- Recherches expérimentales sur le phototropisme des planaires. Le signe primaire positif et la polarité tropistique - article ; n°1 ; vol.49, pg 175-221

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L'année psychologique - Année 1948 - Volume 49 - Numéro 1 - Pages 175-221
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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G. Viaud
VIII. - Recherches expérimentales sur le phototropisme des
planaires. Le signe primaire positif et la polarité tropistique
In: L'année psychologique. 1948 vol. 49. pp. 175-221.
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Viaud G. VIII. - Recherches expérimentales sur le phototropisme des planaires. Le signe primaire positif et la polarité
tropistique. In: L'année psychologique. 1948 vol. 49. pp. 175-221.
doi : 10.3406/psy.1948.8358
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1948_num_49_1_8358VIII
Institut de Zoologie et de Biologie générale
de V Université de Strasbourg. Laboratoire de Psychologie animale.
RECHERCHES EXPÉRIMENTALES
SUR LE PHOTOTROPISME DES PLANAIRES
LE SIGNE PRIMAIRE POSITIF
ET LA POLARITÉ TROPISTIQÜE
par G. Viaud.
I. — Buts du présent travail.
De nos recherches antérieures sur le phototropisme des
Daphnies et des Rotifères, nous avions tiré les conclusions géné
rales suivantes :
1° II faut distinguer nettement dans les réactions phototro
piques positives d'un animal, d'une part les processus d'orienta
tion axiale dans le flux lumineux, et d'autre part l'impulsion
motrice positive qui conduit l'animal vers la source d'autant plus
vite que l'excitation lumineuse est plus forte. Cette impulsion
motrice positive est elle-même une réaction complexe dépendant
de deux facteurs : la photocinèse ou mouvements de locomotion
plus ou moins rapides causés par l'excitation lumineuse, et le
signe primaire positif ou polarisation positive, c'est-à-dire une
tendance spécifique constante de l'animal à se tourner vers la
lumière. Dès qu'un animal phototropique est frappé par un
faisceau de rayons lumineux, il essaie aussitôt de faire face à la
source et de se déplacer dans sa direction. Il ira ainsi vers la
lumière aussi longtemps qu'il en pourra supporter l'action exci
tatrice.
L'orientation axiale ne doit pas être confondue avec la pola
risation positive. Parmi les animaux phototropiques, il en est
qui s'orientent avec précision, l'axe de leur corps étant presque MÉMOIRES ORIGINAUX 176
toujours dans la direction des rayons lumineux (cf. théorie de
J. Lœb, orientation tropotactique de A. Kühn), ou faisant un
angle constant avec cette direction (orientation ménotactique
de W. von Buddenbrock et A. Kühn). Il en est d'autres qui
s'orientent beaucoup moins bien. Enfin, il y en a qui accomp
lissent des trajets plus ou moins capricieux, des cercles, des
zig-zags, etc. Mais tous les animaux phototropiques mani
festent une polarisation positive de leur organisme, par rapport
à la lumière, c'est-à-dire une tendance à se tourner et à aller
vers la région de l'espace d'où elle provient. C'est là un phéno
mène physiologique fondamental.
2° Les processus d'orientation axiale sont commandés par les
excitations des yeux chez les animaux inférieurs qui en possèdent,
comme les Daphnies et la plupart des Rotifères; tandis que
l'impulsion motrice positive (photocinèse et polarisation posi
tive) est sous la dépendance d'une fonction photoréceptrice dis
tincte de la fonction visuelle. En effet, d'une part la courbe de la
sensibilité des yeux des animaux inférieurs aux radiations spec
trales d'égale énergie a un maximum vers 530-540 mjx (vert),
tandis que la fonction photoréceptrice qui commande l'impul
sion photocinétique présente dans le spectre une courbe de sensi
bilité toute différente : elle croît continûment du rouge au violet
et probablement au proche ultra-violet. D'autre part, la polari
sation positive se manifeste aussi bien chez des animaux sans
yeux que chez des animaux oculés : par exemple, des Daphnies
aveuglées expérimentalement (H. Schulz, 1928) ou des Roti
fères de l'espèce Asplanchna brightwelli, dépourvus d'yeux natu
rellement (observations personnelles); tous ces animaux finissent
par aller vers la lumière, sans cependant s'orienter axialement
avec quelque précision.
