Revue d'anatomie du système nerveux - article ; n°1 ; vol.11, pg 337-365

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L'année psychologique - Année 1904 - Volume 11 - Numéro 1 - Pages 337-365
29 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1904
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A. Van Gehuchten
Revue d'anatomie du système nerveux
In: L'année psychologique. 1904 vol. 11. pp. 337-365.
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Van Gehuchten A. Revue d'anatomie du système nerveux. In: L'année psychologique. 1904 vol. 11. pp. 337-365.
doi : 10.3406/psy.1904.3678
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1904_num_11_1_3678DEUXIÈME PARTIE
REVUES GÉNÉRALES
I v
REVUE D'ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX
Les connexions interneuroniques.
Les centres nerveux sont essentiellement formés de cellules ner
veuses et de fibres t^erveuses. Les cellules nerveuses prédominent
dans la substance grise ou dans les noyaux gris; les fibres nerveuses
forment l'élément constituant principal de la substance blanche.
Les fibres nerveuses ont une organisation relativement simple.
Leur élément principal est représenté par le cylindre-axe qui n'est
rien d'autre qu'un faisceau de neurofibrilles indépendantes plon
geant dans une masse interfibrillaire. Les neurofibrilles des fibres
nerveuses semblent être des conducteurs passifs destinés à mettre
en connexion anatomique soit les noyaux gris entre eux, soit les
noyaux gris de l'axe nerveux, les muscles et les organes périphéri
ques, et cela aussi bien dans le sens centripète que dans le sens
centrifuge. Les fibres nerveuses forment par leur ensemble l'impor
tant et compliqué système des voies nerveuses, dont la connaissance
nette et précise est de la plus haute importance au point de vue de -> y
la physiologie des centres nerveux. ' ;i
Les cellules nerveuses doivent, jusqu'à preuve du contraire, être ' :
considérées comme les éléments actifs de tout le système nerveux.
Leur organisation interne paraît être très complexe. Nous savons
qu'un des prolongements de la cellule nerveuse va se continuer avec
le cylindre-axe d'une fibre nerveuse; nous savons encore que dans
le voisinage des cellules nerveuses viennent se terminer les ramifi
cations collatérales et terminales du prolongement cylindraxile de
cellules plus ou moins éloignées, mais le mode de connexion précis
qui relie entre elles les fibres nerveuses et les cellules nerveuses
est une des questions des plus vivement discutées en même temps
que des plus importantes de toute la neurologie.
Il nous semble qu'une revue générale de Vanatomie des centres ner-
l'année psychologique, xi. 22 338 REVUES GÉNÉRALES
veux qui puisse être utile aux lecteurs de YAnnée psychologique
doit avant tout aborder ces trois questions fondamentales de toute
organisation nerveuse. Il serait difficile pourtant de fournir chaque
année une revue quelque peu intéressante sur chacune d'elles.
Malgré le labeur intense d'un nombre toujours croissant de travail
leurs, la somme des faits acquis dans un court espace de 52 semaines
ne sera jamais suffisante pour justifier une pareille entreprise. La
science ne marche pas à pas de géant ; ses progrès sont lents tout
en étant continus. Tout effort dans la recherche de la vérité n'est
malheureusement pas toujours couronné de succès. Le chemin qui
conduit à la vérité scientifique est aride, difficile à parcourir;
l'homme le plus consciencieux est exposé à chaque instant à
s'écarter de la bonne direction, à s'égarer dans des chemins de tra
verse dont il est souvent difficile de sortir. C'est assez dire que tout
fait nouveau ou réputé tel ne peut être porté à la connaissance du
grand public scientifique qu'après avoir été soumis quelque peu à
l'épreuve du temps.
Ce sont ces considérations qui nous ont engagé à subdiviser notre
sujet d'après le plan général indiqué plus haut. Nous nous propo
sons donc de consacrer chaque année une revue triennale à l'une
de ces trois questions fondamentales :
1° L'organisation interne des cellules nerveuses;
2° Le mode de connexion qui relie entre elles les cellules ner
veuses et les fibres nerveuses;
3° Les voies nerveuses dont l'ensemble constitue la substance
blanche de tout Taxe cérébro-spinal.
