Que reste-t-il des observations classiques des objectivistes sur l'épinoche ? - article ; n°2 ; vol.80, pg 353-365

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L'année psychologique - Année 1980 - Volume 80 - Numéro 2 - Pages 353-365
Summary
Among Three Spined Sticklebacks red coloration of the males belly can no longer be considered as a fight releaser, for fighting is very frequent before red coloration and is not suppressed in adult males studied under red or blue lights.
Red coloration is not constant but very variable, for instance under the influence of a defeat or a victory.
The fish attack not only red bellied models, but also violet and yellow bellied ones.
In all experiments, the reactions elicited by models are weak, even if the model is an anesthetized conspecific.
Seeing itself in a mirror or seeing a congener living in a nearby aquarium is much more interesting for the subjects than all models, including the anesthetized congener.
Therefore, reinterpretation of the old experiments of ter Pelkwijk and Tibergen is urgently needed. What is important in fight releasing is not colour or form but actions, reactions and their context.
One could draw a comparison between a fight and a « conversation », each posture or movement eliciting a particular response from the congener. This « dialogue » analyzed by computer (Benzecri's correspondence method) shows, among other results, that the meaning of a « term » is dependent on the « context » : a gesture does not release the same reaction when it is emitted atone or when it is preceded by other gestures.
Résumé
La coloration rouge ventrale des épinoches mâles ne saurait constituer le déclencheur exclusif des combats car ces derniers apparaissent avant la coloration rouge et ne sont pas supprimés en lumière bleue ou rouge.
La coloration rouge varie d'ailleurs beaucoup, par exemple sous l'influence d'une victoire ou d'une défaite.
S'il est vrai que les poissons attaquent davantage le leurre à ventre rouge que le leurre entièrement gris, ils attaquent mieux encore le leurre violet ou jaune.
De toute façon, l'action des leurres est faible, ils ne déclenchent que peu de réactions même si l'on prend comme leurre un congénère anesthésié.
La vision dans le miroir ou la présence d'un congénère vivant dans un aquarium voisin attire beaucoup plus les sujets qu'un leurre, même si celui-ci consiste en un congénère anesthésié. Les expériences fort anciennes de ter Pelkwijk et Tinbergen doivent être réinterprétées.
Ce qui compte dans le déclenchement des combats n'est pas la couleur ou la forme, mais les actes et leur contexte.
Un combat est comparable à une sorte de conversation, chaque posture ou mouvement produisant une certaine réponse chez le congénère. Ce « dialogue » analysé par la méthode des correspondances de Benzécri montre notamment qu'un « terme » a un sens qui dépend du « contexte » : c'est-à-dire qu'un geste ne déclenche pas les mêmes réactions suivant qu'il est seul ou précédé d'autres gestes.
13 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1980
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B. Chauvin-Muckensturm
Que reste-t-il des observations classiques des objectivistes sur
l'épinoche ?
In: L'année psychologique. 1980 vol. 80, n°2. pp. 353-365.
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Chauvin-Muckensturm B. Que reste-t-il des observations classiques des objectivistes sur l'épinoche ?. In: L'année
psychologique. 1980 vol. 80, n°2. pp. 353-365.
doi : 10.3406/psy.1980.28326
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1980_num_80_2_28326Abstract
Summary
Among Three Spined Sticklebacks red coloration of the males belly can no longer be considered as a
fight releaser, for fighting is very frequent before red coloration and is not suppressed in adult males
studied under red or blue lights.
Red coloration is not constant but very variable, for instance under the influence of a defeat or a victory.
The fish attack not only red bellied models, but also violet and yellow bellied ones.
In all experiments, the reactions elicited by models are weak, even if the model is an anesthetized
conspecific.
Seeing itself in a mirror or seeing a congener living in a nearby aquarium is much more interesting for
the subjects than all models, including the anesthetized congener.
Therefore, reinterpretation of the old experiments of ter Pelkwijk and Tibergen is urgently needed. What
is important in fight releasing is not colour or form but actions, reactions and their context.
One could draw a comparison between a fight and a « conversation », each posture or movement
eliciting a particular response from the congener. This « dialogue » analyzed by computer (Benzecri's
correspondence method) shows, among other results, that the meaning of a « term » is dependent on
the « context » : a gesture does not release the same reaction when it is emitted atone or when it is
preceded by other gestures.
Résumé
Résumé
La coloration rouge ventrale des épinoches mâles ne saurait constituer le déclencheur exclusif des
combats car ces derniers apparaissent avant la coloration rouge et ne sont pas supprimés en lumière
bleue ou rouge.
