Ontogenèse de l'apprentissage et de la mémoire chez le rat - article ; n°1 ; vol.76, pg 199-211

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L'année psychologique - Année 1976 - Volume 76 - Numéro 1 - Pages 199-211
Résumé
Les études ontogénétiques des mécanismes dapprentissage et de mémorisation, chez le rat, ont permis de comparer les capacités mnésiques du jeune animal et celles de l'adulte, et de déterminer la période d'élaboration de ces mécanismes. En premier lieu, les résultats indiquent que les animaux juvéniles apprennent aussi bien que les adultes mais retiennent moins longtemps l'information acquise. L'apparition de l'acquisition et de la rétention se manifeste très tôt après la naissance mais carie en fonction de la spécificité du test d'apprentissage utilisé et suit la maturation caudo-rostrale des structures nerveuses impliquées dans la tâche à accomplir.
Summary
In reviewing animal research pertinent to the ontogeny of learning and memory, we have first seen that weaning rats learn as well as mature rats but consistently demonstrate lower retention. In the second part, the results show that learning and memory can occur very soon after birth but that the emergence of these mechanisms is task specific. In addition, the paper gives some speculations offered by a few authors concerning the behavioral and physiological development which might underlie the observed onto-genetic changes in learning and memory, and indicates that appearance of memory is dependent upon the relative maturity of the central nervous system at the time of original training.
13 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1976
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J. Bachevalier
Ontogenèse de l'apprentissage et de la mémoire chez le rat
In: L'année psychologique. 1976 vol. 76, n°1. pp. 199-211.
Résumé
Les études ontogénétiques des mécanismes dapprentissage et de mémorisation, chez le rat, ont permis de comparer les
capacités mnésiques du jeune animal et celles de l'adulte, et de déterminer la période d'élaboration de ces mécanismes. En
premier lieu, les résultats indiquent que les animaux juvéniles apprennent aussi bien que les adultes mais retiennent moins
longtemps l'information acquise. L'apparition de l'acquisition et de la rétention se manifeste très tôt après la naissance mais carie
en fonction de la spécificité du test d'apprentissage utilisé et suit la maturation caudo-rostrale des structures nerveuses
impliquées dans la tâche à accomplir.
Abstract
Summary
In reviewing animal research pertinent to the ontogeny of learning and memory, we have first seen that weaning rats learn as well
as mature rats but consistently demonstrate lower retention. In the second part, the results show that learning and memory can
occur very soon after birth but that the emergence of these mechanisms is task specific. In addition, the paper gives some
speculations offered by a few authors concerning the behavioral and physiological development which might underlie the
observed onto-genetic changes in learning and memory, and indicates that appearance of memory is dependent upon the
relative maturity of the central nervous system at the time of original training.
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Bachevalier J. Ontogenèse de l'apprentissage et de la mémoire chez le rat. In: L'année psychologique. 1976 vol. 76, n°1. pp.
199-211.
doi : 10.3406/psy.1976.28136
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1976_num_76_1_28136Année psychol.
1976, 76, 199-211
ONTOGENÈSE DE L'APPRENTISSAGE
ET DE LA MÉMOIRE CHEZ LE RAT
par Jocelyne Bachevalier1
Laboratoire de Psychophysiologie
Université Pierre-et- Marie-Curie
SUMMARY
In reviewing animal research pertinent to the ontogeny of learning and
memory, we have first seen that weaning rats learn as well as mature rats
but consistently demonstrate lower retention. In the second part, the results
show that learning and memory can occur very soon after birth but that
the emergence of these mechanisms is task specific. In addition, the paper
gives some speculations offered by a few authors concerning the behavioral
and physiological development which might underlie the observed onto-
genetic changes in learning and memory, and indicates that appearance of
memory is dependent upon the relative maturity of the central nervous system
at the time of original training.
INTRODUCTION
II est généralement admis que les enfants, tout comme les jeunes
animaux, possèdent des capacités d'apprentissage et de rétention infé
rieures à celles de l'adulte. Un nombre croissant de données expériment
ales ont permis de mettre en évidence, chez l'enfant, l'acquisition de
réponses conditionnées au cours de la première année postnatale, mais
très peu de travaux ont été entrepris sur l'étude de la rétention à long
terme. Par contre, au cours des cinq dernières années, l'étude ontogé-
nétique des phénomènes d'apprentissage et de mémorisation, chez le rat,
a donné lieu à plusieurs revues critiques de langue anglaise (Campbell,
Riccio et Rohrbaugh, 1971 ; et Campbell et Spear, 1972).
