Revue d'anatomie du système nerveux - article ; n°1 ; vol.12, pg 319-336

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L'année psychologique - Année 1905 - Volume 12 - Numéro 1 - Pages 319-336
18 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : dimanche 1 janvier 1905
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A. Van Gehuchten
Revue d'anatomie du système nerveux
In: L'année psychologique. 1905 vol. 12. pp. 319-336.
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Van Gehuchten A. Revue d'anatomie du système nerveux. In: L'année psychologique. 1905 vol. 12. pp. 319-336.
doi : 10.3406/psy.1905.3719
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1905_num_12_1_3719DEUXIÈME PARTIE
REVUES. GÉNÉRALES
REVUE D' ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX
L'ORGANISATION INTERNE DES CELLULES NERVEUSES
Nos connaissances concernant la structure interne des cellules
nerveuses ne sont entrées dans une voie féconde que depuis l'i
ntroduction dans la technique microscopique de la méthode de Nissl
au bleu de méthylène. Cette méthode a montré pour la première
fois qu'il existe, dans les masses grises de l'axe nerveux, deux
espèces de cellules nerveuses différentes l'une de l'autre par la
façon dont elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène :
les cellules caryochromes ne fixant la matière colorante que dans le
noyau et les cellules somatochrornes renfermant de la substance
chromophile à la fois dans le noyau et dans le protoplasme.
Les cellules somatochromes, les plus faciles à mettre en évidence
par la méthode de Nissl, ont fait l'objet de nombreuses recherches.
Toute l'attention des auteurs s'est portée tout d'abord sur la
partie chromophile, dont on a étudié non seulement la structure
et l'époque d'apparition dans le cours du développement embryolog
ique, mais encore et surtout les modifications qu'y développent les
différents états fonctionnels du neurone, les traumatismes portés
sur le prolongement cylindraxile, les empoisonnements, les intoxi
cations, etc. Toutes ces recherches ont enrichi la science de deux
faits de haute valeur. Le premier, c'est que la substance chromop
hile n'est pas un élément indispensable à la vie de la cellule ner
veuse puisque notre système nerveux renferme un nombre incal
culable de neurones qui en sont complètement dépourvus. Le
second, c'est que cette substance chromophile doit être considérée
comme une espèce de de réserve qui s'amasse dans le
corps protoplasmatique pendant la période de repos du neurone,
pour être utilisée soit lentement pendant la période d'activité phy
siologique, soit rapidement lorsque, pour un motif ou l'autre, le
neurone se trouve lésé anatomiquement ou fonctionnellement. ^k^j- •». ^'r1 *; v .V fx
320 REVUES GÉNÉRALES
Ces recherches sur la partie chromophile des cellules somato-
chromes nous ont fait connaître encore un phénomène réactionnel
particulier des blocs chromophiles que l'on a désigné sous le nom
de phénomène de chromolyse. Il consiste essentiellement dans une
dissolution brusque d'une partie plus ou moins grande de la
substance chromophile, entraînant un gonflement du corps cellu
laire et un déplacement du noyau. Au début des recherches les
auteurs étaient tentés de considérer ces modifications survenant
dans la partie chromophile soit comme des phénomènes régressifs
(Nissl), soit comme des phénomènes de dégénérescence (Marinesco).
Quelques-uns même étaient disposés à leur attribuer une haute
valeur, admettant plus ou moins explicitement que ces phénomènes
cellulaires étaient aussi variés dans leurs manifestations que les
lésions qui leur donnaient naissance, non pas seulement en ce sens
que d'après le début de ces phénomènes, à la périphérie ou au
centre du corps protoplasmatique, il nous serait possible de disti
nguer une lésion portée directement sur le corps cellulaire ou lésion
primaire d'une autre, intéressant le prolongement cylindraxile ou
lésion secondaire (Marinesco) ; mais encore en ce qu'ils étaient
tentés d'admettre que, même dans les lésions primaires, il nous
serait possible de reconnaître, de .par les caractères particuliers du
phénomène de chromolyse, la nature de l'agent qui l'aurait pro
duit (Nissl).