La structure, interne des cellules nerveuses a été exposée par
Henneguy dans l'excellente revue de cytologie parue dans le volume X
de V Année psychologique. Nous reprendrons cette étude l'année pro
chaine, nous réservant d'exposer pour le moment l'état actuel de
nos connaissances concernant les connexions interneuroniques.
Les recherches nombreuses exécutées au moyen de la méthode
de Golgi, pendant un espace de dix ans, de 4888 à 1898, ont conduit
presque tous les auteurs à considérer le système nerveux de l'adulte
comme formé exclusivement d'unités anatomiques indépendantes
appelées neurones. Chacun de ces neurones se montre constitué
d'un corps cellulaire ou masse plus ou moins volumineuse de proto
plasme hébergeant le noyau, de ramifications protoplasmatiques se
terminant librement dans les régions grises ou blanches voisines, et
d'un prolongement cylindraxile se terminant à une distance plus ou
moins grande de la cellule, également par des ramifications libres.
Tout le système nerveux n'est, d'après cette conception, qu'un
assemblage quasi inextricable de neurones ainsi compris, neurones
dont les corps cellulaires et les ramifications protoplasmiques
occupent les régions grises, dont les prolongements cylindraxiles
entourés d'une gaine de myéline constituent pendant une partie de
leur trajet la substance blanche, qu'ils quittent a un moment donné
pour rentrer dans les noyaux gris, s'y débarasser de la gaine de
myéline et se mettre en connexion, par simple contiguité, avec les GEHUCHTEN. — ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 339 VAN
corps cellulaires et les ramifications protoplasmatiques d'autres
neurones.
C'est là le point de départ initial de ce qu'on a désigné dans la
suite, bien improprement à notre avis, sous le nom de doctrine ou
de théorie des neurones. La conception que nous venons d'exposer
n'est pas une doctrine, ce n'est pas une théorie ; c'est un fait. Ce
fait, bien ou mal observé, consiste uniquement dans la question de
savoir si les ramifications protoplasmatiques et cylindraxiles se te
rminent librement sans anastomoses et si toute ramification proto-
plasmatique et toute ramification cylindraxile doivent être consi
dérées comme des émanations d'un corps cellulaire. S'il en est
réellement ainsi, le neurone est bien, chez Y adulte, une unité anato-
mique.
Cela posé, on a voulu savoir si cette unité anatomique de l'adulte
était également, au point de vue embryologique, une unité histolo-
gique, c'est-à-dire si le neurone de l'adulte n'est que le stade ultime
de la différenciation d'une seule cellule nerveuse. Cette unité histolo-
gique du neurone a été admise à la suite des recherches de His,
Cajal, v. Lenhossek et Retzius. Elle a été vivement combattue
dans ces derniers temps par Bethe, Nissl, Durante et bien d'autres,
qui pensent plutôt que le neurone de l'adulte n'est que la différen
ciation ultime de la fusion plus ou moins complète d'un nombre
considérable de cellules nerveuses et représente non une cellule
unique, mais une chaîne de cellules fusionnées.
On s'est demandé aussi si cette unité anatomique de l'adulte était
une unité physiologique en ce sens que l'activité d'une partie quel
conque de ce neurone ne se comprendrait pas sans l'activité simul
tanée de toutes les autres.
On s'est demandé encore si cette unité anatomique comprenait
également une unité pathologique ou trophique de telle sorte que la
mort du corps cellulaire devrait inévitablement entraîner la mort
de tout l'individu.
En groupant ensemble toutes ces considérations, on a voulu en
faire sortir un corps de doctrine d'après lequel le neurone de l'adulte
serait à la fois une unité anatomique, histologique, physiologique
et trophique. C'est à tout cet ensemble de conceptions plus ou
moins théoriques qu'un certain nombre d'auteurs ont donné le nom
de doctrine des neurones. C'est cette doctrine ainsi comprise qu'ils
ont combattue tantôt par des recherches physiologiques, tantôt par
des observations embryologiques ou pathologiques et chaque fois
qu'ils ont trouvé un fait incompatible soit avec l'unité histologique,
soit avec l'unité pathologique ou physiologique du neurone, ils ont
déclaré fausse toute la doctrine.
