— Psychophysiologie sensorielle - compte-rendu ; n°1 ; vol.54, pg 180-200

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L'année psychologique - Année 1954 - Volume 54 - Numéro 1 - Pages 180-200
21 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1954
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II. — Psychophysiologie sensorielle
In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°1. pp. 180-200.
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II. — Psychophysiologie sensorielle. In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°1. pp. 180-200.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1954_num_54_1_30171— Psychophysiologie sensorielle IL
1° Vision
VILTER (V.). — Dissociation spatiale des champs photosensoriels
à cônes et à bâtonnets chez un poisson marin, le « Callionymus lyra ».
— Dissociation spatiale des cônes et bâtonnets dans la rétine du
Callionyme et ses relations avec l'architectonique de l'appareil visuel.
— Architectonique de la rétine nerveuse de la Carpe et théorie de la
dualité des mécanismes de la photoréception visuelle. — G. R. Soc.
Biol., 1947, 141, 344-346, 346-348 et 348-350. —Nouvelle conception
des relations synaptiques dans la par les cônes réti
niens. — Relations synaptiques dans la rétine de la Tortue. — Nouvelle
conception de relations occasionnelles dans la fovéa. — Recherches
biométriques sur l'organisation synaptique de la rétine humaine. —
Structures rétiniennes chez le cobaye et théories de la vision. — C. R.
Soc. Biol., 1949, 143, 781-783, 784-785, 830-832, et 1509-1512. —
Valeur morphologique des photorécepteurs rétiniens de la Hatterie
« Sphenodon punctatus ». — Organisation générale de la rétine
nerveuse chez le « « Sphenodon ». — Recherches sur les structures
fovéales dans la rétine du « Sphenodon ». — Bases cyto-architecto-
niques de l'acuité visuelle chez un poisson abyssal « Lampanyctus
crocodilus ». — C. R. Soc. Biol., 1951, 145, 20-23, 24-25, 26-28 et
52-54. — Structures rétiniennes du Loir et théorie de la dualité
fonctionnelle de la rétine des Vertébrés. — Signification fonctionnelle
des cellules amacrines dans la rétine des Vertébrés. — C. R. Soc. Biol.,
1953, 147, 561-562 et 563-567.
Le très bel ensemble de recherches sur l'histologie comparée de la
rétine que poursuit Vilter depuis plusieurs années apporte des données
nouvelles fort importantes pour la compréhension des mécanismes
nerveux de la vision. Il a, en premier lieu, établi que, pour la distinction
des deux catégories de récepteurs des Vertébrés, cônes et bâtonnets, il ne
faut pas se baser sur l'aspect morphologique des articles externes, sou
vent difficile à différencier, mais sur la structure générale des cellules et
surtout sur les modalités de leurs relations synaptiques.
Dans ces relations, les rapports des cellules réceptrices avec les
bipolaires de connexion et les ganglionnaires présentent de façon tout à
fait générale une différence quantitative essentielle : les bâtonnets ont
une concentration sur un petit nombre de bipolaires et de ganglionn
aires, tandis que les cônes ont des correspondances de nombre assez
étroites. Chez le Gallionyme, une très grande hétérogénéité dans la distri- PSYCHOPHYSIOLOGIE SENSORIELLE 181
bution des récepteurs s'observe entre régions dorsale et ventrale de la
rétine ; en traçant dans un méridien les courbes de densité des cônes, des
bâtonnets, des bipolaires et des ganglionnaires, on voit un parallélisme
évident entre celles des cônes et celles des bipolaires et ganglionnaires,
alors que la variation du nombre des bâtonnets, dominant dans la rétine
ventrale ne s'accompagne d'aucune variation du nombre, très réduit, des
bipolaires et ganglionnaires. Mais, fait curieux, les bipolaires sont
toujours bien plus nombreuses que les cônes et que les ganglionnaires.