Aucune de ces espérances n'a été réalisée. Les faits d'observation,
en se multipliant, ont prouvé à l'évidence que le phénomène de
chromolyse est tout simplement la manifestation visible d'un
trouble cellulaire ; manifestation réactionnelle et utile du neurone
parfaitement compatible avec son fonctionnement normal. Mais si
le phénomène de chromolyse a perdu toute valeur au point de vue
physiologique, il a conservé cependant une grande importance au
point de vue anatomique. Grâce à lui, nous avons entre les mains
une méthode des plus sensibles pour aider à élucider l'orga
nisation si complexe des centres nerveux. Nous savons maintenant
que la section d'une fibre nerveuse est suivie au bout de quelques
jours de phénomènes réactionnels dans la cellule d'origine, phéno
mènes que la coloration par une couleur quelconque d'aniline nous
permettra de rendre directement visible sous le microscope. Cette
méthode a été utilisée par nous sur une large échelle et a fourni
des résultats importants, non seulement sur les limites des masses
grises des centres nerveux inférieurs qui donnent origine aux nerfs
moteurs périphériques, mais encore sur la place occupée dans les
différentes parties de Taxe nerveux par les cellules d'origine des
fibres ascendantes ou descendantes entrant dans la constitution de
la substance blanche.
La structure et la valeur fonctionnelle de la partie chromophile
ayant ainsi été établies, les regards se sont portés vers l'étude de la
partie non chromophile du corps protoplasmatique, c'est-à-dire la du corps cellulaire qui doit être le substratum anatomique
de la fonction propre aux organes nerveux. GEHUCHTEN. — ANATOMIE DU SYSTEME NERVEUX 321 VAN
Jusque il y a sept ou huit ans, on admettait généralement que le
protoplasme des cellules nerveuses avait une structure réticulée.
En l'absence cependant d'une méthode précise permettant de
mettre, d'une façon constante et avec toute la netteté désirable,
cette structure en relief dans le protoplasme de toute cellule ner
veuse, le doute persistait l'esprit d'un grand nombre d'auteurs
et l'opinion s'accréditait de plus en plus que le réseau, vu et repro
duit par quelques observateurs, devait être considéré comme une
production artificielle plutôt que comme l'expression de la réalité.
En 1898, Bethe(l) a fait connaître une méthode nouvelle, grâce à
laquelle il est parvenu à mettre en évidence avec une netteté
remarquable, dans le protoplasme des Cellules nerveuses des
mammifères, des fibrilles pouvant se poursuivre sur une longueur
considérable. Il admet que ces fibrilles sont indépendantes les unes
des autres et qu'elles jouissent sur toute leur longueur d'une indi
vidualité propre (fig. 1). Elles existent dans les prolongements pro-
toplasmatiques aussi bien que dans le corps cellulaire, et dans le
prolongement cylindraxile. Arrivées dans le corps cellulaire, les
neurofibrilles d'un prolongement protoplasmatique donné s'écar
tent les unes des autres pour se rendre, soit dans un prolongement
protoplasmatique voisin, soit, après avoir traversé le corps de la
cellule nerveuse, dans un prolongement protoplasmatique plus
éloigné ou dans le cône d'origine de l'axone. Ce sont ces fibrilles
entrecroisées dans le corps cellulaire qui, d'après Bethe, donnent
l'impression d'un réseau (fig. 1, A); mais, dans l'immense majorité
des cellules nerveuses des mammifères, cette structure réticulée
n'est qu'une apparence, car chaque fibrille reste indépendante sur
toute sa longueur.