Nous avons cru pouvoir identifier la fonction photoréceptrice
qui commande l'impulsion photocinétique avec ce qu'on appelle
depuis longtemps (V. Graber, 1883-1884) la sensibilité dermatop-
tique, ou sensibilité des téguments des animaux inférieurs à la
lumière, mode de photoréception primitif, qui n'est lui-même
qu'un aspect particulier de la sensibilité photique du protoplasme
en général.
3° Quand l'animal ne peut plus supporter de face l'action exci
tatrice de la source lumineuse, il devient, comme on dit, « négat
if », sa tendance à se tourner vers la lumière étant alors moment
anément inhibée. Les réactions photonégatives sont d'ordre
photopathique, c'est-à-dire dépendent de la manière dont l'ani- VIAUD. LE PHOTOTROPISME DES PLANAIRES 177 p.
mal est affecté par l'excitation lumineuse. L'impulsion est, dans
le cas des réactions positives, sous la dépendance directe des
excitations périphériques; dans le cas des réactions négatives,
elle dépend d'un « état de motivation centrale » (cf. « central
motive state » ou c. m. s. des psycho-physiologistes américains,
C. T. Morgan entre autres); aussi ne varie-t-elle pas, dans ce cas,
d'une manière régulière avec l'intensité lumineuse (réactions
négatives des Daphnies, en particulier).
Les présentes recherches ont eu tout d'abord pour but de voir
si ce schéma général du phototropisme des animaux inférieurs,
tiré de l'analyse du comportement d'organismes fréquemment
positifs, comme les Daphnies et les Rotifères, s'appliquait aussi
au comportement des Planaires, qui sont négatives pour la plu
part. En second lieu, nous avons cherché, en expérimentant sur
ces dernières formes, à approfondir la notion de signe primaire
positif du phototropisme, primum movens de tout le comporte
ment, que nous avons conçu, dès nos premières recherches, comme
lié à l'organisation polarisée de l'animal phototropique. Les
Planaires se prêtent fort bien à des expériences susceptibles de
mettre en évidence des phénomènes de polarité organique, comme
l'ont montré les travaux désormais classiques de C. M. Child et
son école.
La première partie de ces recherches a été présentée en détail
dans la revue Behaviour (de Leyde). Nous n'en donnerons ici qu'un
résumé synthétique. Nous exposerons surtout les recherches nou
velles que nous avons entreprises sur la polarité tropistique des
Planaires.
II. RÉSUMÉ DES TRAVAUX ANTERIEURS
SUR LE PHOTOTROPISME DES PLANAIRES.
Le phototropisme des Planaires a été étudié maintes fois avant
nos propres recherches. Les réactions d'orientation de ces an
imaux à la lumière ont fait l'objet d'observations remarquables
de la part de R. Hesse (1897), P. Steimann et E. Bresslau (1913)
et W. H. Taliaferro (1920). Leurs réactions photocinétiques,
d'autre part, ont été aussi étudiées : les recherches sur ce point
ont mis en évidence non seulement l'effet dynamogénique génér
al de la lumière ou photocinèse, mais encore un effet inhibiteur
antagoniste du premier, ou photo-inhibition (constaté d'abord
par H. E. Walter, 1908), qui joue un rôle considérable dans le
i'année psychologique, xlix 12 MÉMOIRES ORIGINAUX 178
comportement phototropique des Planaires, tandis qu'il n'appar
aît pas dans les réactions à la lumière de beaucoup d'autres
formes, par exemple les Daphnies et les Rotifères, que nous avons
étudiés antérieurement. La distinction du sens visuel et du sens
dermatoptique, ainsi que celle de leurs rôles respectifs dans le
comportement phototropique, ont été faites par la plupart des
auteurs (G. H. Parker et F. L. Burnett, 1901; 0. Werner, 1926;
E. Merker et H. Gilbert, 1932; et surtout Gerda Lemke, 1935).
Enfin, la polarité électro chimique du corps des Convoluta et des
autres Planaires a été invoquée pour expliquer leur phototro
pisme; cette hypothèse a été adoptée par G. Bohn (1911), qui l'a
utilisée par la suite pour constituer une théorie générale des tro-
pismes. Ces quelques indications suffisent pour montrer l'intérêt
des recherches sur le phototropisme des Planaires.