Il y a là, à notre sens, un malentendu regrettable. Il serait
certes très intéressant de savoir ce qu'est en réalité le neurone de
l'adulte au point de vue cellulaire, au point de vue fonctionnel et
au point de vue pathologique. Mais quelle que soit la réponse que
les recherches récentes et futures ont donné ou donneront à ces
différentes questions, elle ne changera en rien le fait mis en évi- REVUES GENERALES 340
dence par la méthode de Golgi : Vunité anatomique du neurone de
l'adulte, l'indépendance anatomique complète des dernières ramifi
cations protoplasmatiques et cylindraxiles des éléments nerveux.
Toute la question qu'il s'agit donc de résoudre est celle de savoir
si ce fait anatomique est vrai.
Voici ce que nous apprennent à cet égard les recherches faites
dans ces dernières années.
Un fait important, sur lequel l'accord est bien près de s'établir,
au moins pour le système nerveux central des vertébrés, c'est que
les larges anastomoses entre prolongements protoplasmiques, obser
vées par tant d'auteurs il y a 30 à 40 ans, font généralement défaut
chez l'animal adulte. On peut certes les observer dans quelques
rares préparations, mais on doit les considérer comme des product
ions anormales, comme des choses exceptionnelles, des anomalies
ou des monstruosités beaucoup moins fréquentes que quelques
auteurs ne sont dis posés à l'admettre, dont nous avons le droit et
même le devoir de ne pas tenir compte quand il s'agit de nous
former une idée générale des connexions anatomiques qui relient
entre eux les éléments constituants du système nerveux central.
Mais si l'absence d'anastomoses entre gros troncs protoplasmatiques
est généralement admise, beaucoup d'auteurs récents combattent
cependant l'indépendance anatomique des éléments nerveux. Les
faits mis en évidence par la méthode de Golgi n'auraient pas, à leurs
yeux, la valeur démonstrative qu'on s'était plu à leur attribuer et
cela parce que, d'après eux, l'imprégnation des éléments nerveux
parle chromate d'argent n'est jamais complète. Cette imprégnation
n'intéresserait que la gaine protoplasmatique qui enveloppe les
fibrilles nerveuses. Les bouts libres, que l'on observe dans les pré
parations faites avec la méthode de Golgi, ne représentent pas les
extrémités réelles des fibrilles ou partie conductrice des éléments
nerveux, mais uniquement les extrémités des gaines périfibrillaires.
L'indépendance observée dans les préparations osmio-bichromiques
n'est donc qu'apparente : au delà de ee qui se trouve imprégné
existent les fibrilles qui échappent à cette imprégnation. Pour pou
voir juger des connexions réelles des éléments nerveux il faut donc
recourir à des méthodes spéciales, permettant de colorer les fibrilles
conductrices elles-mêmes et non la gaine protoplasmique qui les
enveloppe incomplètement.
Théorie d1 Apathy. — Apathy (1) le premier est entré dans cette
voie. Il a étudié, avec de nouvelles méthodes de coloration, surtout
le système nerveux des hirudinées et les lombrics. Il est parvenu à
mettre en évidence, avec une netteté remarquable, les fibrilles du
cylindre-axe des fibres nerveuses. Apathy considère chacune de ces
neurofibrilles comme une unité anatomique, indépendante des
fibrilles voisines, et comme formée par la réunion d'un nombre
plus ou moins considérable de fibrilles plus fines, les fibrßles él
émentaires, impossibles à mettre en évidence avec nos moyens
actuels d'investigation.
D'où viennent ces neurofibrilles? Apathy admet que, dans le GEHUGHTEN. — ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 341 VAN
système nerveux, il y a deux espèces de cellules nettement diff
érentes : les cellules nerveuses et les ganglionnaires. Les
cellules nerveuses produisent ce qui conduit : les neurofibrilles; les ganglionnaires ce qui doit être conduit : le tonus
nerveux. La cellule nerveuse a une structure complètement ana
logue à celle de la cellule musculaire. Elle produit de la substance
conductrice (les neurofibrilles) de la même manière que la cellule
musculaire produit de la substance contractile (les myofibrilles).
