- Recherches sur la tendance à aller de l'avant « forward going tendency » chez « blatella germanica » - article ; n°1 ; vol.49, pg 251-272

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L'année psychologique - Année 1948 - Volume 49 - Numéro 1 - Pages 251-272
22 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1948
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Gérard Viatte
X. - Recherches sur la tendance à aller de l'avant « forward
going tendency » chez « blatella germanica »
In: L'année psychologique. 1948 vol. 49. pp. 251-272.
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Viatte Gérard. X. - Recherches sur la tendance à aller de l'avant « forward going tendency » chez « blatella germanica ». In:
L'année psychologique. 1948 vol. 49. pp. 251-272.
doi : 10.3406/psy.1948.8360
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1948_num_49_1_8360X
Laboratoire d'Évolution des Êtres organisés.
RECHERCHES SUR LA TENDANCE A ALLER DE L'AVANT
« FORWARD GOING TENDENCY »
CHEZ « BLATTELLA GERMANICA »
par Gérard Viatte
Pour expliquer le comportement d'un animal dans un laby
rinthe, il est nécessaire de faire intervenir, à titre d'hypothèses,
certaines tendances dont l'observateur se propose de contrôler
l'existence ou la généralité. Husband, observant, en 1929, le
Rat dans le labyrinthe, signale une tendance à garder le sens
général d'une direction précédemment suivie (« maintenance of
direction »). En 1931, Dashiell et Bayrofî introduisent la notion
de « forward going tendency » pour expliquer les différences
d'apprentissage entre deux labyrinthes, l'un où le trajet à suivre
rappelle en plan l'image d'un escalier, l'autre où ce trajet est
en zig-zags. Le premier labyrinthe est appris bien plus facil
ement que le second et, dès le premier parcours dans le premier
segment, des différences appréciables peuvent déjà être notées
entre les résultats des deux appareils. Les deux auteurs admettent
que la tendance à aller de l'avant peut s'exercer plus facilement
dans le premier cas que dans le second. En 1934, la question
est reprise par Ballachey et Buel qui invoquent, pour expliquer
le comportement du Rat, non plus la « forward going tendency »,
mais le « centrifugal swing » : lorsque le Rat tourne avec une
certaine vitesse dans un coude du parcours, la force centrifuge
tend à l'engager le premier tournant qui lui permette de
s'échapper vers l'extérieur, par rapport au centre de rotation.
Dans les recherches faites ces dernières années en France sur
le comportement de Blattella germanica dans le labyrinthe, les < '■• MÉMOIRES ORIGINAUX 252
tendances signalées à propos du Rat par les biologistes améri
cains, « forward going tendency » et « centrifugal swing » ont
été admises et sommairement étudiées par Chauvin (1947),
Hullo (1948) et Goustard (1948). Dans ce travail, j'ai tenté de
reprendre avec plus de détail l'étude de la tendance à aller de
l'avant chez la Blatte, mais en donnant à cette notion une accep
tion plus large que celle de Dashiell et Bayroff :
Quand une Blatte se trouve sur un labyrinthe, elle fonce en
général rapidement à travers les méandres du parcours, et ceci
avant tout dressage (le Rat y met plus de précautions quand il
se trouve dans un environnement inhabituel et son comporte
ment suggérerait plutôt l'idée d'une « tendance exploratrice »).
Or, cette marche rapide en avant pose un problème. En effet,
on ne comprend pas a priori pourquoi il en est ainsi. On pour
rait tout aussi bien supposer que l'insecte resterait indéfiniment
au même point ou tenterait une exploration dans un périmètre
restreint.
En faisant varier l'éclairage du labyrinthe et ses dimensions,
il est possible de préciser un certain nombre de problèmes dont
les résultats, comparés entre eux, permettent d'apprécier
certains des facteurs qui interviennent dans la tendance à
progresser.
Matériel et méthodes.
Les sujets étudiés ont toujours été des adultes de Blattella
germanica, mâles de préférence, provenant des élevages du labo
ratoire d'évolution des êtres organisés à Paris. Les femelles
porteuses d'oothèques ont été systématiquement éliminées.
Autant que possible, on n'a mis le même sujet qu'une seule
fois en expérience. Chauvin a pu conclure de ses observations
que « la Blatte ne garde aucune trace du dressage après un laps
de temps d'une heure ». Dans certains problèmes, pourtant,
tels que celui de la marche dans le sens d'un gradient lumineux
croissant, la trace d'un dressage peut encore se faire sentir
nettement à plusieurs heures d'intervalle. Turner, expérimen
tant en 1912 sur Periplaneta orientalis par le procédé brutal du
choc électrique, a noté que l'effet d'un dressage pouvait être
encore sensible, en certains cas, pendant plusieurs semaines.