Nous allons résumer, d'après P. Steinmann et E. Bresslau
(1913), E. Reisinger (1933) et E. Bresslau (1933) les principales
connaissances acquises sur le comportement des Planaires à la
lumière.
Les Planaires sont en majorité photonégatives. Ce caractère
est particulièrement net chez les espèces qui habitent la vase,
les sources, et chez toutes les Planaires terricoles. Toutefois,
sont fréquemment positives les formes qui vivent continuell
ement en symbiose avec des Zoochlorelles, et les formes marines.
La surface entière du corps des Planaires est sensible à la
lumière, à tel point que les individus aveuglés se comportent,
dans bien des circonstances, à peu près comme les normaux.
Les Planaires présentent de la photocinèse et de la « sensibil
ité différentielle » (ce que nous appelons photopathie). La
photocinèse est la mise en mouvement de l'animal par la lumière.
Grâce à sa « sensibilité différentielle », l'animal, employant la
« méthode des essais et des erreurs » dans ses déplacements
photocinétiques, finit par arriver dans la zone la plus sombre
de l'espace environnant. Ces réactions ne sont pas liées à la pré
sence des yeux, car les Planaires sans yeux ou décapitées réa
gissent photocinétiquement et photopathiquement comme les
oculées normales : l'extrémité antérieure étant plus sensible à
la lumière que le reste du corps, il s'ensuit une certaine orienta
tion de la locomotion.
Dans les cas où l'on présente à l'animal des plages colorées
diversement et des plages noires, l'animal choisit le rouge, l'orangé
ou le jaune de préférence au noir, et le noir de préférence au
jaune-vert, au vert, au bleu et au violet. Donc, les radiations VIAUD. LE PHOTOTROPISME DES PLANAIRES 17£> G.
lumineuses à grandes ondes attirent les Planaires, les radiations
courtes les repoussent.
Les yeux servent surtout à l'orientation de ranimai, la sensi
bilité dermatoptique commande principalement la photocinèse.
Ce sont Les conclusions auxquelles aboutit en 1935 G. Lemke.
Toutefois, elle ajoute que la photocinèse dépend aussi des yeux,
tout comme l'orientation, du sens dermatoptique; la participa
tion de chaque sorte de récepteurs étant différente suivant les
espèces. L'orientation phototropique, chez les Planaires aveugles
et chez beaucoup de Planaires oculées, est du type tropotaetique
de A. Kühn (1919). Toutefois, W. Taliaferro (1920) a prouvé
qu'il existe chez Planaria maculata Leidy (aujourd'hui appelée
Dugesia tigrina, Girard) des réactions d'orientation de type
téiotactique, Le côté vers lequel l'animal pivote dépendant de
la place occupée par la région photiquement excitée dans la
rétine de chaque œil.
Nous exposerons plus loin les vues de G. Bohn sur la polarité
électro-chimique des Planaires, et ses rapports avec leur photo
tropisme.
Ce bref résumé des principales connaissances acquises sur le
phototropisme des Planaires laisse pressentir que ce comporte
ment doit obéir à des lois analogues à celles que nous avions
dégagées en analysant le phototropisme des Rotifères et des
Daphnies. Cette supposition sera confirmée par l'exposé qui va
suivre, au cours duquel nous verrons cependant que le facteur:
« photo-inhibition » modifie notablement, chez les Planaires, le^
jeu des autres facteurs fondamentaux du phototropisme.
Nos recherches ont porté sur quatre espèces :
Une Castrada (espèce nouvelle *)> sans yeux, de couleur verte,
à cause des Zoochlorelles qui vivent en symbiose dans ses tissus;
elle est le plus souvent positive.
Mesosloma lingua Abildg., de couleur brune, sans Zoochlor
elles, possédant deux yeux; espèce beaucoup moins positive
que la précédente.