■ L'origine de ces neurofibrilles du corps cellulaire est encore
inconnue. D'après Apathy, elles ne naissent pas dans les cellules
ganglionnaires, mais elles y pénètrent du dehors, comme produit
de la différenciation des cellules qui ont pris part à la constitution
des fibres nerveuses. Pour Bethe, les neuroflbrilles ne sont pas un
élément constituant du corps protoplasmatique : elles doivent être
considérées comme un produit de l'activité cellulaire ayant mor
phologiquement la même valeur que les fibrilles conjonctives,
musculaires, etc.
Au niveau du cône d'origine de l'axone on voit un certain nombre
de ces neurofibrilles converger l'une vers l'autre pour se réunir, au
sommet de ce cône, en un filament plus épais en apparence unique
(fig. 1, A et D). D'après les recherches d'Apathy, la substance
protoplasmatique du corps cellulaire s'arrête à ce niveau, de telle
sorte que les neurofibrilles seules se poursuivent au delà, pour aller
se continuer un peu plus loin avec les neurofibrilles du cylindre-axe
des fibres nerveuses.
D'après cette manière de voir de Bethe, les corps cellulaires ne
représentent, dans notre système nerveux, que les endroits où un
certain nombre de neurofibrilles, dont l'origine est inconnue, s'en
trecroisent en changeant de direction. Ce sont donc des espèces de
l'année psychologique, xii. 21 322 REVUES GENERALES
carrefours intercalés sur le trajet des voies nerveuses, sans qu'ils
puissent intervenir en aucune façon, par leur protoplasme propre,
dans le fonctionnement de ces voies nerveuses-
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Fig. 1. — Cellules nerveuses colorées par la méthode de Bethe (d'après
Bethe). — A, cellule radiculaire de la moelle humaine ; B, cellule du
noyau du facial montrant à la fois les neurofibrilles et les blocs de
Nissl; C, Dendrite d'une cellule radiculaire de l'homme: D. deux cel
lules pyramidales de l'homme.
C'est en se basant sur l'existence de ces neuro-fibrilles indépen- GEHÜCHTEN. — ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 323 VAN
dantes, pouvant se poursuivre d'un prolongement protoplasmatique
dans un autre sans passer par le corps cellulaire (flg. 1, C), que
Bethe a combattu : 1° La théorie de la polarisation dynamique des
éléments nerveux en admettant que les prolongements protoplas-
matiques doivent conduire dans les deux sens; 2° l'unité physiolo
gique du neurone, en que les neurofibrilles indépendantes,
passant d'une dendrite dans une autre, doivent pouvoir fonctionner
sans intervention du corps cellulaire.
Par ses recherches, Bethe arrive ainsi à admettre, pour le proto
plasme des cellules nerveuses, la même structure que celle qui fut
décrite il y a plus de trente ans par Max Schultze. En se basant sur
des observations faites sur les cellules nerveuses de la corne anté
rieure du veau, examinées à frais dans le sérum sanguin, et sur les
cellules nerveuses du lobe électrique de la torpille, ce savant a admis
l'existence, dans le protoplasme cellulaire et dans les prolonge
ments qui en dépendent, de fibrilles séparées les unes des autres par
une substance chargée de séries linéaires de fines granulations.
Ces fibrilles, nettement visibles clans les prolongements protoplas-
matiques, s'écartent les unes des autres dès leur entrée dans le
corps cellulaire et s'y perdent dans le fouillis des fibrilles entre-
lacéees. Il résulte d'une pareille structure, disait M. Schultze, que
la cellule nerveuse ne représente rien d'autre que le corps d'origine
du prolongement cylindraxile, en ce sens que les fibrilles qui
constituent ce prolongement ne proviennent pas de la cellule ner
veuse, mais des prolongements protoplasmatiques. Ces fibrilles ne
prennent donc pas leur origine dans le corps cellulaire; elles ne
font que changer de direction ce cellulaire pour se
rendre soit dans l'axone, soit dans d'autres prolongements dendri-
tiques.
Il est bien vrai que, d'après Bethe et Nissl, Schultze n'aurait pas
vu les neurofibrilles, mais uniquement la substance interflbrillaire;
c'est là une question difficile à résoudre, d'autant plus que, si cela
est vrai, les neurofibrilles de Bethe devraient être granuleuses.