Les neurofibrilles s'accroissent par leurs deux extrémités en
parcourant des voies préexistantes : du côté du centre elles pénètrent
dans les cellules ganglionnaires ; du côté de la périphérie, dans les
cellules sensorielles, les cellules musculaires, etc.
Ces fibrilles peuvent être divisées en deux groupes : les fibrilles
sensitives f. s., excessivement fines, généralement réunies en fai
sceaux plus ou moins compacts, et les fibrilles motrices f. m., beau
coup plus épaisses, existant seules ou en très petit nombre dans
une fibre nerveuse.
Les fibrilles motrices proviennent directement des cellules gan
glionnaires.
Les faisceaux de fibrilles sensitives, arrivés dans les ganglions
nerveux, s'y comportent de deux façons (fig. 1).
1° Quelquefois ces faisceaux pénètrent directement dans les cel
lules ganglionnaires. Dans ces cas, les fibrilles sensitives parcourent
la zone périphérique du prolongement unique de la cellule et arri
vent ainsi dans le corps cellulaire où ces fibrilles primitives se
résolvent en fibrilles élémentaires; celles-ci vont s'anastomoser les
unes avec les autres et donner naissance à un réseau nerveux
intracellulaire pouvant occuper une zone plus ou moins grande du
protoplasme de la cellule correspondante. Dans certaines cellules,
ce réseau nerveux n'occupe que la couche périphérique du corps
cellulaire; le prolongement unique de ces cellules nerveuses n'est
parcouru que par des fibrilles très fines. Ce sont les cellules
sensitives (fig. 1, c. gg. s.). Dans d'autres cellules les fibrilles sensi
tives forment également un réseau nerveux dans la zone périphé
rique ; mais de ce réseau sortent des fibrilles qui se rendent en
rayonnant vers un nerveux central, périnucléaire, formé de
fibrilles plus grosses; celles-ci à leur tour se réunissent en une
fibrille primitive beaucoup plus épaisse qui parcourt le centre du
prolongement unique et peut se poursuivre jusque dans une fibre
motrice. Le prolongement unique de ces cellules nerveuses est donc
parcouru à la fois par des fibrilles très fines périphériques, celluli-
pètes, et par une fibrille centrale plus grosse, cellulifuge. Ce sont
les cellules motrices, fig. 1, c. gg. m.
2° Les fibrilles sensitives peuvent aussi, à leur entrée dans un
ganglion, ne pas se rendre dans les cellules ganglionnaires mais se
résoudre directement en faisceaux plus petits de fibrilles élément
aires. Celles-ci vont s'anastomoser fréquemment avec des fibrilles
voisines et constituer ainsi un réseau nerveux extracellulaire occu
pant toute l'étendue du ganglion. Ce réseau nerveux diffus ou réseau Fig. 1. — Représentation schématique du trajet et des connexions des
neurofibrilles chez les hirudinées (d'après Apathy). GEHUCHTEN. — ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 343 VAN
élémentaire diffus d'Apathy, r. n. ext., représenterait le réseau dont
Gerlach a admis l'existence d'une façon hypothétique. De ce réseau
diffus ou extracellulaire sortent des fibrilles primitives très fines qui
se réunissent en fibrilles plus grosses. Celles-ci se rendent dans les
cellules ganglionnaires pour y prendre part à la constitution du
réseau intracellulaire, r. n. int. Apathy admet que les fibrilles
minces, qui proviennent du réseau nerveux diffus ou extracellulaire
et qui constituent la partie périphérique du réseau nerveux intra
cellulaire, sont sensitives ou centripètes et que la fibrille centrale
plus épaisse, qui provient de la partie centrale du réseau nerveux
intracellulaire, est motrice ou centrifuge.
Les fibrilles sensitives des nerfs périphériques, f. s., entrent donc
dans les ganglions nerveux pour se rendre dans les cellules gan
glionnaires, soit directement, soit après avoir pris part à la consti
tution du réseau diffus. Ces fibrilles ne se terminent pas dans ces
ganglions; elles s'y continuent avec le réseau intracellulaire et, par
celui-ci, avec les fibrilles motrices.
Les fibrilles motrices, /'. m., ne commencent pas dans les cellules
ganglionnaires, elles ne sont que la continuation des fibrilles sensi
tives après interposition du réseau nerveux.