C'est ce fait, constamment retrouvé, que Vilter a mis en lumière et qu'il a
signalé comme un mode nouveau — évidemment inattendu — de
conduction synaptique visuelle. C'est sur la rétine de l'Orvet, qui ne
possède que des cônes, qu'il étudie systématiquement, en 1949, les
relations numériques des différents types de cellules, sur de nombreux
champs de 100 pi de diamètre. Il trouve que le nombre des ganglionnaires
est toujours égal à celui des cellules réceptrices (relation extérieure, sans
convergence), mais que le nombre des bipolaires est le triple. Il s'adresse
alors à diverses autres espèces ayant des rétines à cônes, une tortue (Emys
orbicularis et Lacerta muralis), la première à densité faible, la seconde à
grande densité des récepteurs. Il confirme les observations faites sur
l'orvet, dans les deux cas, mais, chez la tortue, la région périphérique
présente une certaine concentration, avec cependant toujours plus de
bipolaires que de cônes.
Voici des chiffres qu'il donne (pour les champs unitaires) :
Orvet Tortue
Région Région
centrale Périphérie centrale Périphérie
Cônes 85 30 21 6
Bipolaires 270 85 65 12
Ganglionnaires 86 29 20 2
Chez le cobaye où l'on admettait que les récepteurs sont exclusive
ment des bâtonnets, Vilter trouve qu'il existe réellement des cônes assez
nombreux, mais très fragiles. Dans une coupe dorso-ventrale, il trouve
1.430 cônes pour 4.400 bâtonnets, mais, s'il existe 2.678 bipolaires, il n'y
a que 298 ganglionnaires, ce qui implique donc une concentration
notable. Dans la région centrale, il trouve 2 bipolaires par cône, et il
rapproche ce fait d'une vision dichromatique du cobaye, la vision
trichromatique étant rapprochée du rapport de 3 à 1 observé chez les
reptiles. De même, le comportement diurne éventuel normal du loir
paraissait en désaccord avec une rétine à bâtonnets (900.000 par mm2),
mais s'explique du fait que des cônes typiques (2.000 par mm2) existent
bien dans cette rétine.
Ayant pu étudier une rétine humaine, et réalisant un dénombrement
histométrique des pieds des cônes, V. a, malgré le déportement fovéal, 182 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
vérifié le nombre triple des bipolaires, mais en outre les ganglionnaires
seraient elles-mêmes deux fois plus nombreuses que les cônes dans la
région centrale entièrement privée de bâtonnets. A 20° ou 30° du centre
fovéal, il n'y aurait plus que 2 bipolaires par cône et une seule au delà, ce
qui s'accorderait avec les zones dichromatique et achromatique du
champ visuel. La convergence des bâtonnets dans des zones périphé
riques se trouve naturellement vérifiée : par exemple, à 100 bâtonnets
correspondent 17 bipolaires et une seule ganglionnaire. En dernier lieu,
Vilter constate que le nombre des cellules amacrines, qui ont paru de
rôle énigmatique à Cajal, se montre proportionnel à celui des ganglionn
aires, et, que, chez le Gallionyme, où on trouve des grandes et des petites
ganglionnaires, on trouve aussi, corrélativement, de et
amacrines. Ces cellules qui ont uniquement de nombreuses dendrites
ramifiées autour des synapses reliant les ganglionnaires aux bipolaires,
dépourvues d'axones, pourraient, suppose Vilter, régler l'amplitude
d'excitation des ganglionnaires, par interrelations suivant le sens dendro-
somatique et le sens somato-dentritique.
Sur le poisson abyssal Lamp any ctus, dont la rétine ne contient que
des bâtonnets, très denses (500.000 par mm2), il y a une faible concen
tration (12 bâtonnets pour une ganglionnaire, avec 4 bipolaires au lieu
de 200 avec 10 bipolaires chez la sardine) et les amacrines sont nomb
reuses, tandis qu'elles sont liées exclusivement aux cônes dans les
autres rétines. Une assez grande acuité pourrait accompagner ce
cas une vision crépusculaire.
