Recherches expérimentales sur le galvanotropisme des planaires. Sens cathodique du tropisme et anisotropie électrique de « Planaria (= Dugesia) Lugubris », O. Schm - article ; n°1 ; vol.54, pg 1-33

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L'année psychologique - Année 1954 - Volume 54 - Numéro 1 - Pages 1-33
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1954
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G. Viaud
Recherches expérimentales sur le galvanotropisme des
planaires. Sens cathodique du tropisme et anisotropie électrique
de « Planaria (= Dugesia) Lugubris », O. Schm
In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°1. pp. 1-33.
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Viaud G. Recherches expérimentales sur le galvanotropisme des planaires. Sens cathodique du tropisme et anisotropie
électrique de « Planaria (= Dugesia) Lugubris », O. Schm. In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°1. pp. 1-33.
doi : 10.3406/psy.1954.30156
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1954_num_54_1_30156L'ANNÉE PSYCHOLOGIQUE
TOME LIV (Fascicule 1)
MÉMOIRES ORIGINAUX
RECHERCHES EXPÉRIMENTALES
SUR LE GALVANOTROPISME DES PLANAIRES
SENS CATHODIQUE DU TROPISME
ET ANISOTROPIE ÉLECTRIQUE
DE « PLANARIA (= DUGESIA) LUGUBRIS » 0. SCHM.
par Gaston Viaud
I. — Buts de ce travail
Dans certains de nos écrits précédents1, nous avons indiqué
à plusieurs reprises que le sens des réactions tropistiques (par
exemple le « signe primaire positif » du phototropisme) pourrait
s'expliquer par quelque polarité physiologique de l'organisme
réagissant. Cette hypothèse est dans la ligne des conceptions de
G. Bohn, qui datent de 1911, et que cet auteur a exposées dans un
petit livre en 1921 : La forme el le mouvement (chap. IV). Bohn
envisage2, en s'appuyant principalement sur des exemples de
réactions de Planaires, les êtres vivants... « comme des systèmes
de forces, comme le siège de mouvements dirigés, ordonnés,
suivant un certain plan. Ces forces et ces mouvements seraient
les résultantes des forces et des moléculaires, et
auraient un aspect caractéristique pour chaque espèce, animale
ou végétale... La polarité, propriété... fondamentale des êtres
vivants..., résulterait également d'un phénomène intermoléculaire.
D'autre part, les tropismes seraienl des « mouvements polarisés ».
« La notion de mouvements polarisés s'applique à des organismes
1. En particulier : Ann. psi/chol., 1950. 4r), 1 75-2^1 : Ann. prnjchnl., 195I. 50,
281-291 ; Les Iropismes, 1951, passim.
2. Op. cit., pp. 64, 68-70. qui ne présentent pas de symétrie bilatérale, ou qui se déplacent
suivant une autre direction que celle de l'axe de symétrie prin
cipale ; elle s'applique aussi à des parties d'organismes, à des
régions particulières, à des organes particuliers, lorsque ceux-ci
présentent des mouvements dirigés. » De fait, nous avons pu
montrer que les segments antérieurs, médians et postérieurs de
Planaires sectionnées transversalement sont phototropiques
comme l'animal entier ; et nous verrons plus loin d'autres faits
analogues tout aussi nets.
D'autres auteurs ont, soit systématiquement, soit fortuite
ment, obtenu des résultats expérimentaux qui cadrent bien avec
les idées de Bohn et les nôtres. Leurs recherches concernaient
des phénomènes de galvanotropisme. Citons :
1° Hyman et Bellamy (1922), qui ont étudié chez un grand
nombre d'espèces (et en particulier chez des Planaires) les rapports
entre la polarité électrique du corps et le sens des réactions gal-
vanotropiques : ils ont trouvé que, chez tous les Invertébrés
examinés, la tête est électriquement négative par rapport à la
partie postérieure, et que, corrélativement, tous ces organismes
présentent du galvanotropisme cathodique ; les Vertébrés, par
contre, auraient une polarité électrique inverse et seraient gal-
vano tropiques anodiques :
2° Kamada (1928-1931), dans ses recherches sur le galvano
tropisme des Paramécies, note que tous les effets du courant
(battements ciliaires, déformation et désintégration du corps, etc.)
