Recherches sur l'établissement de la sensation lumineuse. - Les caractères spécifiques des cônes et des bâtonnets, les spécificités chromatiques dans l'excitation des cônes - article ; n°1 ; vol.25, pg 34-84

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L'année psychologique - Année 1924 - Volume 25 - Numéro 1 - Pages 34-84
51 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1924
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N. Kleitman
Henri Piéron
III. Recherches sur l'établissement de la sensation lumineuse. -
Les caractères spécifiques des cônes et des bâtonnets, les
spécificités chromatiques dans l'excitation des cônes
In: L'année psychologique. 1924 vol. 25. pp. 34-84.
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Kleitman N., Piéron Henri. III. Recherches sur l'établissement de la sensation lumineuse. - Les caractères spécifiques des
cônes et des bâtonnets, les spécificités chromatiques dans l'excitation des cônes. In: L'année psychologique. 1924 vol. 25. pp.
34-84.
doi : 10.3406/psy.1924.6129
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1924_num_25_1_6129Ill
RECHERCHES SUR L'ÉTABLISSEMENT DE LA
SENSATION LUMINEUSE1
Les caractères^ spécifiques des cônes et des bâtonnets.
Les spécificités chromatiques dans l'excitation
des cônes.
Par N. Kleitman 2 et H. Pi/éron.
ï. — INTRODUCTION. MÉTHODE
Les recherches nombreuses qui ont été poursuivies sur le
rôle que joue la durée de l'excitation dans le niveau atteint par
la sensation lumineuse, sur l'accroissement de ce niveau en
fonction du temps d'action de la lumière, n'ont pas tenu suff
isamment compte de l'hétérogénéité fondamentale de la rétine
humaine.
1. Nous avons publié une série de notes sur les résultats principaux de
ces recherches : L'étude de la phase d'établissement de la sensation lumineuse
par excitation élective des cônes et des bâtonnets. — Loi de variation de la
durée de la première phase dans l'établissement de la pour des
excitations lumineuses croissantes des cônes et des bâtonnets. — Des diff
érences spécifiques entre les cônes et les bâtonnets dans l'établissement de la
sensation lumineuse. — De l'existence de constantes spécifiques différentes
pour les radiations chromatiques fondamentales dans de la lumineuse par excitation exclusive des cônes rétiniens C. R. Soc. de
Biologie, t. CXI, 1924, p. 453, 456 et 524, t. CXII, 1925, p. 26. - Sur la
vitesse d'établissement de la sensation lumineuse et la grandeur de l'ondu
lation de prééquilibre pour des excitations monochromatiques d'intensité
variable . C. R. Ac. des Sciences, t. CLXXX, 1925, p. 393.
2, Fellow in Physiology of the National Research Council (U, S.) ET PIERON. RECHERCHES SUR LA SENSATION LUMINEUSE 35 XLEITMAN
Les éléments récepteurs de la rétine étant de deux sortes,
chaque catégorie ayant des constantes spécifiques d'excitabilité
différente, et la répartition des éléments n'étant nullement
homogène, il en résulte nécessairement que, suivant le lieu de
l'excitation rétinienne et la grandeur de la plage excitée, la
sensation dépendra, à des taux très inégaux, de l'excitation
des cônes et des bâtonnets, d'où une cause de variabilité consi
dérable dans les résultats numériques et dans l'allure des lois
quantitatives qu'on peut être appelé à formuler.
Suivant la directive générale donnée par l'un de nous, il était
donc nécessaire de procéder à une étude expérimentale dans
laquelle l'excitation des cônes et celle des bâtonnets seraient
isolément réalisées.
Pour obtenir une excitation exclusive des cônes, il suffit d'uti
liser l'hétérogénéité topographique de la Tétine ; en vertu de
cette hétérogénéité, en effet, la région centrale se trouve dé
pourvue de bâtonnets, ceux-ci ne commençant à apparaître,
en petit nombre, qu'à une distance de 0mm,22 du point de fixa
tion central de la fovea.
Mais, trop souvent, on se figure que, du moment qu'on fixe
une surface, son image se trouve projetée à coup sûr au centre
■de la fovea. Ceci n'est vrai que pour l'oeil adapté à la lumière,
fixant des surfaces bien éclairées, blanches, rouges, jaunes ou
vertes. Mais l'œil adapté à l'obscurité tend à fixer avec une
région relativement périphérique, et il en est de même quand
l'œil, quelle que soit son adaptation, regarde une surface fai«
blement lumineuse, de couleur bleue.
Il est donc nécessaire d'assurer la fixation oculaire fovéale.
Pour le faire, il faut utiliser un point de fixation dont l'image
*ie sera nette que si elle se forme justement sur la fovea, un
point rouge d'une luminosité moyenne, qui, n'étant pas vu
par les bâtonnets (dont la sensibilité aux grandes longueurs
d'onde est presque nulle), ne pourra être fixé que dans une
région riche en cônes, comme l'est la fovea.