Le choix du rat pour cette étude se justifie d'une part par le fait
que cet animal naît avec un système nerveux immature et que les modif
ications de structures et de fonctions nerveuses se déroulant au cours
du premier mois de sa vie sont comparables à celles survenant durant la
première année chez l'enfant et, d'autre part, parce que le jeune rat peut,
1. 10477, rue Tanguay, Montréal H3L 3G8 P.Q. Canada. REVUES CRITIQUES 200
comme l'adulte, apprendre des réponses de conditionnement classique,
d'échappement et d'évitement, permettant ainsi l'analyse des méca
nismes fondamentaux de l'acquisition et de la rétention de ces réponses.
Enfin, de nombreux avantages méthodologiques sont offerts par l'util
isation d'animaux dans les expériences de comportement : contrôle
rigoureux de l'état physiologique de l'animal et du milieu externe pou
vant influencer son comportement et possibilités de pratiquer des inte
rventions chirurgicales et pharmacologiques.
A notre connaissance, il n'existe pas de revue récente de langue
française sur le développement ontogénétique de la mémoire chez le rat
et nous nous proposons de donner ici un aperçu des résultats obtenus
dans ce domaine.
La première partie de cet exposé rappellera les expériences compar
ant l'apprentissage et la mémoire chez le jeune et chez l'adulte et envi
sagera l'étude des mécanismes psychologiques et neurophysiologiques
responsables des différences observées. Les travaux plus récents se
rapportant à l'apparition de la mémoire au cours de l'ontogenèse ainsi
qu'à la participation des structures nerveuses dans l'élaboration de
traces mnésiques feront l'objet du deuxième point.
CAPACITÉS D'APPRENTISSAGE ET DE RÉTENTION
CHEZ LE JEUNE ET CHEZ L'ADULTE
1. Modifications de l'apprentissage et de la rétention
au cours de la maturation
Les premières investigations sur le développement de la mémoire à
long terme chez le rat ont été entreprises par Campbell et Campbell (1962).
Dans leur étude, des rats âgés de 18, 23, 38, 54 et 100 jours acquièrent
une aversion pour un compartiment noir électrifié. L'apprentissage est
réalisé en deux séances. A chaque séance, l'animal est placé dans la
partie noire d'une boîte à deux compartiments où lui est délivrée une
série de 15 chocs électriques. Immédiatement après, le rat est pris par
l'expérimentateur et mis dans le compartiment blanc, non électrifié,
pour une même période de temps. A la fin des deux séances, divers inter
valles de rétention variant de 0, 7, 21 et 42 jours sont assignés aux an
imaux des cinq groupes d'âge. Les résultats montrent que les rats âgés
de 18 jours évitent le compartiment noir lorsqu'ils sont soumis au test
de rétention immédiatement après l'apprentissage (rétention de 0 heure) ;
par contre, lorsque le test est appliqué après un délai de 7 jours, la
réponse conditionnée est oubliée. Au contraire, chez les animaux âgés
de 54 et 100 jours, la rétention de cette réponse se manifeste même après
un intervalle de 42 jours. En outre, l'extinction de la réponse d'évitement
ne varie pas en fonction de l'âge et montre indirectement une réciproc
ité dans le degré d'apprentissage initial chez le jeune et chez l'adulte. J. BACHEVALIER 201
Les auteurs concluent que les réponses acquises durant l'enfance persis
tent moins longtemps que celles acquises pendant la maturité.
Des résultats analogues ont été obtenus par Kirby (1963), Smith
(1968), Feigley etSpear (1970) etMysliveceket Hassmannova (1973) avec
un test d'échappement et par Campbell, Jaynes et Misanin (1968) pour
un conditionnement d'évitement à discrimination visuelle. Cependant,
les travaux ne sont pas unanimes puisque Thompson, Koenigsberg et
Tennison (1965) et Egger et Livesey (1972), employant un critère rel
ativement strict pour l'estimation de l'acquisition d'un évitement actif,
ont souligné que les jeunes animaux apprennent plus lentement que les
adultes, c'est-à-dire nécessitent plus d'essais pour atteindre le critère
demandé, mais qu'après l'avoir atteint, la mémorisation de la réponse
est aussi fidèle que chez l'adulte et se manifeste encore après un délai
de 25 jours.