Fonticota uitta Dugèsr espèce de couleur blanche, provenant
de nappes d'eau souterraines, ayant deux yeux; franchement
lucifuge.
Planaria lugubris 0. Sch., espèce plus ou moins pigmentée
selon les individus, ayant deux yeux, à peu près aussi lucifuge
que la précédente.
1. Selon F. de Beauchamp, 1947 Rev. Se. nalion. Auvergnae, XIII, p; S-13L 180 MÉMOIRES ORIGINAUX
Les trois premières espèces ont été utilisées pour étudier :
1° L'orientation axiale phototropique de ces Planaires dans
dans les rayons lumineux.
2° Leurs réactions photocinétiques (photocinèse proprement
dite et photo-inhibition), c'est-à-dire leurs déplacements en sens
positif et en sens négatif et les impulsions motrices qui les carac
térisent.
3° Leurs réactions photopathiques, c'est-à-dire leur réparti
tion dans les champs lumineux et les changements de signe ou
de sens de leurs réactions.
C'est l'ordre que nous aVons adopté en général dans nos
recherches sur le phototropisme, pour l'étude des facteurs
variables de ce comportement.
Quant à PL lugubris, elle a surtout servi à nos expériences
sur la polarité tropistique.
III. — Analyse du phototropisme des Planaires.
Dans ce chapitre, nous prendrons comme type du phototro
pisme des Planaires, le phototropisme de F. vitta, que nous avons
longuement étudié sous ses principaux aspects. Nous indique
rons aussi par quoi le comportement des autres espèces sur le
squelles nous avons expérimenté est semblable à celui de F. vitta,
et par quoi il en diffère.
§ 1. — Appareils employés.
La plupart des appareils que nous avons employés pour ces
recherches sont ceux qui nous avaient servi pour nos analyses
du phototropisme des Daphnies et des Rotifères :
1° Appareil pour l'étude de V orientation axiale des individus. —
Deux faisceaux cylindriques de rayons se croisent à angle droit
dans une cuve de verre carrée contenant l'eau dans laquelle
nagent les animaux. Cette cuve est placée sur la platine d'une
loupe binoculaire ou d'un microscope à faible grossissement.
Un dispositif spécial, formant microgoniomètre, et dont j'ai
donné ailleurs la description (Viaud, 1940) permet de repérer
exactement la direction prise par les animaux d'expérience, et
de mesurer la tg. de l'angle 0, ou angle d'orientation, compris
entre cette direction et la direction des rayons de l'un des fais- VIATJD. LE PHOTOTROPISME DES PLANAIRES 181 G.
Si l'orientation des animaux ainsi exposés à l'action de rayons
se croisant à angle droit suit la loi dite de la résultante (ou du
parallélogramme des forces), et si I et V sont les intensités lumi
neuses des deux faisceaux, on a, selon la formule de J. Buder
(1917) :
tg.6 = l
On peut donner à F une valeur constante k. La formule de
Buder fournit alors le moyen d'apprécier, par des mesures de
tg. 6, les variations de l'intensité d'excitation I dans les cas
où l'on fait varier l'intensité physique du faisceau correspondant
ou la longueur d'onde de ses radiations :
I = k. tg. 8.
Cette formule nous servira à étudier, avec des filtres colorés
découpant tout le spectre visible, le pouvoir orientant relatif
des radiations monochromatiques (d'égale énergie).
2° Appareil pour V étude des déplacements des animaux dans des
champs lumineux uni-directionnels, sans gradient d'intensité. — II
est composé essentiellement d'une longue cuve de verre cylin
drique (tube d'1 mètre de long, 3 centimètres de diamètre), dis
posée horizontalement et parcourue de bout en bout par des
rayons lumineux réunis en un faisceau cylindrique par une lentille
collimatrice. Ce faisceau est axé sur l'axe de la cuve. Des filtres
de rayons, neutres et colorés, disposés entre la lentille et la cuve,
permettent d'obtenir des lumières d'intensités et de longueurs
d'onde désirées. Une échelle en verre dépoli, graduée en centi
mètres, est placée parallèlement à la cuve. Le zéro de cette échelle
est en face du point où les animaux sont mis au début de chaque
expérience (milieu de la cuve).