Lorsque, exceptionnellement, il a fallu me servir à plusieurs
reprises du même sujet, j'ai toujours veillé à ce qu'il y ait un
intervalle de plus de trois semaines entre les expériences et à VIATTE. LA TENDANCE A ALLER DE L* AVANT 253 G.
ce que le même sujet ne se trouve jamais deux fois aux prises
avec le même problème. Dans ces conditions, son comportement
ne différait pas de façon appréciable de celui des sujets neufs.
Les labyrinthes utilisés étaient composés d'unités interchan
geables peintes en blanc et assemblées de manière à former
un « labyrinthe linéaire » à cinq transverses, conformément à
la figure 1.
Ces unités étaient soit en forme de T en zinc, comme dans les
expériences de Chauvin, soit en barres de laiton. Les T utilisés
avaient les dimensions suivantes : 7 centimètres d'une extrémité
à l'autre de la transverse; 4,25 cm. d'une extrémité à l'autre de
l'axe et 1,25 cm. pour la plate-forme, dans le cas du petit laby
rinthe. Ces dimensions étaient doublées pour les labyrinthes
moyens, (identiques à ceux de Chauvin) et les labyrinthes larges
avaient même longueur que les labyrinthes moyens, mais une
plate-forme deux fois plus large.
Les barres de laiton étaient sectionnées de façon à former
des unités de 4 cm. x 2 cm. X 1 cm. Elles pouvaient être
placées de deux façons différentes, en utilisant comme plate
forme, soit un des rectangles de 2 cm. x 4 cm., soit le rectangle de
1 cm. x 4 cm. Cette dernière disposition permet d'allonger les
transverses ou l'axe du labyrinthe court en T pour faire varier
le problème. La première sert à constituer un labyrinthe de forme
analogue à ceux qui sont construits avec des éléments en T, trois
unités de laiton formant une transverse de 2 cm. x 12 cm. et deux
autres unités étant utilisées pour la partie de l'axe qui relie
transverses. Pour que les dimensions du labyrinthe en barres
de laiton soient plus semblables à celles du moyen en
T de zinc, je me suis servi plutôt, pour la partie de l'axe reliant
deux transverses, d'unités de 2 cm. x 7 cm.
Dans ces conditions, la longueur totale des axes des labyrinthes
formés par l'assemblage de ces éléments était de 21,25 cm.
pour les labyrinthes en petits T; de 42,5 cm. pour les
en T moyens et larges et de 42 centimètres pour le labyrinthe
en unités de laiton.
Les labyrinthes étaient placés sur une plaque de verre au fond
d'une cuvette noire. Il y a intérêt à maintenir un courant d'eau
dans la pendant toute la durée des expériences. Il empêche
réchauffement progressif du labyrinthe et, d'autre part, les
Blattes ne cherchent pas à sauter dans l'eau courante, ce qu'elles
font parfois assez fréquemment stagnante.
Avant chaque expérience, les sujets étaient enfermés dans les 254 MÉMOIRES ORIGINAUX
abris dans lesquels ils devaient rentrer spontanément au bout
de chaque trajet sur le labyrinthe. C'étaient des cylindres de
4 ou 5 centimètres de long, dont le diamètre, conformément aux
indications de Chauvin (1937) doit avoir au moins 2 centimètres.
Ils étaient de préférence en bois. Deux bouchons de liège permet
taient de les fermer. Un petit tube de verre fermé par un tampon
Fig. 1. — Éléments du labyrinthe avec T en zinc.
de coton et rempli d'eau était fixé à l'un de ces bouchons pour
que l'insecte puisse s'y abreuver.
Il importe de tester soigneusement l'attraction de l'abri avant
de commencer les expériences. Il arrive que, pour des raisons qui
ne sont pas toujours bien claires, les insectes manifestent une véri
table répugnance à rentrer dans l'abri quand ils arrivent au bout
du labyrinthe et ils peuvent même parfois donner l'impression
qu'ils ne cherchent plus du tout à s'y rendre. Il est évident que,
dans ces conditions, le sens même des expériences est essentiell
ement modifié. Pour tester l'attraction de l'abri, le procédé le plus
simple est de le laisser ouvert entre les différents parcours. Si
l'animal n'a pas tendance à en sortir, ou y rentre de lui-même im
médiatement, on peut estimer que l'attraction de l'abri est suff
isante pour légitimer les conclusions suggérées par la marche de
l'insecte sur le labyrinthe.