En revanche, chez le Rhyncocéphale archaïque, ce « fossile vivant »
contemporain des Dinosauriens, dont, selon Walls, la rétine ne contien
drait que des bâtonnets, Vilter trouve que les récepteurs doivent être
considérés comme des cônes, en raison de l'ellipsoïde et du pied synap-
tique élargi, très typique (avec un cône double pour 3 cônes simples)
d'après des préparations faites par Kalmer. Le rapport des récepteurs
aux bipolaires et aux ganglionnaires est, comme chez les reptiles
diurnes, de 1/3/1 (981 cônes volumineux, 2.923 bipolaires et 872 ganglionn
aires). Il existe une fovéa faite de récepteurs plus fins, dont l'article
externe est d'ailleurs très semblable à celui des bâtonnets.
Mais la donnée essentielle, plus encore que la morphologie, est celle de
la présence du pourpre comme substance photosensible. Si le Sphenodon
est bien un animal crépusculaire, même avec un pied élargi à la synapse
du photorécepteur, la physiologie visuelle devrait être considérée comme
celle d'un système à bâtonnets, l'absence de concentration, étant données
les observations sur le poisson abyssal, où la concentration est très faible,
ne pouvant à elle seule déterminer le mode de réception.
Mais, dans tout cet ensemble de données, la notion qui se dégage de
l'intervention, dans la transmission de l'excitation de chaque récep
teur, de plusieurs bipolaires, peut prendre pour la théorie de la vision
chromatique, une réelle importance, sans qu'on puisse concevoir com
ment, en se concentrant dans une même ganglionnaire, 3 bipolaires rSYGHOPHYSIOT.OGIE SENSORIELLE 183
pourraient envoyer des messages différents correspondant à 3 couleurs
fondamentales.
La question se pose d'ailleurs du rôle centrifuge que Polyak attribue
à certaines bipolaires.
H. P.
FINGERMAN (M.), BROWN (F. A. J'). — A « Purkinje shift »
in Insect vision (Un « changement de Purkinje » dans la vision des
Insectes). — Science, 1952, 116, 171-172.
Les auteurs pensent être les premiers à établir l'évidence d'une dupli
cité réceptrice chez les Invertébrés, entraînant un phénomène de
Purkinje. C'est chez une Drosophile (Dr. melanogaster à yeux rouges)
qu'ils ont établi la variation de la courbe de lucivité spectrale, suivant le
niveau d'éclairement. Ils ont déterminé l'efficience visuelle de flux
monochromatiques de 9 longueurs d'onde (entre 410 et 600 mu) d'après le
pourcentage de Drosophiles pénétrant dans le bras d'un tube en Y qui
reçoit le flux lumineux. Les valeurs d'éclairement maxima étaient
réduites au dixième, au centième et au millième par disques tournants à
secteurs. Dans ces conditions, l'efficience maxima se situait à 520-540mjx
pour l'éclairement sans réduction ; après réduction au dixième, un
deuxième maximum se dessinait à 480, l'autre se situant à 540 ; le
maximum à 480 restait seul aux plus faibles éclairements.
Cette dualité rétinienne — en accord avec la découverte par Power de
deux sortes d'axones, longs et courts, des cellules visuelles dans le cerveau
de la Drosophile {J. Morphol., 1943, 72, 917) — doit être rapprochée,
disent les auteurs, de l'existence chez la Drosophile d'une vision des
couleurs, établie par Fingerman (/. exp. Zool., 1952, 120).
II. P.
Électrorétinogramme :
JOHNSON (B.), RIGGS (L.). — Eleetroretinal and psychophy-
SÎcal dark adaptation curves (V allure de V adaptation à V obscurité à
Vaide de V électrorétinogramme (ERG) et par voie psychophysiolo-
gique). — J. exper. Psychol., 1951, 41, 130-14. — BOYNTON (R.),
RIGGS (L). — The effect of stimulus area and intensity upon the
human retinal response (L'effet sur V amplitude, de VERG humain de
Vintensité et de l'étendue de la stimulation). — J. exper. Psychol., 1952,
42, 217-226. — ARMINGTON (J.). — A component of the human
electroretinogram associated with red color vision (Une compos
ante de VERG humain, associé à la vision du rouge). — J. opt.
Soc. Amer., 1952, 42, 393-401. — MÜLLER-LIMMROTII (H.-W.).