En ce qui concerne le développement de l'acquisition des réponses
d'évitement passif, Riccio et Schulenburg (1969) ont conditionné des
rats de 16, 19, 25, 32 et 90-100 jours, à éviter un compartiment électrifié,
et ont démontré que les jeunes animaux de 16, 19 et 25 jours n'atteignent
pas le critère d'évitement aussi rapidement que les adultes. Par la suite,
les travaux de Feigley et Spear (1970), Schulenburg, Riccio et Stikes
(1971) et Egger et Livesey (1972) ont indiqué que les jeunes rats appren
nent les réponses d'évitement passif plus lentement que les adultes et
les retiennent moins longtemps.
De l'ensemble de ces recherches nous pouvons conclure, d'une part,
que le raton apprend plus facilement des réponses d'évitement actif
que celles d'évitement passif. D'autre part, ces réponses sont retenues
avec la même fidélité chez le jeune et chez l'adulte pendant de courts
intervalles de temps alors que des processus de consolidation à plus long
terme semblent s'établir progressivement au cours de l'ontogenèse.
Schulenburg, Riccio et Stikes (1971) et Egger et Livesey (1972)
expliquent la différence observée, chez le jeune animal, entre l'acquisi
tion des réponses d'évitement actif et passif en se référant aux niveaux
qu'occupent ces deux réponses dans l'apparition des activités comportem
entales. Dans le cas d'évitement actif, le rat répond au stimulus noci-
ceptif par un comportement de fuite et cette réponse se manifeste très
tôt chez le jeune. Par contre, dans le cas de l'évitement passif, le rat,
placé dans un compartiment en communication avec un autre comparti
ment électrifiable, doit apprendre à ne pas aller du côté où les chocs sont
délivrés pour éviter la punition. Or, les expériences ont montré que le
raton a tendance à explorer et à se déplacer et ne peut facilement réfréner
ces réponses comportementales qui apparaissent dans les stades précoces
du développement. Bien que les mécanismes neurophysiologiques re
sponsables de l'élaboration de cet apprentissage ne soient pas encore
définis, des résultats de récentes recherches sur le développement des
systèmes régulateurs de l'activité spontanée sembleraient fournir une REVUES CRITIQUES 202
hypothèse de travail intéressante. En effet, Campbell, Lytle et Fibi-
ger (1969), Fibiger, Lytle et Campbell (1970) et Moorcroft (1971) ont mis
en évidence que les centres excitateurs catécholaminergiques situés dans
le tronc cérébral et se développant précocement, seraient responsables
de l'augmentation de l'activité spontanée observée entre le 10e et le
15e jours postnatals alors que l'action de freinage, que sembleraient
exercer les centres modulateurs cholinergiques et sérotonergiques situés
plus rostralement (hippocampe et néo-cortex frontal), ne se manifest
erait qu'à partir du 20e jour (Blozovski et Blozovski, 1973 et Blozovski
et Bachevalier, 1975). D'autre part, les lésions hippocampiques chez
l'adulte provoquant des déficits dans l'acquisition de l'évitement passif
mais n'altérant pas l'acquisition d'un évitement actif (McCleary, 1966)
et la maturation de l'hippocampe se poursuivant jusqu'au 30e jour
postnatal (Altman, 1967), on peut penser que l'incapacité du jeune rat à
apprendre des réponses d'évitement passif serait liée au développement
tardif des systèmes modulateurs d'origine limbique et corticale.
2. Mécanismes relatifs au phénomène
de l'oubli chez le jeune
Deux approches distinctes ont caractérisé l'étude du phénomène
de l'oubli chez l'animal immature. La première se rapporte aux méca
nismes d'interférence rétroactive et aux variations de la perception de
l'environnement se manifestant durant l'intervalle de rétention.