se produisent plus facilement (avec des seuils plus bas ou des
temps d'exposition moins longs) en position homodrome, c'est-à-
dire quand l'organisme a son pôle antérieur dirigé vers la cathode,
qu'en position antidrome (pôle vers l'anode). Ces faits
prouvent que la position homodrome est celle dans laquelle
l'organisme est le plus excité par le courant. Kamada n'utilise
pas cette découverte, pourtant très importante. Citant ses tra
vaux, nous écrivions fan dernier : « Ce fait est peut-être la base
du galvanotropisme mthodique1 » ;
:>° Eniin, Scheminsky, dans ses remarquables études sur le des Eehinodermes (1920-1931), observe qu'un
segment de bras d'Astérie présente une réaction cathodique si
sa section clistale est tournée vers la cathode, mais ne réagit pas
s'il est placé en sens inverse. Ce fait indique sûrement l'existence
d'une polarilé interne des tissus de l'Astérie et montre que cette
i. f., ■
— <;.\ r v am>tiu>ims w i: [ii-: s im, A > ;a ikks \,v.
polarité joue un rôle l'ondaniental dans ie déterminisme de la
réaction orientée. D'ailleurs, la revue qu'ont faite en 1941
F. Schemiusky et ses collaborateurs de l'ensemble de la question
des réactions des organismes au courant galvanique laisse sup
poser à maintes reprises que l'anisotropie ou la polarité élec
triques du corps pourraient bien expliquer le sens du galva-
notropisme.
A la suite de ces travaux, nous avons été amené à penser que
le sens du galvanotropisme1 est vraisemblablement lié à quelque
anisotropie physico-chimique ou physiologique de l'organisme
dans le sens longitudinal, et nous avons cherché à préciser la
nature et le rôle de cette anisotropie en engageant des recherches
dans deux voies : celle indiquée par Kamada, qui conduit à
l'étude d'une « anisotropie d'excitation > ; celle indiquée par
Hyman et Bellamy, puis par Scheminsky, qui conduit à l'étude
d'une « anisotropie électrique ».
L'anisotropie d'excitation est mise en évidence par la mesure
des seuils des réactions, qui doivent différer suivant que l'animal
est en position homodrome ou en position antidrome. L'aniso
tropie électrique peut se déceler par la comparaison des valeurs
de la résistance électrique, ou de la conductance, du corps en
position homodrome et en position antidrome.
D'où le plan des recherches dont l'exposé va suivre :
1° Description des principaux aspects des réactions de Planaria
lugubris au courant galvanique ;
2° Mesures des seuils des réactions galvaniques et étude de
l'anisotropie d'excitation ;
3° Mesures de la résistance (ou conductance) du corps dans les
deux positions sus-dites, et élude de l'anisotropie élec
trique ;
!° Confrontation des résultats de ton les ces expériences.
Nous ajouterons à l'exposé des recherches sur les individus
entiers celui d'observations faites sur des segments et des pharynx
isolés de PL lugubris.
I. I! s'unit uniquement du sens dr la r<-:it t ion ;j;ilv;tih>l repique primaire,
t-L non do la reaction inverse (anodique, en généra!;, qui peut se produire si
l'excitation est inionso on de longue liuréo, et qui, selon Selu-minsky. est un:-
réaction per<>ndaire de fuite nu de défense rentre l'excitation électrique (voir MKMOIIMS OHKilNACX
If. — Techniques
Nous avons pris comme matériel biologique l'espèce Pla-
naria =Dugesia lugubris 0. Schm., que nous trouvions en abon
dance dans les étangs de Strasbourg et des environs, et qui nous
avait servi antérieurement dans une partie de nos recherches sur
le phototropisme des Planaires. PL lugubris présente de belles
réactions galvanotropiques.
Nous avons monté deux appareillages différents pour nos
observations et nos deux ordres de mesures :
1° Étude du galvanolropisme et mesure des seuils réactionnels
Une cuve rectangulaire (fig. 1) est séparée en trois comparti
ments étanches par deux plaques d'amiante. Dans chacun des
deux compartiments latéraux plonge une plaque d'argent chlo
ruré : ces sont remplis d'eau ; plaques d'amiante
et plaques d'argent forment des électrodes impolarisables. Le
compartiment du milieu, où sont placés les animaux d'expérience,
contient une couche d'eau de hauteur connue. La surface utile
des électrodes est alors aisée
à déterminer ; si la largeur de
la cuve est 2 cm., la hauteur
de la couche d'eau 0,5 cm., la
surface de section de l'eau
est 1 cm2. Dans ce cas, la
lecture au microampèremètre
donne immédiatement les dens
ités du courant en (x A/cm2.
Fit J. — Dispositif pour l'étude La fabrication d'une telle
du galvanotropisme cuve est très simple : il suffit
a, a, plaques d'amiante; Ag, Ai/, pla- de Inter à la paraffine dans
ies d'arö'Piit : />, />, paral'lino. une boîte de Pétri des cloisons
de verre et les plaques d'a
miante. Dans nos expériences, la distance entre les électrodes
était 5,5 cm. Nous avons intercalé dans le circuit accumulateurs-
électrodes un mieroaiiipèremètn\ une boîte de résistances et un
inverseur de eourant.