La coloration rouge varie d'ailleurs beaucoup, par exemple sous l'influence d'une victoire ou d'une
défaite.
S'il est vrai que les poissons attaquent davantage le leurre à ventre rouge que le leurre entièrement
gris, ils attaquent mieux encore le leurre violet ou jaune.
De toute façon, l'action des leurres est faible, ils ne déclenchent que peu de réactions même si l'on
prend comme leurre un congénère anesthésié.
La vision dans le miroir ou la présence d'un congénère vivant dans un aquarium voisin attire beaucoup
plus les sujets qu'un leurre, même si celui-ci consiste en un congénère anesthésié. Les expériences fort
anciennes de ter Pelkwijk et Tinbergen doivent être réinterprétées.
Ce qui compte dans le déclenchement des combats n'est pas la couleur ou la forme, mais les actes et
leur contexte.
Un combat est comparable à une sorte de conversation, chaque posture ou mouvement produisant une
certaine réponse chez le congénère. Ce « dialogue » analysé par la méthode des correspondances de
Benzécri montre notamment qu'un « terme » a un sens qui dépend du « contexte » : c'est-à-dire qu'un
geste ne déclenche pas les mêmes réactions suivant qu'il est seul ou précédé d'autres gestes.L'Année Psychologique, 1980, 80, 353-365
Laboratoire de Sociologie Animale
Université René Descartes1
QUE RESTE -T-IL
DES OBSERVATIONS CLASSIQUES
DES OBJECTIVISTES SUR L'ÉPINOCHE ?
par Bernadette Chauvin-Muckensturm
SUMMARY
Among Three Spined Sticklebacks red coloration of the mates belly
can no longer be considered as a fight releaser, for fighting is very
frequent before red coloration and is not suppressed in adult males
studied under red or blue lights.
Red coloration is not constant but very variable, for instance under
the influence of a defeat or a victory.
The fish attack not only red bellied models, but also violet and
yellow bellied ones.
In all experiments, the reactions elicited by models are weak, even
if the model is an anesthetized conspecific.
Seeing itself in a mirror or seeing a congener living in a nearby
aquarium is much more interesting for the subjects than all models,
including the anesthetized congener.
Therefore, reinterpretation of the old experiments of ter Pelkwijk
and Tibergen is urgently needed. What is important in fight releasing
is not colour or form but actions, reactions and their context.
One could draw a comparison between a fight and a « conversation »,
each posture or movement eliciting a particular response from the
congener. This « dialogue » analyzed by computer (Benzecri's corres
pondence method) shows, among other results, that the meaning of a
« term » is dependent on the « context » : a gesture does not release
the same reaction when it is emitted alone or when it is preceded by
other gestures.
1. Château d'Ivoy-le-Pré, 18380 La Chapelle-d'Angillon. 354 B. Chauvin-Muckensturm
On sait la place qu'a tenue un petit poisson, l'épinoche
(Gasterosteus aculeatus), dans la formation des théories
objectivistes de Lorenz et Tinbergen. L'intérêt pour ce
poisson très commun vient d'une note de ter Pelkwijk et
Tinbergen (1937), à vrai dire très brève, dépourvue à peu
près complètement de données numériques, mais qui signalait
que l'épinoche mâle, à maturité sexuelle, attaquait tous les
autres mâles porteurs de la même livrée nuptiale, c'est-à-dire
avec un ventre écarlate et l'œil bleu se détachant au milieu
de marbrures très accentuées. En dehors de la période des
amours, le mâle est grisâtre, comme la femelle. On n'ignorait
pas ce comportement, décrit depuis longtemps par les natur
alistes. Mais ter Pelkwijk et Tinbergen apportaient quelque
chose de plus, à savoir la première description de la méthode
des leurres : si, en effet, disaient-ils, on présente au mâle à
maturité une boulette plus ou moins fusiforme dont le
dessous est rouge et si on l'agite devant lui, il va l'attaquer
beaucoup plus qu'un leurre de forme similaire agité de la
même façon, mais uniformément gris. Cet objet oblong dont
le dessous est rouge constitue, selon les auteurs, le
« déclencheur » (reîeaser, Auslöser) de la réaction.
On sait la fortune de cette notion de déclencheur. Ces
objets (il ne s'agit pas de stimulus mais de groupes de
stimulus, d'objets) généralement très simples et infiniment
plus frustes que l'animal lui-même quant à la forme et à
la couleur, parvenaient à déclencher la réaction dans son
ensemble et en permettaient ainsi une facile analyse. On
en découvrit une quantité considérable, dans tous les règnes
animaux. Mais toujours on citait le ventre rouge de l'épinoche
comme l'exemple classique du déclencheur ; Tinbergen le
reprend dans son manuel de 1950.