— Der Einfluss der Dauer des Reizlichites auf das Elektroretinogram
(L'influence sur V électrorétinogramme de la durée du stimulus lumi
neux). — Pflüger's Archiv, 1953, 257, 35-37. — BEST (W.). — Das
menschliche ERG während der Dunkeladaptation (L'ERG humain ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 184
pendant l'adaptation à V obscurité). — Acta Ophthalm., 1953, 31,
95-116.
En 1951 et 1952, Riggs et ses collaborateurs ont continué leurs
recherches sur l'électrorétinogramme humain (voir Année psychol., 51,
181). Johnson et Riggs étudient l'allure du ERG en fonction de l'adap
tation à l'obscurité et comparent la courbe ainsi obtenue à celle de
l'adaptation mesurée par le seuil de la vision. Comme critère, ils utilisent
un ERG dont l'onde b montre une amplitude constante. L'ordonnée, en
fonction du temps d'adaptation, est donc l'intensité du stimulus lumi
neux. Une étude tout à fait identique avait été entreprise par Karpe et
Tansley (voir Année psychol., 57, 181) qui prétendent avoir constaté un
parallélisme satisfaisant entre les deux courbes. Cette prétention, injust
ifiée, à notre avis, même en admettant parfaitement les résultats
objectifs de Karpe et Tansley, est réfutée par Johnson et Riggs, qui
se basent pour cela sur leurs propres mesures ne révélant qu'une très
vague ressemblance entre les deux types de courbes. Ces auteurs
concluent, que l'adaptation est un phénomène rétinien — au moins
partiellement.
Boynton et Riggs entreprennent enfin la recherche qu'on attendait
depuis quelques années : la variation de l'amplitude de l'onde b de l'ERG
en fonction de l'aire rétinienne stimulée et de l'intensité de la stimul
ation, ainsi que l'influence du lieu rétinien stimulé. En vision fovéale, ils
utilisent des stimuli dont le diamètre va de 1,25° à 12°. Ils opèrent aussi
à 5° de la fovéa, à 20° et, idée intéressante, sur la tâche aveugle : la
réponse y est plus grande que dans la région fovéale ; elle est du même
ordre que toutes les autres réponses extrafovéales.
La réponse ne paraît dépendre que du produit intensité x surface et
la latence de l'onde b décroît quand l'intensité ou la surface stimulée
augmentent.
Il est clair que les auteurs recueillent des réponses dues pratiquement
à la seule diffusion dans les milieux oculaires et probablement aussi dans
la rétine. En effet, ils utilisent des intensités lumineuses étonnamment
élevées, et on peut se demander si leur électrode cornéenne ne les y
oblige, de sorte qu'on pourrait espérer obtenir des renseignements plus
valables si l'on réussissait un meilleur rendement de la stimulation.
Armington opère de façon analogue. Il s'attache à l'analyse d'une
composante de l'ERG remarquée d'abord par Motokawa et Mita (1942),
puis par Adrian (1945). Cette réponse, appelée onde X par Motokawa,
précède l'onde b. Elle est positive, comme cette dernière, mais son
amplitude est plus faible.
L'auteur étudie l'amplitude de l'onde X en fonction de la couleur du
stimulus. Il choisit comme critère une amplitude de 25 [±V et associe à
chaque filtre coloré utilisé par lui un filtre neutre tel que la réponse
devienne égale à 25 \jN . D'un autre côté, connaissant la transmission de
ces filtres, il peut calculer l'effet psychophysiologique, en admettant une
courbe de visibilité photopique ou seotopique. En comparant les deux SKNSOIUELLE 185 l'SYCIIOPHYSIOLOGIE
courbes psychophysiologiques calculées à la courbe résultant des inten
sités nécessaires pour obtenir un ERG d'amplitude X constante, il
montre que la dernière ne se superpose à aucune des deux premières.
En effet, dans le bleu, la réponse électrique est plus importante que ne
l'indique la courbe photopique, et dans le rouge elle l'est par rapport à la
courbe scotopique. Enfin, la courbe X montre un maximum secondaire
dans le rouge proche, vers 6,30 mu.