Smith (1968) conditionne des rats âgés de 25, 100 et 175 jours à un test
d'échappement et montre que la rétention est plus labile chez le jeune
rat. Faisant intervenir un second apprentissage au cours de l'intervalle
de rétention, il note que l'acquisition de cette nouvelle réponse cause
beaucoup plus d'interférence sur la mémoire du jeune et suggère que les
comportements innés et acquis, survenant pendant la phase de consoli
dation mnésique, peuvent modifier la mise en mémoire des réponses
acquises. D'autre part, nous pouvons penser que la perception de l'env
ironnement et des divers stimuli au cours de l'expérimentation peut
varier en fonction de l'âge et agir sur la rétention d'un apprentissage.
Les travaux de Feigley et Spear (1970) utilisant, d'une part, des cages
expérimentales dont la taille varie proportionnellement en fonction de
celle de l'animal et, d'autre part, des chocs d'intensité différente, ind
iquent que, dans ces deux conditions, la rétention d'une réponse d'évit
ement passif demeure toujours plus labile chez le jeune animal.
La seconde approche de ce phénomène repose sur des mécanismes
neurophysiologiques qui sous-tendent l'apprentissage et la mémoire.
Afin de montrer l'importance de la maturation du système nerveux
central sur la mémoire à long terme, Campbell, Misanin, White et
Lytle (1974) ont comparé le développement ontogénétique de la réten
tion chez le cobaye et chez le rat. Il a été démontré que, contrairement J. BACHEVALIER 203
au jeune rat, le cobaye voit, entend et se déplace dès la naissance. La
période de maturation des structures nerveuses chez le cobaye se situe
entre le 40e et le 60e jours de gestation (Himwich, 1962, et Dobbing et
Sands, 1970). Les cobayes âgés de 3 à 100 jours sont entraînés à fuir un
stimulus nociceptif ou à éviter de s'abreuver à un biberon qui délivre
des chocs électriques. Les résultats indiquent que la rétention de ces
deux réponses d'évitement est aussi durable chez le jeune de 3 jours que
chez l'adulte. L'établissement plus précoce, chez le cobaye, des méca
nismes de mémorisation suggère donc que le développement de la
mémoire au cours de l'ontogenèse dépend, au moins partiellement, de la
maturation des structures nerveuses.
Il existe, chez le rat, de très nombreuses modifications du système
nerveux central qui s'établissent après la naissance et dans la période où
se développe la mémoire à long terme. Ainsi, la myélinisation des fibres
nerveuses qui suit une direction caudo-rostrale, se poursuit jusqu'au
60e jour postnatal au niveau du cortex (Jacobson, 1963). La structure
dendritique des neurones corticaux devient de plus en plus complexe
(Eayrs et Goodhead, 1959) et la majorité des jonctions synaptiques
corticales s'élaborent au cours de cette période (Aghajanian et Bloom,
1967). L'activité électro-encéphalographique très faible à la naissance
évolue graduellement pour donner un tracé comparable à celui de l'adulte
entre le 15e et le 28e jours postnatals (Deza et Eidelberg, 1967). D'autre
part, la migration des cellules granulaires au niveau du cortex et de
l'hippocampe se poursuit jusqu'à la troisième semaine postnatale.
Altman (1967) propose que l'accroissement du nombre de cellules granul
aires qui sont essentiellement des éléments d'association entre les macro-
neurones permettrait un plus grand nombre de connexions entre les
différents éléments neuronaux et accroîtrait le pouvoir de stockage de
l'information du système nerveux. Les études neurochimiques ont aussi
montré que les neuromédiateurs se développent dans une direction
caudo-rostrale et que leur concentration augmente intensément entre
les 10e et 30e jours postnatals (Waelsch, 1955).
Même si la maturité des structures nerveuses semble, comme nous
venons de le voir, importante pour l'élaboration des traces mnésiques
aucune précision ne peut être donnée sur les mécanismes de base de la
mémoire. D'autre part, nous pourrions aussi considérer que les modif
ications du système nerveux puissent agir au cours de l'intervalle de
rétention, soit en interférant sur les mécanismes de mise en mémoire,
soit en bloquant le rappel de l'expérience acquise.