Les expériences décrites dans ce travail ont été faites, à une
exception près, comme celles de Chauvin, Hullo et Goustard, avec
un éclairage fourni par une lampe de 200 w. disposée de façon à
donner 2.500 lux au point le mieux éclairé du labyrinthe. Il n'y a
pas intérêt à augmenter cet éclairage. Des essais entrepris avec une
lampe de 300 w. mettent en évidence des signes de fatigue et
d'énervement qui commencent déjà à apparaître, chez certains
sujets avec un éclairage plus faible. Par contre les Blattes se com
portent beaucoup plus normalement avec un éclairage plus
faible, fourni par une lampe de 100 w. ou même de 60 w. Des VIATTE. LA TENDANCE A ALLER DE l' G. AVANT 255
recherches actuellement en cours dans notre laboratoire permet
tront de préciser davantage les modifications du comportement
de la Blatte aux différents éclairements. Lecomte (1948) a déjà
publié tes résultats d'expériences faites en lumière rouge faible.
En ce qui concerne le rythme du travail, je me suis conformé à
l'usage établi, un peu empiriquement, par Chauvin (1947) : chaque
expérience comprend deux séries de dix parcours sur le laby
rinthe, faits par le même sujet. Il y a un intervalle d'une demi-
heure de repos entre les deux séries. Dans les expériences de courte
durée, j'ai procédé comme Chauvin : dès que la Blatte a quitté son
abri au point de départ du parcours, je renverse un sablier de
trois minutes, tout en mettant l'abri à l'extrémité du labyrinthe
choisie comme but des parcours. L'essai suivant commencera
lorsque le sable sera complètement écoulé. L'ensemble de la
série de dix essais durera donc une demi-heure. En tenant compte
de la durée des parcours et du temps demandé par les manipulat
ions, on peut estimer à deux minutes environ la durée du repos
de l'insecte dans l'abri entre deux parcours. Dans certaines expér
iences, comme celle de la marche vers la lumière, par exemple,
l'inégalité de durée de certains essais, qui dépasse souvent trois
minutes et peut même aller jusqu'à près de dix minutes en cer
tains cas, oblige à adopter un autre procédé. J'ai toujours laissé
un intervalle de deux minutes entre le moment où la Blatte est
rentrée dans son abri et celui où commence un nouvel essai.
Appréciation des résultats
Au lieu de donner le départ à l'extrémité de l'axe du laby
rinthe, comme on le fait ordinairement, j'ai mis les Blattes en \d
(extrémité droite de la première transverse). Dans ces conditions,
l'animal a tendance à aller à l'autre extrémité de la transverse,
en \g, ce qui est conforme à l'hypothèse d'une « tendance à aller
de l'avant », puis il cherchera à revenir en ld, et ainsi de suite.
Cette direction doit donc être « privilégiée » par rapport à la di
rection perpendiculaire, celle de l'axe, qui seule mène au but,
l'abri étant placé à l'extrémité de au delà de la cinquième
transverse. Pour que la Blatte prenne le chemin de son abri, il
faut donc qu'elle change son orientation première. La disposi
tion de la lumière et la largeur plus ou moins grande du laby
rinthe peuvent favoriser ou contrarier ce changement d'orienta
tion. Dans ce dernier cas, si le sujet, après un nombre plus ou moins '256 MÉMOIRES ORIGINAUX
considérable d'erreurs, arrive cependant à trouver le chemin de
l'abri, il faudra se demander si son itinéraire ne se rectifiera pas
progressivement au cours des essais ultérieurs et si on ne pourra
pas constater un véritable dressage.
Comme dans les expériences de Chauvin (1947), j'ai noté
comme « erreurs » toutes les entrées dans les culs-de-sac, sans
tenir compte des hésitations, chutes à l'eau, etc., dont l'apprécia
tion est trop subjective. Quand un animal, après être revenu jus
qu'à l'axe du labyrinthe, retourne à l'extrémité de la transverse
d'où il revenait, je note une nouvelle erreur. Je n'ai pas tenu
compte des résultats des expériences qui se déroulent dans des
conditions manifestement anormales. Ainsi, lorsqu'une Blatte
tombe à l'eau au cours d'un essai, à moins qu'elle ne remonte
d'elle-même immédiatement sur le labyrinthe, à l'endroit où elle
se trouvait et que son comportement ultérieur ne diffère pas sen
siblement de ce qui avait été observé précédemment.