Trois protanopes étudiés par Armington ne montrent pas de
réponse X à des stimulations en lumière rouge. Ce fait amène la coïnci
dence de leur courbe A' avec la courbe scotopique.
Les normaux, adaptés au niveau énorme de 56.000 nits recouvrent
leur sensibilité au bout de quelques dizaines de secondes passées dans
l'obscurité. On constate une variation individuelle très importante de la
sensibilité X à la lumière rouge. Tous ces résultats nous semblent parler
en faveur de l'hypothèse que l'onde X est un artefact d'origine palpébral,
car il est un fait que les stimuli rouges déclenchent un réflexe de clign
ement particulièrement puissant. Qu'on se souvienne aussi des ERG de
Karpe (1945) qui ne montrent aucune trace de l'onde X : les dispositions
expérimentales de Karpe excluaient les artefacts palpébraux, à l'excep
tion des plus violents.
Müller-Limmroth constate que chez l'Homme l'onde b ne diminue pas
quand la durée d'exposition au stimulus augmente. Mais cela se produit
bien pour la sensation, dont le niveau diminue quand la durée de la
stimulation dépasse quelque 50 à 60 ms (phénomène de Broca et Sulzer).
L'auteur en conclut très justement que l'onde b ne constitue pas une
mesure du niveau de la sensation. A remarquer qu'il ne retrouve pas
l'onde X de Motokawa et Mita qu'il pense être un artefact.
Best utilise des stimuli lumineux dont la luminance va de 3 à
10.000 apostilbs et la durée de 20 à 120 ms. Après adaptation de quinze
minutes de durée à un niveau de 1.000 apostilbs, il constate que pendant
l'adaptation à l'obscurité l'amplitude de l'onde b augmente bien plus
rapidement que la sensibilité rétinienne mesurée par le seuil de la vision (le
contraire a été observé par Johnson et Riggs, qui utilisent une préadapt
ation de très faible niveau).
La latence de b augmente au cours de l'adaptation ; mais cet effet est
très faible quand le stimulus est suffisamment intense (10.000 apostilbs)
pour que l'onde a apparaisse nettement. La latence de b dépendrait-elle
de l'amplitude de a ? Celle-ci commence à augmenter après huit minutes
d'adaptation.
L'auteur pense que l'onde b ne se manifeste pas à l'état d'adaptation à
la lumière parce que les stimuli employés ne sont pas assez intenses.
En effet, en adaptation à l'obscurité, le seuil est lu5 à 106 fois plus élevé
que le seuil visuel : pour un état d'adaptation de 16 apostilbs (Riggs et
Johnson), il faudrait donc au moins 1,6 .106 apostilbs pour que l'onde b
se manifeste.
E. B. 186 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
KUFFLER (S. W.). — Discharge patterns and functional organi
sation of mammalian retina (Réponses électriques et organisation
fonctionnelle de la rétine des Mammifères). — J. Neurophysiol., 1953,
16, 37-68.
Ce très important travail consacré à l'étude de la rétine du chat est le
fruit de la combinaison de deux techniques : la microstimulation lumi
neuse employée naguère par Hartline et l'emploi de la microélectrode du
type Granit. Innovation : l'œil est étudié in situ, sans ablation des milieux
oculaires, grâce à l'emploi d'une électrode très mince qui traverse derrière
le limbe ; le dioptre oculaire lui-même produit l'image rétinienne.
On stimule des aires rétiniennes dont le diamètre varie de 0,1 à 1 mm.
Ces stimulations bien localisées se superposent à une stimulation plus
globale par laquelle on crée un état d'adaptation (réglable) dans un
champ de 16° de diamètre centré sur le lieu de la microstimulation.
En opérant à la manière de Rushton, Kuffler pose la microélectrode
sur une grosse cellule ganglionnaire. Les potentiels qu'il en dérive peu
vent être décomposés en « prépotentiels » lents et spikes.