Nous donnerons plus loin \l-i, indications nécessaires pour
l'observation des reactions oalvaniques et la mesure de leurs
seuils chez les Planaires.
Foutes nos expériences ont été laites dans de l'eau à une
température de 19 à 20° C. LL GALYAiVUTKUPI^M i: ULh PL \. "V AI RL :> MAUD.
2° Élude de l'anisoirojùc électrique
cl mesure de la résistance cleclrique du corps
Nous avons établi un appareillage pour envoyer à travers le
corps de la Planaire, en sens longitudinal, un courant continu
très faible (variant entre 0,1 et 1 yA) et pour lire aisément les
variations de ce courant sur l'échelle du galvanomètre dont nous
disposions (donnant le y A). Cet appareillage (lig. 2) était cons
titué par deux circuits : un circuit d'alimentation, comprenant
un générateur de 2 V., un potentiomètre //, une résistance de
1 MQ. et deux électrodes impolarisables en argent chloruré, entre
lesquelles se trouvait la Planaire ; un circuit d'observation, com
prenant une lampe amplificatrice triode (AC2), le galvanomètre
et un shunt de protection, un potentiomètre /;, et deux géné
rateurs, un de 90 V. pour alimenter la lampe triode, l'autre de
2 V. pour fournir le courant destiné à équilibrer celui de la lampe
et à amener le spot au zéro. Cet appareillage nous permettait de
Shunt
Fig. 2. — Dispositif pour la mesure de la résistance électrique,
du corps des Planaires
Voir le texte
faire des lectures correspondant à des variations de courant de
l'ordre de 1 x 10~9A.
Nous avons procédé aux mesures de résistance de la manière
suivante : la longueur de chaque Planaire était d'abord mesurée
au 1/2 mm. près, dans sa plus grande extension (car nous avons
observé que la résistance du corps de la Planaire dépend de sa
longueur). Puis la Planaire él .... it mise sur une plaque de vene
et asséchée avec du papier-iiltre (pour éviter que le courant passe <> MKMOIIif.S (IUIf.;iNA I; \
par une couche d'eau entourant la Planaire). Les électrodes
étaient alors placées sous la tête et l'extrémité postérieure
légèrement soulevées (c'est une bonne manière d'opérer pour ne
pas blesser ces animaux fragiles). En intervertissant les élec
trodes (par pivotement de la plaque de verre), nous obtenions
alternativement : courant en sens homodrome (cathode à la
tète), en sens antidrome (anode à la tête). Cinq mesures de résis
tance étaient faites dans chaque sens, sur chaque individu, les
10 mesures en cinq minutes environ. Puis les mesures de résis
tance étaient converties en valeurs de conductance et traitées
statistiquement.
III. — Les réactions dks Planaires au courant galvanique
Les des ne présentent pas les mêmes
aspects : 1° Suivant l'intensité du courant ; 2° Suivant la position
de l'animal dans le champ électrique au moment de la fermeture
du circuit.
Selon F. Scheminsky, il faut distinguer trois types prin
cipaux de réactions, qui se produisent pour des intensités très
différentes du courant : la première réaction (die « erste Reakt
ion »), réponse motrice à des excitations galvaniques très faibles,
consistant généralement en contractions ou tressaillements du
corps de l'animal ; — la deuxième réaction (die « zweite R. »), ou
réaction galvanotropique vraie, qui est une réponse locomotrice
dirigée vers un des pôles du champ électrique et qui nécessite
une excitation galvanique nettement plus forte que la première
réaction; — V électronarcose, c'est-à-dire étourdissement, paralysie,
immobilisation, causée par des courants très forts. Nous n'aurons
pas à nous occuper ici de cette dernière réaction, qui est hors de
notre propos.
La position de l'animal au moment de la fermeture du circuit
peut être soit homodrome (la Planaire est alors dans le sens
conventionnel du courant, la tête vers la cathode) ; soit antidrome
(la Planaire est à contre-courant) ; soit transverse (la Planaire est
perpendiculaire aux lignes de force du courant).
Nos observations sur PL lugubris nous ont permis de fixer
les principaux aspects de ses diverses réactions :
— - les premières réactions, en position homodrome, consistent
en un bref arrêt de la locomotion spontanée et une contrac-
lion de la partie postérieure de l'animal ; en position anti
drome, elles se manifestent soit comme une contraction viu'h. 1,1; <; a.i.ya notkofmsmk nus plan a ut ks 7 <;.
de la partie antérieure, soit comme un relèvement de la
tète, qui semble se retourner vers la c thode ;
les deuxièmes réactions, en position homodrome sont tout
simplement des mouvements de progression vers la
cathode, légèrement accélérés ; en position nntidrome,
elles se composent d'un pivotement vers la cathode,
suivi de progression dans cette direction.