3. Théorie du renforcement
Nous avons vu jusqu'ici que le jeune animal possédait des capacités
de rétention inférieures à celle de l'adulte. Or, il a été démontré que
certaines réponses (peur et anxiété) acquises très tôt au cours de l'enfance 204 REVUES CRITIQUES
peuvent influencer le comportement de l'animal adulte (Levine, 1962
et Denenberg, 1964). Pour expliquer ces résultats qui, au premier abord
semblent contradictoires, Campbell et Jaynes (1966) proposent un
mécanisme de renforcement qu'ils définissent comme étant une réexpos
ition à la situation expérimentale au cours de l'intervalle de rétention,
pouvant améliorer la mémorisation des réponses acquises, même si la
réexposition seule ne permet aucun apprentissage. Dans leur étude sur
les rats âgés de 25 jours, les auteurs montrent que les animaux ayant
reçu un conditionnement de peur suivi d'un renforcement (3 chocs
de 2 s administrés les 7e, 14e et 21e jours après l'apprentissage) présen
tent une meilleure rétention que ceux ne recevant pas ce renforcement.
L'analyse de ce phénomène a été reprise par Silvestri, Rohrbaugh et
Riccio (1970) qui ont confirmé ces résultats. Chez les rats âgés de
23 jours, un bref renforcement de la situation expérimentale appliqué
au cours de l'intervalle de rétention de 28 jours, soit par réadminis
tration de chocs électriques, soit par une réexposition dans la cage
expérimentale, préserve la rétention de l'information acquise. Par
contre, si le renforcement consiste en des expositions à des stimuli
autres que ceux employés au cours de la situation expérimentale,
aucune amélioration de la rétention ne se manifeste. Le renforcement
apparaît donc comme un mécanisme par lequel les expériences acquises
tôt au cours de l'enfance se perpétueraient tout au long du développe
ment de l'animal et pourraient ainsi agir sur le comportement de
l'adulte.
APPARITION DES PROCESSUS D'ENGRAMMATION
CHEZ LE RAT NOUVEAU-NÊ
Le modèle neurophysiologique de la mémoire généralement accepté
aujourd'hui est fondé sur un double mécanisme reposant dans sa phase
initiale sur l'existence de circuits mnémoniques et dans sa seconde
phase sur un codage moléculaire. Dans un premier temps, la trace
mnésique formée est labile et non résistante aux agents amnésiques
(mémoire à court terme) ; cette phase est suivie par une période de conso
lidation au cours de laquelle la trace devient potentiellement disponible
pour une évocation ultérieure (mémoire à long terme). A partir de cette
hypothèse, les recherches effectuées au cours des cinq dernières années
ont tenté de déterminer l'apparition des processus d'engrammation chez
le rat nouveau-né et de tracer leur évolution au cours de l'ontogenèse.
Dans le contexte de cet exposé, la rétention après des intervalles
de 24 heures est considérée comme une à long terme puisqu'il
a été démontré par McGaugh (1966) que, chez l'animal adulte, l'hypo
thermie altère sélectivement la rétention de 24 heures. De plus, Misanin,
Nagy, Keiser et Bowen (1971) ont mis en évidence cette action de
l'hypothermie sur la mémoire de 24 heures chez les rats âgés de 9 jours. J. BACHEVALIER 205
Un des principaux problèmes rencontrés au cours de l'étude du
développement ontogénétique de l'acquisition et de la rétention chez
l'animal nouveau-né est le choix du test que le jeune animal doit
apprendre. La possibilité d'obtenir un apprentissage chez l'animal
nouveau-né dépend, d'une part, du développement des caractéristiques
générales de l'espèce animale utilisée et, d'autre part, des modalités
sensorielles impliquées dans la tâche à accomplir. Chez les animaux
possédant un haut degré de maturité à la naissance, la capacité de former
des traces mnésiques s'établit déjà dans la période périnatale. Par
contre, dans les espèces immatures à la cette capacité se
développe en rapport avec l'évolution du système nerveux.
Dans une première étude, Caldwell et Werboff (1962) ont montré
que l'acquisition de réponses conditionnées se développe très tôt après
la naissance. Le conditionnement classique utilisé pour cette expérience
consiste à associer un stimulus vibrotactile conditionné (SC) à un
stimulus électrique inconditionné (SI). Le SG présenté au niveau de
la poitrine de l'animal produit une réaction réflexe de flexion des pattes
antérieures qui disparaît après répétition de la situation stimulante.