Les cellules ganglionnaires sont simplement intercalées sur le
trajet des fibrilles conductrices absolument comme les piles d'une
batterie électrique se trouvent intercalées dans le réseau des fils
télégraphiques.
Les fibrilles nerveuses, qu'elles soient sensitives ou motrices,
forment donc, d'après Apathy, des voies conductrices continues :
« Chez l'adulte, dit-il, les voies nerveuses ne se terminent nulle part;
les fibrilles primitives et les fibrilles élémentaires se continuent les
unes avec les autres aussi bien à la périphérie que dans les centres
par l'interposition d'un réseau nerveux, absolument comme les
voies sanguines artérielles se continuent avec les voies veineuses
par l'intermédiaire d'un réseau capillaire ».
Cette même structure se retrouverait dans le système nerveux
des vertébrés. Apathy a examiné à cet effet les cellules de la moelle
épinière et de la moelle allongée d'un poisson {Lophius), d'un batra
cien (Triton) et d'un mammifère (Bos).
11 admet que les fibrilles sensitives arrivent dans le corps cellu
laire par les prolongements protoplasmiques, qu'elles s'y résolvent
en fibrilles élémentaires qui, en s'anastomosant les unes avec les
autres, forment un réseau de neurofibrilles occupant toute l'éten
due du somatoplasme. Au sortir de ce réseau les fibrilles élément
aires se réunissent de nouveau en neurofibrilles qui vont devenir
les fibrilles constitutives du prolongement cylindraxile de la cellule
nerveuse.
Ces recherches d'Apathy forment la base anatomique de la plus
importante des objections qui ait été élevée, dans le cours de ces
dernières années, contre la rectitude de la doctrine des neurones
en tant que Con considère cette doctrine comme se résumant tout entière
dans le fait de l'indépendance anatomique des éléments nerveux. Ces 344 REVUES GÉNÉRALES
recherches tendent, en effet, à prouver l'existence d'un élément
nerveux, la neurofibrille, indépendant génétiquement des fibres ner
veuses et des cellules nerveuses qu'il ne fait que traverser, et qui
serait continu depuis la surface sensible où se produit l'impression
jusque dans l'organe musculaire où se manifeste la réaction.
A ceux qui se refusent à admettre l'existence d'une continuité
réelle entre tous les éléments nerveux, plusieurs auteurs, parmi le
squels surtout Nissl (2) et Bethe (3), opposent la netteté, la valeur
démonstrative indiscutable des préparations d'Apathy.
Il y a ici, de la part de ces auteurs, une certaine exagération qu'il
convient de faire ressortir et qui a une importance capitale dans la
question qui nous occupe.
Il est indéniable que les préparations d'Apathy, pour autant
qu'elles se rapportent aux neurofibrilles des fibres nerveuses et au réseau
endocellulaire des cellules ganglionnaires, montrent avec une clarté et
une netteté incomparables tout ce qu'Apathy a décrit. Ces prépara
tions sont des coupes d'environ 10 microns d'épaisseur dans le
squelles les neurofibrilles sont colorées soit par l'hématéine, soit par
le chlorure d'or. Ce sont quelques-unes de ces préparations que
nous avons eu nous même l'occasion de voir au Congrès de Tubinge
en 1900.
Mais les préparations, qui doivent montrer l'existence, dans le
neuropile, d'un réseau élémentaire où toutes les fibrilles des fibres
centripètes viennent se perdre, ne doivent pas être si nettes, ni si
démonstratives que les autres, puisqu'ici il ne s'agit plus de coupes
de ganglions colorés par le chlorure d'or, mais bien de ganglions
entiers colorés par le bleu de méthylène et aplatis sous le couvre-objets.
Il est évident que dans de pareilles conditions, pour peu que le
nombre des fibrilles colorées soit un peu considérable, l'observa
tion devient très difficile et des erreurs peuvent facilement se com
mettre.
Ce qui prouve d'ailleurs que cette distinction à faire entre les
deux groupes de préparations d'Apathy a son importance, c'est que
les neurofibrilles des fibres nerveuses et le réseau des cellules ner
veuses ont été retrouvées par Bethe, Prentiss, Cajal et nous-même,
avec des méthodes variées, et cela exactement comme Apathy les
avait décrits. Il n'en est malheureusement pas de même du réseau
élémentaire diffus.