Avec cet appareil, on peut étudier soit les déplacements d'in
dividus dans le champ lumineux, soit les de popul
ations entières d'individus de même espèce.
Dans le premier cas, un dispositif d'enregistrement très simple
(cylindre enregistreur à mouvement lent, portant une règle gra
duée sur laquelle l'observateur déplace un curseur à stylet) per
met d'enregistrer toutes les allées et venues de l'animal dans le
champ lumineux, au fur et à mesure que le temps s'écoule. Le
graphique obtenu, donne, après l'expérience, tous les renseign
ements utiles sur les déplacements de l'individu : sens, vitesse,
durée des phases positives et des phases négatives, etc.. 182 MÉMOIRES ORIGINAUX
Dans le deuxième cas, un appareil photographique est braqué
devant la cuve, une rampe de lampes avec un diffuseur et un
filtre rouge derrière celle-ci. Un dispositif allume la rampe et
déclenche l'obturateur en une fraction de seconde. Les animaux
ne sont pas troublés par cette lumière rouge brève. Les clichés
obtenus donnent en silhouette la position de chaque individu,
ou sa distance positive ou négative au zéro de l'échelle. On peut
alors déterminer facilement sur chaque cliché la position du
« centre de gravité statistique » de la population en appliquant
la formule :
S distances des individus au zéro
S
Les clichés sont pris à des intervalles de temps convenables
pour que l'on puisse étudier le déplacement de la population dans
son ensemble. ■— ^
dCet appareil permet donc d'analyser les déplacements des
~indrvrdus, d'étudier leurs variations de vitesses (réactions pho
tocinétiques), leur sens et la répartition des populations dans les
champs lumineux (réactions photopathiques).
§ 2. — L'orientation axiale chez les Planaires.
F. vitta, comme d'ailleurs toutes les espèces sur lesquelles nous
avons expérimenté, s'oriente tropotactiquement. Donc, ces
espèces obéissent à la loi des résultantes dans le cas où l'on fait
agir simultanément deux lumières latérales dont les rayons se
croisent sur les animaux.
L'orientation tropotactique est plus ou moins précise et rapide
selon les espèces. Elle est meilleure en sens négatif qu'en sens
positif chez toutes les espèces fortement lucifuges. C'est le cas
de F. vitta.
L'étude des variations de la tg. de l'angle d'orientation 0 en
fonction de la longueur d'onde des radiations monochromatiques
donne les résultats suivants :
1° Chez F. vitta, ainsi que chez les autres espèces oculées, la
courbe représentant ces variations a la forme d'une cloche, avec
un maximum correspondant aux radiations de longueurs d'onde
voisines de 530 mjx (fig. 1). C'est une courbe du type de celles de
la sensibilité visuelle des animaux inférieurs. Il est donc évident
que chez ces Planaires, comme chez le Brachion (Rotifères) et
la Daphnie, l'orientation axiale est commandée par les yeux. G. VIAUD. LE PHOTOTROPISME DES PLANAIRES 183T
2° Chez la Planaire aveugle Castrada sp., on obtient une courbe
toute différente : tg. 0 croît continûment dans le spectre du rouge
au violet (fig. 1). C'est une courbe du type de la sensibilité der-
Fig. ' pour 1. — la Pouvoir Planaire orientant oculée Fonlicola relatif des vitta radiations (Fo) et spectrales la Planaire (d'égale aveugje énergie) Cas
trada sp. (Ca).
rnatoptique, comme celle que l'on obtient en étudiant les variations
de l'impulsion photocinétique chez les Rotifères et les Daphnies,
en fonction des longueurs d'onde des radiations. Il est par ailleurs
évident que les Castrada ne peuvent s'orienter que grâce aux
excitations de leur sens dermatoptique.
§ 3. — Réactions photocinétiques des Planaires.
L'étude des déplacements phototropiques des individus de
F. vitta dans des champs lumineux uni-directionnels sans gradient
d'intensité donne, en ce qui concerne les variations de la vitesse
de locomotion relativement aux diverses conditions de l'excita
tion photique, les résultats suivants :

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