Quoiqu'il en soit d'ailleurs, Bethe arrive à la même conclusion que
celle formulée par Schultze : l'existence de neurofibrilles indépen
dantes provenant des prolongements protoplasmatiques et ne
faisant que s'entrecroiser dans le corps cellulaire sans entrer en
connexion, ni entre elles, ni avec le protoplasme de la cellule ner
veuse.
Ces idées sur la constitution fibrillaire du protoplasme cellulaire,
admises par un certain nombre d'auteurs, n'ont eu que quelques
années de vogue.
Donaggio (2), le premier, s'est élevé contre l'opinion de Bethe. En
s'appuyant sur des préparations de cellules nerveuses obtenues par
une méthode spéciale de coloration — que, malheureusement, il a
cru devoir garder secrète pendant quelques années, — il a affirmé que
l'indépendance des neurofibrilles, dans les préparations de Bethe,
n'était qu'apparente et devait être attribuée à des colorations incomp
lètes. Pour lui, il existe dans le système nerveux central deux REVUES GENERALES 324
types cellulaires nettement distincts : l'un, généralement représenté
par de petites cellules nerveuses, ne possède qu'un système de
fibrilles largement anastomosées en réseau; l'autre possède dans
son corps cellulaire, à côté du réseau dans lequel viennent se
perdre les fibrilles des ramifications protoplasmatiques et d'où
sortent les neurofîbrilles du prolongement cylindraxile, des fibrilles
indépendantes existant de préférence dans la zone périphérique et
qui ne font que traverser le corps cellulaire (flg. 2).
C'est à Donaggio que revient le mérite d'avoir trouvé la première
méthode de coloration élective du réseau endocellulaire. Cette a donné, entre les mains de son auteur, .des résultats
surprenants de finesse et de délicatesse, ainsi que nous avons pu
nous en assurer par l'examen de quelques-unes de ses préparations
qu'il a bien voulu nous montrer à Madrid en 1903, et à Bruxelles
en 1904. Il est regrettable pour la science que Donaggio ait tardé
si longtemps avant de faire connaître la technique suivie par lui,
car il n'est pas douteux pour nous que, si les résultats obtenus par
Donaggio avaient pu être vérifiés par d'autres, la théorie fîbrillaire
de Bethe n'aurait guère trouvé de partisans.
Il résulte des observations de Bethe que le protoplasme des
cellules nerveuses n'a pas toujours la même structure fîbrillaire.
Alors qu'il admet que les neurofibrilles sont indépendantes dans la
plupart des éléments nerveux et ne font que s'entrecroiser le
corps cellulaire, il a cependant vu ces neurofibrilles s'anastomoser
les unes avec les autres et donner naissance à un véritable réseau
endocellulaire dans les cellules des ganglions spinaux, les cellules
de la racine supérieure ou motrice du trijumeau, la partie basale
des cellules de Purkinje et les cellules de la corne d'Ammon.
Des idées plus ou moins analogues ont été défendues par Biel-
schowsky et Joris. En se basant sur les résultats fournis par une
méthode spéciale d'imprégnation des neuro-fibrilles par l'argent,
Bielschowsky (3) a retrouvé les deux types cellulaires décrits par
Bethe : le type fîbrillaire et le type réticulé. Il admet cependant que
le type réticulé est plus fréquent que Bethe ne le pense; il l'a
observé chez l'homme dans les cellules de Purkinje, les cellules de
la colonne Clarke et celles de l'olive inférieure. Joris (4) a utilisé
un procédé spécial de coloration des neurofibrilles par l'or colloïdal.
En se basant sur des recherches antérieures faites avec la méthode
de Bethe, il avait admis l'existence d'un réseau dans toutes les cel
lules de la moelle épinière, tandis que les cellules pyramidales de
l'écorce ne renfermeraient que des fibrilles indépendantes.