Or, nous avons été amenée à douter du bien-fondé de
l'expérience classique de ter Pelkwijk et Tinbergen. Ou plutôt,
si les faits allégués par ces deux excellents naturalistes sont
bien exacts, l'interprétation qu'ils en donnent nous a paru
fortement sujette à caution.
Il semble d'ailleurs qu'il serait bon de réétudier non
seulement l'action des leurres sur l'épinoche, comme nous
allons le faire, mais aussi l'action d'autres leurres sur d'autres
animaux ; elle n'est peut-être pas aussi nette et indiscutable Observations des objectivistes sur l'épinoche 355
qu'il le paraissait au temps du plus grand succès de la théorie
objectiviste. Mais nous nous en tiendrons ici à l'épinoche.
CRITIQUE DES THÉORIES DE TINBERGEN
Voici une classe de faits qui remettent en question
l'interprétation classique :
l'évolution des relations interindividuelles
de jeunes épinoches élevées en laboratoire
Notre étude (Muckensturm, 1969) a porté sur deux groupes
de jeunes poissons, comprenant chacun trois mâles et trois
femelles. Les rapports entre individus et l'état de leur
coloration sont notés à raison de deux observations
quotidiennes de cinq minutes. Ces observations durent
56 jours pour le premier groupe et 67 pour le second.
Les résultats montrent que les réactions agressives ne
dépendent pas de l'aspect chromatique des individus. Elles
surviennent dès la constitution du groupe.
La coloration nuptiale apparaît seulement au moment de
la nidification ou même lors de la ponte, c'est-à-dire bien
après les combats par lesquels les poissons ont conquis leur
territoire. Or, à cette période, les mâles qui ont pris
coloration n'accusent aucune augmentation du nombre de
coups reçus, mais, tout au contraire, augmentent le nombre
de leurs attaques à l'égard des autres membres du groupe
et notamment des femelles.
Ainsi donc, on n'est nullement en droit d'attribuer à la
coloration nuptiale une influence essentielle dans le déroule
ment des combats entre mâles puisque ces combats
apparaissent bien avant elle. Nous avouons notre perplexité
quant aux raisons pour lesquelles une observation aussi
simple ne paraît pas avoir été faite jusqu'à présent.
LA MODIFICATION DE L'ASPECT CHROMATIQUE
DES INDIVIDUS NE SUPPRIME PAS LE COMBAT
Si la livrée nuptiale apparaît seulement après les premiers
combats, elle ne joue évidemment pas un rôle primordial
dans leur déclenchement : on peut le prouver d'une autre 356 B. Chauvin-Muckensturm
façon en modifiant expérimentalement l'aspect chromatique
des poissons adultes ; il suffit de les placer en lumière
monochromatique rouge ou bleue. Les résultats montrent
que la modification de l'aspect chromatique habituel
n'entraîne pas la suppression des combats. Il faut tout de
même ajouter que la lumière rouge ou bleue n'est pas sans
effet sur les réactions agressives. Si nous considérons
l'ensemble des actes agressifs (la somme des morsures, des
coups et des menaces), il s'avère que le nombre des manifes
tations agressives échangées en lumière blanche est supérieur
à celui que l'on compte en rouge ou bleue. Mais,
si on distingue par une analyse plus poussée les morsures
des coups et des menaces, on voit que c'est surtout au niveau
des que la différence apparaît.
Nous ferons maintenant quelques restrictions sur l'inte
rprétation de cette expérience. En effet, les éclairages
monochromatiques ne se bornent pas à changer l'aspect
extérieur des sujets, ils pourraient aussi modifier l'excitabilité
centrale des animaux ; la baisse globale des manifestations
agressives est en faveur de cette hypothèse. Même la visibilité
des sujets pourrait être modifiée. Toutefois, il est bien
étonnant qu'une modification de l'aspect aussi profonde que
celle que l'on observe en lumière monochromatique ne donne
pas lieu à des changements plus évidents dans les manifesta
tions d'agressivité ; somme toute, il semble bien que les
conclusions aillent dans le même sens que celles du
paragraphe précédent.
LE ROLE DE LA LIVRÉE NUPTIALE
UNE INTERPRÉTATION DIFFÉRENTE DE CELLE
DES OBJECTIVISTES
a) La livrée nuptiale est sujette à des variations chromat
iques dont les unes sont progressives et les autres brutales
et irréversibles. Les auteurs anciens comme Wunder (1930)
ont signalé déjà que les couleurs évoluaient avec le cycle
sexuel. Elles sont intenses lorsque le poisson nidifie et
particulièrement au moment du frai, puis se ternissent
progressivement avec le développement de la ponte. Des
variations brutales s'observent lorsque les poissons sont Observations des objectivistes sur l'épinoche 357
manipulés ou dans certaines conditions en rapport avec
leur comportement agressif, par exemple lors des combats :
la couleur éclatante de la livrée caractérise alors le vainqueur.