Lorsque l'animal est en position transverse, on observe
toujours, dès que l'intensité du courant est assez forte pour
déclencher une réaction, une orientation de la tête vers la cathode,
suivie ou non de progression dans cette direction (fig. ?>).
Mais cette description ne permet pas de distinguer dans tous
les cas les premières et les deuxièmes réactions, à cause de
nombreuses variations individuelles, et leur discrimination reste
délicate surtout quand elles sont déclenchées par des excitations
liminaires. Nous avons dû adopter, dans le but de faire des
mesures de seuils, un certain nombre de critères pratiques :
— en position homodrome, la première réaction (arrêt,
tion) peut être suivie d'une reprise de la locomotion,
même avec accélération, mais l'orientation reste quel
conque ; pour la deuxième réaction, après des phénomènes
d'arrêt et de contraction, on observe un trajet quasi
rectiligne vers la cathode, avec conservation de l'orienta
tion homodrome ;
— en position antidrome, la première réaction est une non suivie de pivotement vers la cathode ; au
contraire, la deuxième réaction est une contraction de la
partie céphalique suivie d'un pivotement complet vers la
cathode et d'une locomotion franche dans cette direction.
D'après ce qui précède, on voit que les réactions galvano-
tropiques de PL lugubris sont très généralement cathodiques. Il
ne semble pas que la réaction change de sens quand l'intensité
du courant devient très forte ou lorsque le courant agit pendant
un temps prolongé (action de la quantité d'excitation : i x /),
comme Scheminsky l'a observé dans le galvanotropisme bipha-
sique des Echinodermes. Cependant, à certains moments, et
sans que nous sachions encore pourquoi, certains individus
(très rares) ont des réactions anodiques.
On peut rapprocher ces faits de ceux que l'on observe chez
les Paramécies : ces Infusoires Ciliés sont galvano tropiques K M 0 1 R E S 0 n i <j 1 1\ A L X M
cathodiques en général pour toutes les intensités du courant et
l'électronareose survient sans que la réaction s'inverse. Mais
l'emploi de certains sels en solution cause momentanément du
galvanotropisme anodique.
Réactions galvaniques des Planaires
POSITION PRÉALABLE HOMODROME
-f Réaction
Réaction
POSITION PREALABLE ANTIDROME
Réactions
2eme Réaction
POSITION PREALABLE TRANSVERSE
■+- Réaction d'orientation
Tableau des nsi 1 1 ■ l'iaiiuria lin/iit/ri.s au rouraiil jj VIAUD. — LE GALVAN0TR0P1SME DES PLANAIRES 9 G.
IV. — L'anisotropie d'excitation
a) Mesures des seuils des premières et deuxièmes réactions
en position homodrome et en position anlidrome
Nous avons mesuré les seuils de ces réactions sur 100 indi
vidus de taille comprise entre 15 et 18 mm. Ces mesures ont
donné des courbes de fréquence en cloche, asymétriques, dont
les caractéristiques sont les suivantes :
Seuils des premières réactions :
Position homodrome. Moyenne 13,7 [xA/cin2
Intervalle de variation . . 30-4
Écart quadratique
moyen a 5,9
— antidrome. Moyenne 21 fjiA/cm2
Intervalle de variation .. 40-10
g 6,1
Seuils des deuxièmes réactions :
Position homodrome. Moyenne 32,2 jxA/cm2
Intervalle de variation . . 65-5
a 13,1
antidrome. Moyenne 81,4 [xA/em2
Intervalle de variation .. 175-35
a 28,0
(Voir fig. 4.)
Quand les Planaires (taille 15 à 18 mm.) sont mises en position
Iransverse avant la fermeture du courant, les mesures des seuils
des réactions d'orientation vers la cathode donnent :
Moyenne 80 (jA/crn2
Intervalle de variation 1 57-37
a 28,0
Ce sont à peu près les valeurs obtenues pour les seuils des
deuxièmes réactions en sens antidrome.
Les faits montrent donc que les seuils sont nettement plus bas
quand les Planaires sont en position homodrome que lorsqu'elles
sont en position antidrome ; autrement dit, ces animaux sont
plus sensibles à l'action du courant galvanique dans la première
position que dans la seconde. Cette différence des seuils S,7 (posi
tion homodrome) et S, (position antidrome) indique une forte

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