Son procédé à l'or colloïdal lui a montré l'existence de cellules à
réseau dans toutes les parties du système nerveux; il a même trouvé
un réseau assez étendu dans les parties centrales périnucléaires des
cellules pyramidales. Il admet, d'ailleurs, l'existence de trois types
cellulaires : la cellule à réseau, où toutes les neurofibrilles des pro
longements s'évanouissent dans un réseau occupant toute l'étendue
du corps cellulaire; la cellule de passage, où le réseau fait complète
ment défaut (cornes postérieures de la moelle et cellules pyrami- ,
VAN GEHUCHTEN. ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 325
dales de l'écorce (?;; et la cellule mixte renfermant à la fois des
neurofibrilles indépendantes et un réseau endocellulaire.
Tel était l'état de la question lorsque Cajal (5) a fait connaître une
Fig. 2. — Cellule radiculaire de la moelle d'un lapin adulte
(d'après Donnagio).
méthode nouvelle, d'une extrême simplicité, à l'aide de laquelle il
a démontré l'existence de trabécules unissantes entre toutes les
neurofibrilles dans le corps cellulaire de toutes les cellules ner
veuses. ■ 326 REVUES GENERALES
Les recherches que nous avons faites nous-même (6) avec la
méthode de Cajal, et celles faites sous notre direction par un de
nos élèves, M. Michotte (7), ont complètement confirmé ces conclu
sions de Cajal.
Il résulte de l'ensemble de ces recherches que les neurofibrilles
paraissent indépendantes dans les ramifications protoplasmiques de
même que dans le cône d'origine de l'axone, mais que dans le corps
cellulaire toutes ces' neurofibrilles sont reliées les unes aux autres
par des trabécules unissantes, de manière à donner naissance à un
réseau véritable occupant toute l'étendue du corps protoplasma-
Fig. 3. — Cellule géante de la formation réticulaire du bulbe
d'un chien adulte (d'après A. Michotte).
tique (figures 3 et 4). Dans ce réseau endocellulaire les neurofibrilles
amenées par les dendrites sont souvent plus épaisses que les tra
bécules unissantes, de telle sorte que l'on pourrait, avec Cajal, les
considérer comme des fibrilles primaires unies entre elles par des
fibrilles secondaires. Ce sont sans doute ces fibrilles primaires,
seules colorées dans les préparations de Bethe, parce qu'elles
retiennent plus longtemps le molybdate d'ammoniaque que les tr
abécules unissantes ou fibrilles secondaires, que Bethe a décrites
comme neurofibrilles indépendantes.
Bethe, de même que Bielschowsky et Joris, ont attaché une grande
importance à ce fait que, dans leurs préparations, ils ont vu des
neurofibrilles indépendantes se rendre d'une dendrite dans une
autre, sans passer par le corps cellulaire. Or il résulte des GEHUCHTEN. — ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX 327 VAN
recherches récentes (Donaggio, Cajal, van Gehuchten, Michotte)
que cette indépendance des neurofibrilles n'est pas réelle et qu'à
l'endroit où un tronc protoplasmatique se bifurque, il existe tou
jours des trabécules transversales fines et grêles, reliant entre elles
les neurofibrilles (fig. 5).
Les résultats obtenus par la méthode de Cajal nous conduisent
Fig. 4. — Cellules de la corne d'Ammon du lapin.
donc à l'opinion que nous avons défendue avec d'autres en 1897,
c'est que le protoplasme cellulaire a une structure nettement réti
culée dans laquelle se perdent les neurofibrilles, en apparence
indépendantes des dendrites et du cône d'origine de l'axone.
Les résultats divergents obtenus par Bethe, Bielschowsky, Joris et
d'autres doivent être uniquement attribués à des colorations ou des
imprégnations incomplètes, ainsi que Donnaggio, Cajal, nous-même
et Michotte l'avons fait remarquer.
La disposition de ce réseau endocellulaire peut varier considéra-

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