'arrêt alpha au cours
des 1, 2, 4, 5, 7, 12e expériences. A la suite des 3, 6, 8, 10, 11e répé
titions du son, la réaction d'arrêt fut moins nette, et pour les
nos 9, 13, 14, 15, 17, le son n'eut aucune influence sur l'EEG. A
la 16e répétition, où le rythme alpha n'était pas très défini, le
son provoqua l'apparition de ce rythme (fig. I B).
Il est donc évident que l'action du son sur l'écorce cérébrale
n'est pas constante. Nous observons la disparition plus ou moins
graduelle de son action. En employant le mot « extinction »,
nous supposons qu'il existe quelque analogie entre les phénomènes
que nous avons observés et l'extinction des réflexes conditionnés.
Une observation fortuite nous autorise à cette supposition. Après
la 11e répétition du son, on avait éclairé l'œil, une 12e répétition
provoquait un fort arrêt des ondes alpha comme dans les premiers
cas. Ce phénomène peut être comparé avec celui de la « désin-
hibition » des réflexes conditionnés (24).
Il serait sans doute important de savoir ce que provoquerait
cette stimulation au bout d'un, deux, trois jours et plus. Nous
avons renouvelé les expériences avec le sujet J au bout de 2 jours
(15/111). A la première apparition du son, l'arrêt des ondes alpha
était très marqué, mais au cours des 5 expériences suivantes,
le son n'avait plus aucune action sur l'EËG. L'expérience a été
renouvelée ensuite pendant 3 jours (18/III); chaque fois le résul
tat a été négatif (fig. 1). L'expérience avec J a été renouvelée
encore 2 fois (20 /III et 21 /III); dans le premier cas seulement,
on a constaté la disparition d'alpha. Aux 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8e répé
titions du son, l'effet de celui-ci est nul. Dans les 3 expériences
(du 24/ III) le résultat était nul. MEMOIRES ORIGINAUX 420
Sujets Numéros d'ordre des expériences
Date
N° de série Observations Arrêt en italiques Arrêt Effet Effet moins Nombre net douteux nul net d'expériences
entre parenthèses
D. J.
1-2-4-5- 3-6-8- 9-13-14- 13/111. 5. (17). A 16 : apparition
7-12 10-11 15-17 d'alpha. Après 11 : (voir fig. 1)
eclairement œil
droit.
15/111. 6. (6). 1 1-2-3
18/111. 7. (3). 2-3-4-5
(voir fig. 1) 2-3-4-5- 20/111. 9. (8). 1
6-7-8
24/111. 10. (3). 1-2-3
Mme X.
1-2-3-4- 8-9-10- 24/VI. 37. (12). 6
5-7 11-12 (voir fig. 2)
30/VI. 38. (12). 1-5 2-3-7-10 4-6 8-9-11-12
2-3-4-5- 7/VII. 44. (13). 1
6-7-8-9- (voir fig. 2)
10-11-12
M. V.
9-10-11- 23/VII. 80. (14). 1-3-4 2-7-8 5-6
(voir fig. 3) 12-13-14
24/VII. 82. (3). 1-2-3
(voir fig. 3)
M. R.
19/VII. 51. (7). 1-2-4-5 6-7 3
25 /VU. 83. (10). 5-6 : arrêt conséc1-4 7-8-9-10
utif.
3-6-10- 26/VII. 84. (13). 1-4-5 9 : apparition a.
11-12-13
28 /VIL 86. (4). 1-2-3-4
Mme C. A.
30 /VI. 40. (9). 1-2-3-6 4-5-7-8-9 3-4-6- 2-5-9-11- 4/VII. 42. (14). 1-10-14 10 et 14 action di-
7-8 12-13 phasique.
Mme R.
6-7-9-10- 30/VI. 39. (14). 1-3 2-4-8 12
(voir fig. 4) 11-13-14
M. S.
22/IV. 21. (8). 1-2-4 3-5-6-7-8 POPOV. OBSERVATIONS ÉLECTROENCEPHALOGRAPHIQUES 421 N.
Numéros d'ordre des expériences Sujets
Date
N° de série Observations Arrêt Effet Effet en italiques Arrêt moins net douteux nul Nombre net d'expériences
entre parenthèses
M. J. 5-8-9- 10/V. 29. (15). 1-2-3 7-13 .4-6 Dans tous les cas,
10-11-12- adjonction d'un
14-15 artefact.
Mme C. J.
25/IV. 53.(10). 1-2 3-4-5-6 7-8-9-10
M. N. P.
23 /V. 57. (10). 1 2 3 6-7-8 Présence d'un arte
9-10 fact.
Mme E. E.
9-30-11- 27/VI. 72. (13). 1-2 8 3-6-7
12-13
Mme C. D.
3-4-5- 10/VII. 46. (10). 1-2-8 6-7
9-10
12/VII. 47. (16). 1-2-3 10 4-9-15 5-6-7-8-11-12-13-14
(voir fig. 5) et 16 : activité
spontanée faible ;
les 9 autres : ap
parition a sur fond
d'activité sponta
née faible.
Dr N.
1-2-3-4- 30 /VI. 41. (8).
5-6-7-8
Les résultats obtenus montrent donc avec évidence que le
son utilisé d'une manière réitérée pendant plusieurs jours de
suite n'avait pas la même action que les premiers jours
des expériences. Donc « l'extinction » produite pendant un jour
persiste encore pendant les quelques jours suivants (extinction
chronique).