L'animal vaincu perd en grande partie sa coloration et
devient terne ; mais lorsqu'on l'isole, il regagne sa
initiale en quelques heures. Après marquage des poissons,
on voit tout de suite que l'intensité de la couleur correspond
au rang hiérarchique. Si on modifie expérimentalement la
structure du groupe en retirant l'animal dominant, l'un des
poissons plus ternes prend sa place et gagne par la suite
une livrée éclatante.
b) L'apport des recherches physiologiques
Hoar (1962) avait déjà constaté que comportement
agressif et coloration nupiale ne sont pas strictement liés :
cette dernière est sous la dépendance des androgènes et
peut être induite par l'administration de ces hormones à
des mâles immatures, sans qu'ils manifestent pour autant
des réactions agressives. Inversement, des poissons castrés
avant la période de reproduction ne montrent par la suite
aucun comportement sexuel et n'acquièrent aucune coloration.
Par contre, s'ils sont soumis à un régime d'éclairement long
(rapport lumière sur obscurité de l'ordre de 16/8) ils
atteignent un haut niveau d'agressivité. Dans les conditions
naturelles, la lumière influence l'axe hypothalamo-hypophy-
saire, qui, à son tour, agit par l'intermédiaire d'autres
glandes endocrines sur les gonades et sur le niveau
d'agressivité, ainsi que sur la coloration. Mais l'effet sur cette
dernière n'est qu'indirect et se manifeste avec un retard
considérable par rapport à l'apparition des manifestations
agressives. Hoar fait remarquer que cette désynchronisation
a pour conséquence de dissocier les bancs de poissons de
sorte que la lutte pour l'acquisition d'un territoire se situe
bien avant la maturité sexuelle.
LES EXPÉRIENCES AVEC LES LEURRES
Pour les objectivistes, les réactions de l'épinoche aux
leurres devaient apporter la preuve expérimentale du rôle
de la livrée nuptiale, de la zone ventrale rouge en particulier,
AP — 2 358 B. Chauvin-Muckensturm
dans le déclenchement des combats entre rivaux. Il est
évident, d'après ce que nous venons de voir, que nos recher
ches ne pouvaient être entreprises dans le même état d'esprit
(Chauvin-Muckensturm, 1975). Pour préciser ce qu'était
exactement la réaction aux leurres, il nous a semblé utile de
n'en pas rester aux conditions restrictives des expériences
où l'on teste les attaques d'un leurre à ventre rouge
comparativement à celles d'un leurre à ventre gris : c'est-à-
dire un modèle coloré contre un modèle achromatique. Nous
avons utilisé des colorations ventrales diverses : violet,
pourpre, rouge, gris jaune et aussi des formes plus ou moins
élaborées. Les modèles étaient en cire mélangée de stéarine
et teintée dans la masse. Nous n'avons pas cherché à définir
plus exactement les couleurs de ces modèles, pas plus que
ne l'ont fait les chercheurs qui travaillent avec des leurres
colorés sur l'épinoche. Il y a là certainement une lacune
expérimentale en ce qui concerne les recherches sur les
poissons tout au moins ; les chercheurs qui travaillent sur
les insectes apportent plus de soin à la définition des bandes
spectrales utilisées. De toute manière, les réactions étant fort
nettes, nous ne croyons pas que ce manque de définition
précise ait été très gênant.
Nous avons également comparé les réactions de poissons
placés dans des conditions sociales différentes. Les uns sont
isolés de tout contact avec leurs congénères, d'autres peuvent
voir leur propre image dans le miroir et un congénère dans un aquarium voisin. Nous avons
examiné de plus les réactions aux leurres de congénères
vivant en groupe, condition naturelle, il faut le souligner,
pour cette espèce subsociale.
RÉACTIONS PROVOQUÉES PAR LES DIVERSES COULEURS
Tous les modèles présentés peuvent susciter des réactions
agressives, mais il n'y a pas unanimité quant à celui qui
déclenche le plus grand nombre d'attaques. Le maximum de
réactions n'est pas déclenché par le leurre à ventre rouge
seul, mais par l'un des trois leurres à ventre coloré. Si nous
classons les individus en fonction du maximum de leurs
attaques, nous constatons que le leurre le plus attaqué est
d'abord le violet puis le jaune et enfin le rouge. Le leurre à Observations des objectivistes sur l'épinoche 359
ventre gris ne récolte jamais le maximum d'attaques. Mais,
à vrai dire, ces attaques sont assez peu nombreuses. On ne
peut pas dire que les poissons ignorent les leurres, mais ils
les regardent de loin, s'en approchent avec un certain retard
et tournent autour.