A faible distance de ce point de fixation, on pourra projeter
sur la rétine des images lumineuses de petite surface, qui n'exci
teront que des cônes, se formant dans la région privée de bâ
tonnets. Pour agir seulement sur dés bâtonnets, il faudra, en
revanche, projeter les images lumineuses à une certaine dis
tance du point de fixation fovéal, distance pas trop grande
toutefois, car les capacités perceptives de la périphérie rét
inienne sont très réduites, mais assez grandes pour que la rétine 36 MÉMOIRES ORIGINAUX
se montre déjà riche en bâtonnets. Seulement, les cônes se
trouvant dispersés sur toute l'étendue de la rétine, cette excita
tion relativement périphérique ne sera pas, par là même, l
imitée à l'autre catégorie d'éléments récepteurs. Pour obtenir
leur excitation exclusive, il faut alors utiliser l'inégale sensibilité
des cônes et des bâtonnets aux lumières de longueur d'onde
extrême : De même que les rayons rouges sont perçus par
l'intermédiaire des cônes seuls alors que les bâtonnets n'y sont
pas sensibles, de même — mais inversement — les rayons
bleus, de courte longueur d'onde, fort bien perçus par l'inte
rmédiaire des bâtonnets, laissent les cônes à peu près insensibles.
Ainsi donc, avec des rayons bleus agissant sur une zone rel
ativement périphérique, pour des intensités lumineuses n'atte
ignant pas un trop haut niveau, on obtient une sensation par
l'intermédiaire des bâtonnets seuls, la fovea se montrant
aveugle pour dès plages éclairantes qui paraissent très lumi
neuses dans la région excitée, tandis que le point de fixation
rouge fovéal disparaît au contraire quand son image vient se
peindre dans cette dernière région.
L'emploi permanent d'un point de fixation fovéal, négligé
par un très grand nombre de chercheurs, a d'ailleurs une im
portance capitale dans des recherches sur l'influence du temps
en matière d'intensité de sensation. En effet, pour que l'accroiss
ement de l'action excitatrice au fur et à mesure de sa durée
se produise réellement, il faut que l'excitation continue à
agir au niveau des mêmes éléments récepteurs, que l'œil reste
donc immobile. Or l'immobilité oculaire est impossible sans
point de fixation, c'est un fait bien connu. Au moment où
survient une excitation passagère en l'absence de point de
de fixation, l'œil est en mouvement, et l'excitation suscite
un déplacement oculaire inévitable. Une partie au moins de
l'excitation se fait donc sur une rétine qui se déplace, et, sauf
si la plage est très grande, ce qui permettrait à la région cen
trale d'être excitée de façon continue, ce ne sont pas les mêmes
éléments récepteurs qui se trouvent intéressés par l'excita
tion au début et à la fin de celle-ci.
Même avec un point de fixation, d'ailleurs, les mouve
ments involontaires de l'œil se produisent encore assez souvent,
surtout si la fixation est prolongée, et quand il y a de la fa
tigue. C'est la principale cause d'erreur, le principal facteur
de variation dans les recherches sur les temps d'action de la
lumière. Quand on s'attend à voir une plage lumineuse et ET PIERON. RECHERCHES SCR LA SENSATION LUMINEUSE 37 KLE1TMAN
qu'on ne voit rien, il se déclanche des mécanismes autoira-
tiques d'exploration, difficiles à éviter, surtout dans l'œil
adapté a l'obscurité et qui n'a plus ses réflexes de fixation
fovéale. Or, nous avons toujours procédé, dans nos expériences,
à une adaptation préalable a l'obscurité.
Cela pourra paraître singulier à certains auteurs qui ont l'habi
tude d'étudier la vision par cônes dans l'adaptation à la lumière,
la vision par bâtonnets dans l'adaptation à l'obscurité, comme
si l'état d'adaptation de l'œil entrainait ipso fado la mise en jeu
exclusive de l'une ou de l'autre catégorie d'éléments. Mais
rien n'est plus faux. Dans l'œil adapté à l'obscurité, une plage
rouge continuera à n'être perçue que par les cônes, comme, dans
l'œil moyennement adapté à la lumière, une faible lumi
nosité bleue ne sera perçue que par les bâtonnets. Evidemm
ent, pour étudier les bâtonnets isolément, il faut adapter
l'œil à l'obscurité, afin de le sensibiliser au maximum, l'a
ccroissement de sensibilité allant facilement de 1 à 10.000 et
plus. Mais si, pour les cônes, cette adaptation n'est pas aussi
nécessaire, elle entraîne toutefois une beaucoup plus grande
constance dans la sensibilité de ces éléments récepteurs, qui
s'accroît aussi, bien que dans une beaucoup plus faible propor
tion que celle des bâtonnets, par un repos un peu prolongé.