Bethe (4) a étudié les hirudinées et les mollusques, en colorant les
neurofibrilles par la méthode d'Ehrlich au bleu de méthylène. Il
admet que, chez Carcinus Moenas, les fibrilles primitives perdent
leur gaine périfibrillaire au moment d'entrer dans le neuropile pour
se diviser alors par simple écartement de leurs fibrilles élément
aires. Il n'a jamais vu d'anastomoses entre les plus fines fibrilles de
deux neurones. Chez la sangsue il croit cependant avoir pu se con
vaincre qu'une continuité réelle entre deux neurones s'établit par
les fibrilles primitives et cela parce que, à certains endroits très
limités, il a vu deux ou trois fibrilles se réunir en délimitant des
mailles (3). Mais ces endroits ne sont pas fréquents, car il a étudié GEHUCHTEN. ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 345 VAN
souvent un grand nombre de coupes sans rencontrer une seule
anastomose.
Malgré cela, il se croit en droit d'admettre l'existence du réseau
élémentaire d'Apathy, non seulement chez la sangsue, mais encore
chez les mollusques et tous les autres animaux.
De la lecture attentive du travail de Bethe (4). il semble résulter
que cet auteur admet l'existence d'un réseau élémentaire en se,
basant bien plus sur des considérations physiologiques que sur des
observations anatomiques. En fait, il n'a pas vu d'anastomoses chez
Carcinus Moenas, il admet cependant leur existence, uniquement
pour expliquer un fait physiologique : la persistance de l'excitabilité
réflexe de la deuxième antenne après isolement du ganglion ner
veux correspondant et résection de toutes les cellules nerveuses de
ce ganglion. Par là nous sommes obligés d'admettre, dit-il, que
l'excitation, amenée par les éléments récepteurs jusque dans le
neuropile, est transmise directement, sans intervention des cellules
des éléments moteurs, aux fibres motrices périphériques. Le chemin
parcouru est ininterrompu. Il admet donc que les fibrilles primi
tives de l'élément récepteur se résolvent, dans le neuropile, dans
leurs fibrilles élémentaires et que celles-ci vont devenir les fibrilles
primitives des éléments moteurs. Des réseaux doivent donc exister.
Mais ce réseau élémentaire, admis par Bethe, n'est pas un réseau
diffus comme le pense Apathy. Pour le prouver Bethe s'appuie
encore sur des considérations physiologiques : si le réseau était
diffus, dit-il, toute explication des processus nerveux serait imposs
ible et la conduction isolée, centripète et centrifuge, inutile
puisque, dans l'organe central, tout serait mélangé d'une façon
diffuse.
Il est curieux de faire ressortir ces tentatives faites par Bethe
pour conclure de la valeur physiologique d'un organe à sa consti
tution anatomique, alors qu'il s'élève avec tant d'énergie contre
ceux qui voudraient déduire la fonction d'un organe de sa consti
tution anatomique. Les deux procédés nous paraissent également
défectueux; mais, à tout prendre, le second nous paraît cependant
de loin supérieur au premier.
Prentiss (!i) a étudié, sous la direction de Bethe, le neuropile chez
la sangsue et chez l'écrevisse au moyen de la méthode au molyb-
date d'ammoniaque. Il a trouvé des réseaux, mais tous de peu
d'étendue. Une connexion fibrillaire générale n'existait nulle part
dans le neuropile. Les réseaux qu'il a vus étaient formés de quel
ques mailles unissant deux ou plusieurs fibrilles. Un réseau existe
rait donc dans le neuropile, mais loin d'être général et diffus,
Prentiss a trouvé un grand nombre de petits réseaux plus ou moins
indépendants, reliant les uns aux autres un nombre relativement
petit de neurones.
. Cajal (6) a étudié les ganglions nerveux de la sangsue au moyen de
sa nouvelle méthode au nitrate d'argent réduit. Il a trouvé les fibres
nerveuses et les cellules nerveuses telles qu' Apathy les a décrites;
mais, dans le neuropile, il n'a nulle part trouvé la moindre trace

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