Le SI est un faible courant électrique délivré à l'extrémité de la patte
antérieure. Il provoque chez le raton une réaction émotionnelle de
peur : flexion de la patte et cri. Après 8 séances de 10 associations SG-SI,
les animaux exécutent de 2 à 3 réponses anticipées en moyenne par
séance mais n'atteignent pas un taux d'acquisition comparable à celui
de l'adulte. D'autre part, la durée des intervalles SC-SI efficace pour
l'établissement du réflexe conditionné est de 600, 1 200 et 2 400 mill
isecondes alors que pour l'adulte, elle se situe entre 300 et 600 milli
secondes. Selon les auteurs, le fait que les intervalles efficaces soient
plus longs chez le jeune animal serait lié au faible degré de myélinisation
des fibres nerveuses du raton, entraînant ainsi une conduction lente
de l'influx nerveux. Ces résultats suggèrent que, même si le condition
nement est possible chez le rat nouveau-né, il demeure, comparati
vement à celui de l'adulte, quantitativement moins élevé et qualita
tivement différent.
Dans une autre étude, Thoman, Wetzel et Levine (1968) ont montré
que, chez le raton âgé de 3 jours, des réponses conditionnées de succion,
de torsion du corps et de cris se développent à la présence d'un tube à
nutrition.
Reprenant le conditionnement de Caldwell et Werbofî avec des
rats âgés de 1, 3, 6 et 12 jours, Gray, Yates et McNeal (1967) ont
démontré que le nombre de réponses conditionnées obtenues à la
dernière séance d'apprentissage augmente en fonction de l'âge et que
la durée de l'intervalle SC-SI donnant les meilleures performances tend
à diminuer chez les animaux âgés de 12 jours. D'autre part, l'étude
ontogénétique de la mémorisation de ces réponses conditionnées a
révélé que les rétentions à court terme (3 ran) et à long terme (24 h) 206 REVUES CRITIQUES
peuvent être mises en évidence chez les ratons âgés de 0, 2, 3 et 4 jours
(Bachevalier, 1975).
Ces expériences indiquent que, chez le raton, l'acquisition d'une
réponse conditionnée de défense, bien que différente de celle de l'adulte,
est présente dès la naissance de même que sa rétention à long terme,
alors que des réponses conditionnées alimentaires apparaissent vers
le 3e jour postnatal.
En ce qui concerne l'analyse des réponses d'échappement au cours
de l'ontogenèse, Misanin, Nagy et Weiss (1970) et Nagy, Misanin et
Newman (1970) ont entraîné des rats et des souris à éviter le sol élec-
trifié d'une allée droite en se réfugiant à l'extrémité opposée de l'allée.
Utilisant le nombre de demi-tours effectués au cours de chaque essai
comme critère d'acquisition, les auteurs ont démontré que, dès l'âge
de 5 jours, les animaux acquièrent la réponse d'échappement au stimulus
nociceptif. Les sont ensuite soumis au test de rétention après
des intervalles de 1, 6 ou 24 heures. Chez le rat, les résultats indiquent
que la rétention pour des intervalles courts de 1 et 6 heures apparaît
chez le jeune âgé de 7 jours, alors que pour des intervalles de 24 heures,
la mémoire ne se montre qu'à partir du 9e jour (Misanin, Nagy, Keiser
et Bowen, 1971). Par ailleurs, il a été démontré, chez l'animal adulte,
que l'emploi d'agents amnésiques comme l'hypothermie modifiait
sélectivement la mémoire à long terme (24 h) (McGaugh, 1966). Chez
le jeune rat, Misanin et coll. ont montré que, l'application de l'hypo
thermie, juste après l'acquisition de la réponse d'échappement, altère
la mémoire à long terme (24 h) chez les rats âgés de 9 jours et laisse
inchangée la mémoire à court terme (1 h) chez les rats âgés de
7 jours.
D'autre part, chez la souris, la mémoire à court terme se manifeste
un peu plus tôt, c'est-à-dire vers le 5e jour postnatal alors que la mémoire
à long terme ne surgit qu'au 9e jour (Misanin, Newman, Olsen et
Hinderliter, 1972 ; Nagy, Misanin et Olsen, 1972 et Nagy, Misanin
et Wetzel, 1973).