En adaptation à l'obscurité ou à un niveau lumineux très bas, on
observe une activité spontanée généralisée. Des analgésiques aussi bien
que l'augmentation du niveau d'adaptation la réduisent (voir des obser
vations analogues de Granit). On utilise des champs d'adaptation dont
la luminance varie entre 1 et 6.000 nits. Mais le spot stimulateur habituel
lement employé atteint 100 nits. C'est beaucoup. Quelle que soit l'impor
tance des résultats obtenus par Kuffler, il ne faut pas perdre de vue qu'ils
correspondent à une sollicitation intense du système neuronique stimulé,
ce qui explique le caractère complexe des réponses enregistrées. Dans les
conditions d'expérience ainsi esquissées, l'étude des réponses dérivées par
la microélectrode — immobile quand le spot stimulateur explore un
cercle de 2 mm. centré sur elle — fournit de l'activité propre et du
champ d'action d'une grosse cellule ganglionnaire l'image suivante :
Toute ganglionnaire est caractérisée par la réponse qu'elle fournit
quand la microstimulation est opérée très près de la microélectrode. Si
cette réponse est du type « on » pour une cellule donnée, aucune variation
de l'un ou plusieurs des paramètres, niveau d'adaptation, intensité de
stimulation et durée de stimulation ne la font varier. Si cette réponse est
du type « off », elle demeure aussi invariable.
Mais la réponse d'une cellule donnée varie de façon fondamentale en
fonction de l'étendue et de la localisation du stimulus. Kuffler constate
qu'à l'intérieur du domaine appelé par lui champ réceptif de la cellule
(expression impropre, car on recueille des réponses dues à l'activité
d'autres neurones agissant sur le neurone étudié, d'autant plus intens
ément qu'on élargit le champ stimulé et qu'on intensifie la stimulation) et
qui dépasse 0,5 mm. de part et d'autre de la microélectrode, on passe
d'une réponse « off » à une réponse « on » (ou inversement) avec inter
calage d'une réponse « on-off ». L'adaptation à des niveaux lumineux plus
élevés provoque un rétrécissement du champ « réceptif », l'intensification ■
PSYCHOPHYSIOLOGIE SENSORIELLE 187
du stimulus son élargissement. Mais, bien entendu, pour obtenir une
réponse à 0,5 mm. de distance entre stimulus et microélectrode, le
premier doit être 500 fois supérieur au dit liminaire, qui suffit à
déclencher une réponse lorsqu'il est projeté à proximité immédiate de
l'électrode.
Avec l'introduction dans le dispositif décrit d'un deuxième spot
lumineux stimulateur, Kuffler réussit à mettre en évidence (parfois sans
s'en douter) que certains mécanismes visuels décrits par la physiologie
sensorielle sont d'origine rétinienne. En effet, en faisant varier la distance
réciproque et l'intensité relative des deux spots stimulateurs, on réalise
toutes les combinaisons possibles de réponses. Cela correspond étroit
ement aux observations de Piéron, de Teplov, de Baumgardt et Ségal qui
notent des inhibitions ou des exaltations réciproques lorsqu'ils stimulent
des sujets humains avec des intensités liminaires ; là aussi, le type
d'interaction dépend de la distance et de l'intensité relative des stimuli.
Cette correspondance entre l'observation psychophysiologique et
électrophysiologique devient particulièrement frappante quand Kuffler
agit sur la durée de l'un des deux stimuli. Les interactions observées
traduisent exactement les phénomènes de métacontraste signalés surtout
par Piéron et par Fry. Là également, la brillante expérience de Kuffler
apporte la preuve que la rétine est — seule ou non — à l'origine de ce
phénomène.
Deux observations curieuses : 1° A une stimulation très intense, la
cellule ganglionnaire répond par une volée initiale de très haute fr
équence (jusqu'à 800/sec.) dont les spikes individuels diminuent d'ampli
tude. Après une pause, la décharge continue plus lentement ; 2° La
latence entre le début de la stimulation et le début de la réponse
augmente pour certaines cellules ganglionnaires étudiées quand l'aire
stimulée devient importante.