Donc, un leurre d'une couleur donnée ne suscite pas
forcément l'agression, il déclenche cette réaction ambiguë
que nous avons nommée « approche » qui peut ou non se
terminer par une attaque. Il y a concordance entre les
attaques et les approches, les secondes étant plus nombreuses
que les premières. De plus, les réactions sont stables, c'est-à-
dire qu'un poisson qui approche ou attaque de préférence
le leurre violet en fera autant par la suite ; nous avons donc
affaire à des caractéristiques individuelles.
LE DEGRÉ D'ÉLABORATION DU MODÈLE A-T-IL DE L'IMPORTANCE ?
On pourrait penser a priori que le leurre qui imite le
plus exactement le poisson est plus réactogène qu'un leurre
grossier. Pour préciser ce point nous avons observé les
réactions des épinoches à une série de cinq modèles qui ont
tous la zone ventrale rouge et ne diffèrent entre eux que
par leur degré d'élaboration. Mais la comparaison des
réactions à ces types de modèles montre que les poissons
ne font guère de différence : les formes les plus parfaites
(pour nous ! ) sont aussi peu réactogènes que les plus
grossières. Et il est très possible que ce qui nous paraît
le meilleur leurre ne vaille presque rien aux yeux du poisson.
l'effet du congénère anesthésié
C'est pourquoi nous avons pensé que le meilleur leurre
était le poisson lui-même. Evidemment, il doit être anesthésié ;
tout au moins à ce stade de nos expériences cela nous
semblait nécessaire, sans quoi l'analyse des réactions
paraissait difficile ; or, le propre de la technique des leurres
n'est-il point de permettre l'analyse des réactions ? Toutefois,
le congénère anesthésié permet de séparer la forme et la
couleur d'un autre caractère : le mouvement (plus exactement
le type de mouvement propre à l'épinoche). Or, comme
nous allons le voir, nous avons constaté avec le poisson
anesthésié et agité devant les sujets, à la façon d'un leurre, 360 B. Chauvin-Muc kens türm
des réactions peu différentes de celles induites par les
leurres grossiers. C'est pourquoi le type de mouvement qui
caractérise le vivant nous a paru finalement le plus important.
Ainsi donc, lorsqu'on suspend un poisson anesthésié au
bout d'une tige et qu'on l'agite, les réactions des sujets
dépendent de leurs conditions de vie : les isolés sont les
seuls à l'attaquer, significativement plus que les modèles
en cire et spécialement le leurre à ventre rouge. Chez les
sujets qui voient leur propre image dans le miroir ou qui
aperçoivent un congénère à proximité, les réactions sont
focalisées sur le miroir ou le congénère et y restent : le
congénère anesthésié est alors négligé tout autant que les
leurres en cire. Ces résultats sont à rapprocher de ceux de
van dem Assem et van der Molen (1969) qui se demandaient
si la présence constante d'un mâle rival dans un territoire
voisin affecte le comportement agressif du mâle résident.
Ces auteurs montrent que les poissons qui voient un rival
deviennent hypoagressifs à l'égard d'un mâle qu'on leur
présente enfermé dans un tube de verre. Mais ne serait-il
pas plus exact de dire que les isolés sont hyperagressifs
à cause justement de leur situation d'isolement anormale ?
Puisque le mâle anesthésié n'est pas très réactogène,
qu'en est-il du éveillé ? En sa présence, les réactions
sont bien plus vives, ce qui n'étonnera personne, mais elles loin d'être identiques suivant les individus. Nous
avons constaté qu'un des mâles ainsi présenté suscitait
significativement plus de réactions agressives que les trois
autres. Or, la particularité de ce poisson ne résidait pas
dans son aspect mais dans son comportement : les trois
autres se comportaient en intrus, avançant lentement sous
le couvert de la végétation ; le mâle plus réactogène répondait
au contraire agressivement aux menaces.
LES RÉACTIONS DANS
DES CONDITIONS PROCHES DE LA NATURE
Lorsque les épinoches vivent en groupe dans un très grand
aquarium garni de végétation, c'est-à-dire des conditions
plus proches des situations naturelles, les leurres sont traités
en objets étrangers ; ils suscitent l'intérêt du fait de leur
nouveauté (comportement exploratoire) et surtout s'ils sont

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