Les auteurs suggèrent donc que, le fait que les deux types de mémoire
n'apparaissent pas au même âge et que l'hypothermie altère sélect
ivement la mémoire de 24 heures des rats âgés de 9 jours, il existerait au
moins deux étapes dans la mise en mémoire d'informations nouvelles.
Des résultats analogues ont été observés au cours de l'étude du
développement des réponses motrices orientées vers la recherche du
nid (Bachevalier, 1975). Des rats âgés de 7 à 13 jours sont soumis à un
apprentissage de retour au gîte qui se déroule sur 3 jours consécutifs.
A la fin de cet apprentissage, les animaux de chaque groupe d'âge sont
répartis en trois sous-groupes dans lesquels les animaux effectuent un
test de rétention après une période de 6, 16 ou 24 heures. Pour des
intervalles courts de 6 heures, nous avons noté une mémorisation de
l'apprentissage dès l'âge de 8 jours, alors que pour des intervalles plus J. BACHEVALIER 207
longs, 16 et 24 heures, la rétention de cet apprentissage n'apparaît
qu'au 9e jour.
Cette augmentation soudaine des capacités mnésiques entre le 7 e
et le 9e jour postnatal, fait de cette période de développement une
phase importante au cours de laquelle des structures nerveuses devien
draient fonctionnelles, permettant l'établissement des réponses d'échap
pement et de retour au gîte. Par ailleurs, l'apparition à 9 jours d'une
rétention pour ces réponses semble évidente si nous prenons en consi
dération la maturation des activités comportementales du jeune rat
au cours de cette période. Jusqu'à l'âge de 8 jours, le raton quitte
rarement le nid et s'il s'en éloigne, la mère le replace immédiatement.
Par contre, entre les 9e et 11e jours, l'animal commence à explorer son
milieu et la mère ne le ramène plus aussi souvent dans le nid (Bolles
et Woods, 1964). Aussi le développement à cet âge des réponses de retour
au gîte et des réactions de fuite devant les stimuli nociceptifs prend-il
une valeur de survie pour l'animal.
Cependant, cette période de développement de la mémoire est
spécifique aux deux types de réponses étudiées ici puisque dans une
autre étude, Nagy et Sandman (1973) et Nagy et Murphy (1974) ont
montré que, lorsqu'une discrimination spatiale est nécessaire à la
réalisation de réponses d'échappement, l'apparition de la mémoire à long
terme est retardée jusqu'au 11e jour postnatal.
L'ensemble de ces recherches indique en premier lieu que l'appar
ition de l'apprentissage et de la mémoire au cours de l'ontogenèse est
fonction de la spécificité du test employé. Ainsi, l'acquisition et la
rétention de réponses conditionnées sont élaborées plus précocement
que celles d'échappement et de retour au gîte. Le fait que le cerveau du
rat subit de nombreuses modifications entre la naissance et le 9e jour
postnatal, semble indiquer que l'élaboration des mécanismes d'apprent
issage et de mémorisation est liée au degré de maturation des structures
nerveuses impliquées dans la tâche à accomplir. Mais, bien que le
développement anatomique, biochimique et électrophysiologique du
cerveau du rat ait fait l'objet de nombreuses recherches, il ne nous
est pas encore permis d'établir des corrélations entre les modifications
de structures nerveuses apparaissant à un âge donné et celles des
mécanismes de mémorisation se manifestant dans la même période.
Par ailleurs, ces travaux indiquent que le développement ontogé-
nétique de l'apprentissage et de la mémoire passe par les mêmes étapes
que le développement phylogénétique. Il est bien établi que l'évolution
du cerveau chez les Vertébrés est caractérisée par l'apparition des
structures du néo-cortex. Cette évolution des structures nerveuses
s'accompagne de l'élaboration d'apprentissages de plus en plus complexes
(Bitterman, 1965). D'autre part, Beritashvili (1972) comparant, au cours
de la phylogenèse, la mémoire des réponses conditionnées, visuelles et
émotionnelles chez les animaux normaux et chez ceux ayant subi des

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