On arrive ainsi, d'une expérience à l'autre, d'un jour à
l'autre, à obtenir des seuils sensiblement identiques et des
résultats très comparables.
Les expériences ont été faites en prenant, alternativement,
chacun de nous comme sujet. Un entraînement est nécessaire
pour s'adapter à la tâche perceptive dans des conditions
définies d'observation, souvent très difficile et fatigante. Le
sujet était toujours tenu dans l'ignorance des manœuvres,
faites par l'expérimentateur à la lueur passagère d'une lampe
faiblement lumineuse, dans la chambre noire où les expériences
avaient lieu. Cela a l'avantage d'éviter toute influence sugges
tive définie, avec l'inconvénient, en revanche, de rendre
l'observation plus fatigante, en l'absence de tout repère et de
toute certitude. L'expérience a consisté en des comparaisons
d'éclat de deux plages symétriques, l'une exposée un temps
très court et variable, et l'autre un temps assez long et fixe.
En employant une intensité constante d'éclairement de la plage
exposée pendant un temps variable, on recherchait quelle intens
ité d'éclairement il fallait donner à la plage, exposée un temps
prolongé et fixe, pour que l'éclat des deux plages pari 38 MEMOIRES ORIGINAUX
II était ainsi possible d'évaluer l'éclat apparent de la plage?
exposée un temps bref d'après la grandeur d'éclai rement de
la plage d'exposition durable jugée d'égal éclat, et de suivre, en.
fonction du temps d'action, la variation de l'éclat apparent.
Tels sont les principes généraux de la méthode.
II. —TECHNIQUE EXPÉRIMENTALE
Nous avons utilisé comme appareils le tachistoscope de-
Michotte et deux photoptomètres de Polack.
1° Dispositif optique. Grandeur et situation des plages.
Le sujet a l'œil gauche placé devant la fenêtre, munie d'une
pupille artificielle, de lmm de diamètre, de l'appareil optique
du tachistoscope ; devant cette fenêtre se trouvaient placés r
quand il y avait lieu, des écrans de verre formant filtres
chromatiques, et, pour certaines séries d'expériences, une len
tille évitant raccomodation oculaire tout en assurant la vi
sion distincte des plages.
Qb.a
FI d
Fig. 1, — Schéma du dispositif optique pour la juxtaposition des plages
à comparer et du point de fixai ion.
L'appareil optique (voir figure 1) est constitué par une boîte
close avec, à gauche, une fenêtre latérale Fg placée devant un» ET P1ER0N. RECHERCHES SUR LA SENSATION LUMINEUSE S9 KLEITMAN
miroir M9 disposé obliquement à 45°, de façon à conduire un
flux lumineux entrant par cette fenêtre à l'œil du sujet, situé
en S, au niveau de la fenêtre antérieure 0. Devant la fenêtre
se trouve placé le volet d'un obturateur à ressort Ob, permet
tant de découvrir ou recouvrir la fenêtre à volonté. Sur la face
gauche, plus en avant, une seconde îg estfplacée devant
une glace semi-argentée G, qui laisse passer le premier flux Flö
mais réfléchit le flux fL et le renvoie vers l'œil.
£
Fig. l'excitation périphérique. point part 2. et — de d'autre fixation Disposition fovéale, du (plages point juxtaposées des de plages 2 fixation millimètres et à comparer, situées (plages de à de superposées, cheval hauteur) 0mm,5 sur de dans la hauteur) et verticale l'excitation situées dans du de
Enfin, sur la face droite, se trouve placée une fenêtre Fd
symétrique de la fenêtre de gauche, et par où pénètre un flux FI.*, réfléchi à angle droit par le miroir Mrf, puis
une deuxième fois par la face Pd d'un prisme Px, et enfin une
troisième fois par la surface semi argentée P9 de séparation
des prismes Pi et P, qui laisse passer les deux flux Fla et fl3 et
renvoie à l'œil le flux Flri. Le flux Fl9 vient de la plage du pho-
toptomètre qui donnera des excitations brèves, le flux flff de la
plage du deuxième photoptomètre donnant des excitations
durables, et enfin le flux ¥\d du point de fixation permanent.
Devant Ja fenêtre Fg, en effet se trouve le disque du tachis-
toscope 1\ démasquant la plage au niveau de sa fente réglable ; 40 MEMOIRES ORIGNAUX
la fenêtre îg n'est masquée que par un écran E monté sur le
disque du tachistoscope dont l'étendue et la position sont
réglées de manière à interrompre l'excitation durable pendant
un temps donné au cours de chaque tour de rotation du disque
tachistoscopique.
Le disque tachistoscopique de droite de l'appareil, permet
tant de démasquer le flux FL. pendant un temps réglable, fut
enlevé, de manière à laisser exposé en permanence le point de
fixation, fournissant ce flux lumineux.