Parfois, l'examen d'une série d'essais présente des anomalies
dont la cause reste mystérieuse. Ainsi, après une première série
tout à fait normale, il m'est arrivé de trouver les résultats su
ivants :
lgdg (17") : premier parcours d'allure normale.
Igdgdgdgdgdgd : après plus de 2' passées ainsi sur la première
transverse, ce qui est tout à fait exceptionnel dans les conditions de
ce genre d'expériences (gradient lumineux décroissant), la Blatte se
jette à l'eau.
Les essais 3 à 8 ont de nouveau une allure normale et donnent les
résultats suivants : 0 (9"), 2g (9"), 0 (5"), öd (9"), kd (9"), lgdg
5g (28").
Après quoi, une neuvième sortie qui rappelle la deuxième :
lgdgdgdgd et l'insecte se jette à l'eau après 1' 40" sur la première
transverse.
Enfin la série se termine par un dixième essai où la Blatte regagne
«on abri sans aucune « erreur », en 10", ce qui est sans doute une
allure lente (le double du temps utilisé pour le même itinéraire par
le même sujet dans le cinquième parcours), mais une Blatte mouillée
perd toujours du temps, marche plus difficilement qu'à l'ordinaire.
Les résultats d'expériences aussi insolites n'ont pas été retenus
dans les calculs. Ils mériteraient une étude spéciale.
Dans les cas où les auteurs qui ont étudié le comportement des
Blattes en les faisant partir de l'extrémité de l'axe du labyrinthe
n'ont pas travaillé dans les mêmes conditions que moi, j'ai fait
«également des séries d'expériences avec départ à l'extrémité de G. VIATTE. LA TENDANCE A ALLER DE l'avANT 257
l'axe, de façon à pouvoir comparer leurs résultats avec ceux que
l'on obtient en donnant le départ à l'extrémité de la première
transverse. Il s'agit toujours là, en effet, pour les Blattes, de deux
problèmes essentiellement différents, comme un simple coup d'œil
sur la table comparative des résultats suffit à l'indiquer.
Pour apprécier le dressage, je me suis servi comme mes prédé
cesseurs du critérium / de Student-Fisher appliqué à la comparai
son des deux séries de parcours que comporte chaque expérience.
On évalue d'abord la différence entre le nombre d'erreurs de la
première série et celui de la deuxième et le calcul de la variance
se base sur le nombre obtenu par cette comparaison. Les calculs
portent en principe sur un groupe de 20 expériences différentes
pour chaque problème envisagé. En tenant compte des expé
riences dont les résultats n'ont pas pu être retenus pour les cal
culs, mais qui ont pu fournir elles aussi, des observations pré
cieuses, c'est en tout sur 346 expériences (près de 7.000 parcours)
que portent les conclusions de ce travail.
Les indications données par le critérium t sont intéressantes à
comparer avec les courbes qui expriment la variation du nombre
des erreurs dans chacun des dix essais de chaque série pour le pro
blème envisagé (courbes d'élimination des erreurs, fig. 2). On se
rendra compte que, lorsque les résultats ne sont pas significatifs
(nous considérons P = 0,05 comme le seuil de signification), cela
tient le plus souvent à ce que, dans les conditions envisagées, la
Blatte trouve d'emblée une solution satisfaisante du problème.
Il n'y a donc pas alors de marge suffisante pour une amélioration
appréciable de son comportement.
D'autres courbes (fig. 3) indiquent, pour chaque problème, le
pourcentage des parcours sans erreurs, des parcours avec une
seule erreur, deux erreurs, etc.
La répartition des erreurs est aussi intéressante à envisager, et
cela à deux points de vue différents. On a calculé, d'une part, -le
rapport entre le nombre d'erreurs de la première transverse et
celui des autres transverses et, d'autre part, le rapport d/g du
nombre d'erreurs du côté droit et du nombre d'erreurs du côté
gauche.
Un autre résultat important à évaluer est le nombre de
tentatives faites par la Blatte pour rebrousser chemin sur le
labyrinthe et revenir à son point de départ (ce que les auteurs
américains ont appelé le « retracing » dans leurs études sur le
Rat). Ces tentatives, en effet, peuvent être interprétées comme
un renversement de la « tendance à aller de l'avant ». Ce phéno-
l'ankée psychologique, xlix / 17 MÉMOIRES ORIGINAUX 258
mène n'apparaît pas dans tous les problèmes. Par contre, lors
qu'il se manifeste, il arrive fréquemment que ce soit à plusieurs
reprises dans le même parcours. Si l'expérimentateur n'intervient
pas pour empêcher le « retracing », on obtient des résultats dans
le genre de celui-ci, où les retours sont marqués par R :
\g 2g 4g R lgdg 2g 3g R 2d R Idg 2d 3d U M.