Ainsi, dans toutes les séries d'expériences (37, 38 et 44) avec
Mme X, on a constaté le phénomène d'extinction de la réaction
d'arrêt alpha en réponse au son et la décroissance de ce phénomène
L ANNEE PSYCHOLOGIQUE, LUI, FASC. 2 27 422 MÉMOIRES ORIGINAUX
pendant les quelques jours de la répétition (extinction chronique).
Des phénomènes analogues ont été constatés dans les deux séries
d'expériences (80 et 82) chez M. V.. Chez M. R. (séries 51, 83, 84
et 86) on a constaté l'extinction de la réaction d'arrêt alpha pen
dant une journée et chronique. Dans l'expérience 9 de
la série 84, le son provoquait l'apparition des alpha. Bien que
chez Mme C. A. le phénomène d'extinction n'ait pas été si bien
exprimé que dans les cas précédents, la tendance à l'extinction
peut être constatée.
Chez 5 sujets, on a observé le phénomène d'extinction de la
réaction inhibitrice en réponse au son au cours de répétitions pendant
une journée, et le phénomène d'extinction chronique, où l'on
remarque la différence très nette qui existe entre l'extinction de
la première journée et celle qui survient au bout de quelques jours.
Chez les sujets : Mme R. (39), M. S. (21), M. J. (29), Mme C.
J. (53), M. N. P. (57), Mme E. E. (72), on a constaté le phénomène
d'extinction plus ou moins net de la réaction d'arrêt au cours des
répétitions.
Chez D. N. (41) le son ne provoquait pas d'arrêt. Chez Mme C. D.
(46), on a constaté dans les 3 premières expériences l'arrêt alpha
et dans 9 expériences, l'apparition alpha, dans les cas où l'activité
spontanée n'avait pas sa forme typique.
En résumé, les expériences faites sur 13 sujets ont conduit aux
résultats suivants :
1° Chez un sujet seulement nous n'avons pas enregistré la
suppression des ondes alpha sous l'action modérée du son de
flûte. Chez tous les autres sujets cette suppression a eu lieu.
2° On a également constaté que cette n'était pas
constante. Chez 11 sujets cette réaction allait en s'afîaiblissant
graduellement jusqu'à sa disparition au cours des répétitions du
son (toutes les minutes ou 2 à 3 minutes). On a ainsi établi un
processus de l'extinction de cette réaction.
3° Chez 5 sujets qui ont subi ces expériences pendant quelques
jours, le processus de l'extinction se poursuit de plus en plus
vite et souvent le son perd totalement son influence sur les ondes
alpha. Dans ces exemples, nous pouvons parler de l'extinction
chronique de la réaction d'arrêt alpha.
4° Dans certains cas, le son peut provoquer une réaction inverse,
c'est-à-dire l'apparition d'ondes alpha, lorsque le rythme alpha
n'est pas normalement bien établi. POPOV. OBSERVATIONS ELECTROENCEPHALOGRAPHIQUES 423 IV.
Discussion
D'après Berger (3) chez l'Homme les ondes alpha pourraient
être dérivées de toutes les zones de l'écorce cérébrale. Adrian et
Matthews soulignent le rôle particulier des zones occipitales (2),
Jasper distingue dans les EEG de l'Homme l'aire précentrale
au rythme bêta prédominant des aires pariétale, temporale et
occipitale au rythme alpha prédominant (7).
Le rythme alpha donne une idée assez juste de ce qu'est l'ac
tivité spontanée de l'écorce cérébrale. L'activité corticale est-elle
entretenue par des stimulations périphériques ou par des pro
cessus purement centraux, liés peut-être à des substances humor
ales du sang (Blutreize de Kornmüller)? D'après nous, l'activité
spontanée de l'écorce cérébrale peut être engendrée de façon
autonome, du fait de l'activité « reproductrice » du système ner
veux central (cyclochronie, la reproduction des cycles).
A notre point de vue, le rythme alpha est la manifestation
de l'automatisme rythmique qui caractérise en général l'acti
vité nerveuse spontanée (voir Études de psychophysiologie, part.
III).
La réaction d'arrêt alpha présente peut-être un exemple d'une
aptitude spéciale des mécanismes automatiques rythmiques, qui se traduit par la règle générale suivante : lorsque
l'automatisme est total, la stimulation auxiliaire provoque l'i
nhibition ou l'arrêt des oscillations et, inversement, lorsque l'a
utomatisme n'est plus exprimé et que les oscillations sont absentes,
une stimulation supplémentaire réveille l'automatisme et les
oscillations apparaissent.
Nous avons constaté autrefois ce phénomène sur des têtes
isolées de grenouilles (centre respiratoire) (21), sur des cœurs
isolés (stimulation par des ondes courtes), dans des estomacs
(feuillet) de ruminants (arrêt et réveil de l'activité rythmique
par la stimulation du nerf pneumogastrique, 27), sur la caillette
du Mouton (arrêt et renouvellement des oscillations rythmiques
par la du nerf pneumogastrique 22), dans les cas de
dominance défensive chez les Oiseaux (12) et les Lapins (électro-
corticographie 19), etc.
De ce point de vue, le résultat des expériences observées chez
Mme C. D., 46 (fig. 2 A et B) offrait un cas analogue. Le son pro
voquait la réaction d'arrêt alpha dans les expériences où l'alpha
(automatisme nerveux) était bien net. Dans les cas où

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