En conclusion, si l'étude de Kuffler démontre l'origine rétinienne (au
moins en partie) de plusieurs phénomènes d'inhibition décrits par la
physiologie sensorielle, elle ne permet pas de faire la part de l'activité
primitive d'une cellule donnée et de celle des cellules adjacentes. Pour ce
faire, il faudrait employer deux ou plusieurs microélectrodes ce qui
alourdirait naturellement beaucoup le dispositif électronique, déjà suff
isamment complexe.
E. B.
BORNSCHEIN (H.). — Der Einfluss von Adaptationszustand und
Reizintensität auf die Komponenten des menschlichen Elektroretino-
granims ( U influence de Vétat adaptation et de V intensité stimulatrice
sur les composantes de Verg humain). — Z. Biol., 1953, 105, 454-463.
Utilisant chez 3 sujets la méthode de Karpe, l'auteur, avec des
stimuli de 25 ms., de lumière blanche, a constaté que l'adaptation à la
lumière avait le même effet, sur l'amplitude de la réponse, que la réduc
tion de l'intensité, tant pour l'onde b que pour l'onde a, négative, initiale. ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 188
En revanche, tandis que l'intensité lumineuse entraîne un changement
d'allure temporelle, les ondulations ayant des pentes plus raides quand
l'amplitude augmente, avec un sommet atteint plus tôt (réduction du
retard de culmination, de la « Gipfelzeit »), les modifications de l'état
d'adaptation ne modifient pas l'évolution temporelle de l'erg, et l'étal
ement total de la réponse.
D'autre part, en suivant les effets des stimuli très ou moyennement
intenses, l'accroissement d'amplitude au fur et à mesure de l'adaptation à
l'obscurité, qui, en valeur relative, coïncide pour les ondes a et b, après
dix minutes, se comporte très différemment dans les dix premières
minutes : l'onde a croît d'abord bien plus vite que l'onde b, tend vers une
limite, puis recommence à croître, ce qui permet de dissocier, pour
l'onde a, une phase photopique suivie de la phase sco topique.
H. P.
PIRENNE (M. H.), DENTON (E. J.). — Accuracy and sensitivity
of the human eye (Finesse et sensibilité de Vœil humain). — Nature,
1952, 170, 1039-1042.
La finesse d'acuité visuelle et la sensibilité lumineuse absolue de l'œil
atteignent, selon P. et D., les limites que comporte la nature quantique de
la lumière. A un niveau de 100.000 fois le seuil (30.000 quanta par cm2 et
par seconde), chaque récepteur, bâtonnet ou cône fovéal, reçoit environ
100 photons par seconde, avec une absorption par le pourpre d'environ
un dixième, par le pigment des cônes d'un peu moins.
L'acuité discriminative s'élève avec la luminance jusqu'à une valeur
maxima, suivant une courbe expérimentale établie dans une marge de
9,5 unités logarithmiques par des mesures inédites de Pirenne aux
faibles et moyennes luminances et aux publiées de Shlaer
moyennes et aux fortes (avec coïncidence des valeurs de la zone com
mune). Cette courbe permet de calculer le nombre de photons par
seconde reçus par l'image d'une lacune juste perceptible d'un anneau de
Landolt opaque. On trouve que, pour l'acuité 1, cette lacune sous-tend
un angle de 1' (image rétinienne de 4,85 \i au carré), avec un éclairement
valant environ 130.000 fois le seuil, ce qui conduit à un apport par une
radiation de lucivité maxima (510 m fi.) d'environ 900 quanta par seconde.
Voici les valeurs calculées de ce nombre pour une série d'acuités :
Acuité 0,003 0,01 0,03 0,1 0,3 1,0 1,6 2,0 2,4
Nombre de quanta par
seconde 1.200 270 138 270 780 890 2.210 5.600 120.000
En admettant un temps d'action utile de 0,1 sec, les valeurs se
ramènent à un nombre reçu par récepteur de 14 à 90 photons pour la
série d'acuités de 0,01 à 1.
Ces valeurs sont de l'ordre de celles qui correspondent au seuil absolu
de visibilité pour un éclat bref atteignant la cornée.
Dans la plupart des cas, bâtonnets et même cônes doivent fonctionner

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