La Blatte, dans cet exemple, finit par trouver son abri, après
3'25". On pourrait même dire qu'elle le trouve parce qu'elle se
comporte ici comme si elk suivait une méthode précise : l'explo
ration successive de tous les culs-de-sac du côté droit. Mais,
le plus souvent, ces sortes d'essais n'aboutissent pas : la Blatte
qu'on a laissé libre de retourner en arrière semble déconcertée
et manquer de points de repère pour s'orienter. Cependant, il
est des cas exceptionnels où l'insecte peut se corriger lui-même.
Ainsi, dans l'exemple suivant :
lgdgdgd 2g 3g Ag 5g
le sujet, au lieu de continuer en direction de l'abri, retourne
sur l'axe, puis, avant d'arriver à la hauteur de la deuxième
transverse, s'arrête spontanément, agite ses antennes, se
brusquement et va sans hésitations jusqu'à l'abri.
Le cas de la Blatte désorientée, quand on n'empêche pas son
retour, suffît à légitimer la pratique couramment admise, conforme
d'ailleurs à ce qu'on fait également pour le Rat, qui consiste à
intervenir pour rendre ces retours impossibles. La question ne
se pose pas dans les expériences en gradient lumineux décroissant
(sauf dans le cas du labyrinthe large) :1e phénomène du «retra
cing » ne s'y produit que dans des cas franchement anormaux,
par exemple quand l'attraction de l'abri est insuffisante, et j'ai
cru devoir éliminer des calculs les résultats de ces sortes d'expé
riences. Dans les problèmes où le « retracing » se présente comme
un phénomène normal du comportement de la Blatte, je n'ai
pas tenu compte dans mes calculs des résultats des expériences
où l'insecte avait été laissé libre de revenir en arrière sur l'axe
(il n'a pas été question, évidemment, d'empêcher la Blatte de
faire autant de trajets aller et retour qu'elle veut sur la même
transverse).
Pour empêcher le retour sur Taxe, je préfère dissocier le laby
rinthe après le passage de l'insecte, lorsqu'il se retourne en
arrière, de façon à mettre un léger intervalle entre l'élément
sur lequel il se trouve et celui vers lequel il cherche à retourner, VIATTE. i=k TENDANCE A ALLER DE l' AVANT 250 G.
plutôt que de présenter à l'insecte l'extrémité du doigt, comme
l'ont fait mes prédécesseurs. Ce dernier procédé a l'inconvénient
de supprimer la phase d'arrêt qui peut avoir son rôle à jouer
dans l'orientation ultérieure de l'insecte. En effet, quand on a
dissocié le labyrinthe, on voit la Blatte s'arrêter à l'endroit où
vient de se produire cette solution de continuité, en agitant ses
antennes, dans une attitude analogue à celle de la Blatte qui se
corrige elle-même, dont il a été question ci-dessus et que Goustard
a décrite en la rapprochant du « vicarious trial and error » du
Rat.
La tendance à retourner au point de départ n'est pas toujours
supprimée immédiatement et il arrive, dans des cas extrêmes
que l'on note des résultats tels que celui-ci (où R désigne les
tentatives de retour empêché) :
\g 3g R 3d R3gR3d R 3gd (l'6-">.
Comme on le voit par les exemples ci-dessus, la durée de
chaque parcours a toujours été mesurée avec précision. On peut
donc évaluer la durée moyenne des parcours pour chaque série
et chaque problème ainsi que les écarts extrêmes de durée.
Facteurs étudiés.
Le tableau suivant donne une vue d'ensemble des quatorze
problèmes étudiés dans ce travail, et des valeurs de / pour chacun
des (N = 20). Les résultats sont significatifs lorsque
t > 2,09.
iV° du Valeur
problème de l
March« de Blattella dans le sens d'un gradient
lumineux décroissant
Labyrinthe moyen en T, lampe de
200 w . 1 2,10 en cornières : .
2 2,50 Lampe de 100 w
3 3,41 de 200 w
4 ,0,70 Petit labyrinthe en T, lampe de 200 w. .
0,69 en T, axe prolongé . . 5
Petit enT, transverses pro
longées ;
0,12 Départ «n 11. ......... 6
0,69 sur l'axe ........ 7

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