Les plages étaient situées à 50 centimètres de l'œil du sujet
(en totalisant les parcours du flux lumineux}, et disposées de
telle manière que leurs images rétiniennes se trouvassent super
posées de part et d'autre du point de fixation dans les expé
riences d'excitation fovéale ; elles étaient disposées en ligne à
une certaine distance du point de fixation dans les expériences
d'excitation périphérique (fig. 2). Les plages étaient des rec
tangles allongés dans le sens horizontal, afin, tout en utilisant
une surface d'excitation qui ne fût pas trop petite, de rendre
plus brusque le démasquage et le remasquage au moment où la
fente du tachistoscope passait, horizontalement disposée de
vant la. fenêtre (fig. 3).
Fig. démasquée 3. — Schéma^de par le passage la de disposition la fenêtre réglable de la plage du disque d'exposition tachistoscopique. brève,
En dessous de cette plage sont indiqués le point de fixation et la plage
d'exposition durable, visibles alors même que le disque du tachistoscope
masque la première plage.
La hauteur angulaire des plages démasquées fut de 3'9"
(0mm,5) ou de 12' 36" (2 millimètres) ; la fente du tachistos
cope, à son minimum d'ouverture (1e ou 2mm,55 à 16 centi
mètres) correspondait à une ouverture angulaire dépassant 52',
notablement supérieure, par conséquent, à la hauteur de la plus
grande plage utilisée (plus de 4 fois). La distance angulaire des ET P1ER0N. — RECHERCHES SUR LA SENSATION LUMINEUSE 41 KLEITMAN
plages (entre les bords les plus rapprochés) à été de 18' 54",
en vision fovéale, le point de fixation étant médian ; la hauteur
totale représentait environ, du bord extrême d'une plage au bord
44' avec les hauteurs de plage de 2 milliextrême de l'autre,
mètres, et 25' avec les hauteurs de 0mm,5. La largeur des plages
était de 10 millimètres. Dans l'excitation fovéale la région inté
ressée représentait un rectangle d'environ 1° de large sur 25'
(ou 44') de haut, alors que la fovea a un diamètre de 50' envi
ron, et la région maculaire normalement dépourvue de bâtonnets
de 1° 30' au moins.
Dans l'excitation extramaculaire portant sur les bâtonnets,
les plages étaient juxtaposées, avec un intervalle angulaire
de 25', sur une ligne hozizontale dont le centre était au-dessus
du point de fixation fovéal, à une distance angulaire de 4° 44'
(le diamètre maculaire vertical étant de 2° à 3° et le demi dia
mètre de 1° à 1° 30', soit environ quatre fois moindre que la
distance indiquée).
2° Le dispositif tachistoscopique.
Le disque employé du tachistoscope de Michotte (fig. 4),
•coupe le flux pénétrant par la fenêtre F,, à une distance totale
de l'œil de 16 centimètres. Le diamètre du disque est de 155 mil
limètres. Au niveau où il coupe le flux venant de la plage du
photoptomètre, à 130 millimètres du centre, un degré d'ouver
ture de la fenêtre variable correspond à une hauteur de 2mm,55
(hauteur angulaire de 52' pour l'œil).
Une fente de 1° correspond à une durée d'ouverture du point
central de 8 <*, le disque faisant un tour en 2,875" 1. Dans une
seule expérience, nous avons employé une vitesse de rotation
différente, 1° correspondant à 14 a.
Le tachistoscope portait un écran masquant, à chaque tour, la
fenêtre îg par où était vue la plage de comparaison, d'excitation
durable. Cet écran avait une grandeur angulaire de 90° et mas
quait donc la plage pendant un quart de tour (environ 0s,70),
la laissant exposée un peu plus de 2 secondes à chaque tour.
Entre le début du passage de la fente du disque et la fin du
passage de l'écran masquant, il s'écoulait environ une seconde
1. Dans une série d'expériences la vitesse de rotation était un peu plus
grande, un degré correspondant à 7,66 t. MEMOIRES ORIGINAUX 42
(130°), ce qui signifie que l'ordre des présentations était lé-
suivant après l'interruption de l'excitation durable : L'image
de la plage durable apparaît ; au bout d'une seconde survient
l'image de la plage d'exposition brève, pendant un temps donné,
et disparaît, puis après une seconde encore environ, l'image
de la première plage disparaît à son tour.
Fig, 4. — Vue d'ensemble du tachistoscope de Michotte Le'disque d»
droite est enlevé pour nos expériences, et un seul des écrans portés par Ifr
disque de gauche est utilisé.
WiLa. vitesse de rotation du tachistoscope, entraîné parjun
moteur électrique à vitesse constante, s'est^toujours montrée
rigoureusement invariable.

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