Revue de physiologie du système nerveux - article ; n°1 ; vol.12, pg 337-360

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L'année psychologique - Année 1905 - Volume 12 - Numéro 1 - Pages 337-360
24 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : dimanche 1 janvier 1905
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Léon Fredericq
Revue de physiologie du système nerveux
In: L'année psychologique. 1905 vol. 12. pp. 337-360.
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Fredericq Léon. Revue de physiologie du système nerveux. In: L'année psychologique. 1905 vol. 12. pp. 337-360.
doi : 10.3406/psy.1905.3720
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1905_num_12_1_3720II
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES FIBRES ET DES
CELLULES NERVEUSES
A. - EXCITABILITÉ ET CONDUCTIBILITÉ DES FIBRES NERVEUSES
Quelle que soit la théorie que l'on adopte sur la signification
anatomique des fibres nerveuses, on peut dire qu'au point de vue
physiologique, les nerfs sont les conducteurs, les fds télégraphiques
qui relient les différentes parties de notre corps, et qui en assurent
le fonctionnement harmonique. Le long de ces fils se transmettent
les excitations, tant centripètes que centrifuges, les dépêches, comme
on pourrait les appeler, si l'on tient à poursuivre la comparaison si
souvent faite entre le système nerveux et le réseau télégraphique
d'un grand pays.
Tout ébranlement suffisamment intense et suffisamment brusque
de la fibre nerveuse (actions mécaniques, chaleur, action chimique,
électricité, etc.), peut lui servir d'excitant artificiel, mettre en jeu
son excitabilité.
L'excitation née en un point se transmet de proche en proche
jusqu'à l'extrémité de la fibre, avec une vitesse très modérée, une
trentaine de mètres à la seconde, comme l'a montré Helmholtz il y
a un demi-siècle. Ces deux propriétés des fibres nerveuses, Y excita
bilité et la conductibilité, continuent à être étudiées avec ardeur par
les physiologistes. Deux tendances se manifestent sous ce rapport.
Pour les uns, le nerf vivant est un objet purement physique, com
parable aux fils électriques d'un télégraphe et fonctionnant à la
façon des schémas, construits au moyen de paquets de fils métal
liques bons conducteurs de l'électricité, entourés chacun d'une
gaine liquide. Sur de tels schémas ou nerfs artificiels, on peut en
effet reproduire une partie des phénomènes présentés par les nerfs
lorsqu'ils sont soumis à l'action excitante d'un courant électrique,
notamment les phénomènes de la variation négative, de l'électro-
tonus, etc. Un argument de grande valeur en faveur de cette con
ception était tiré de la place à part que les nerfs occupent au point
de vue de la nutrition. Seuls de tous les tissus vivants, ils étaient
censés fonctionner sans la moindre usure de leur substance et sans
présenter de phénomènes de fatigue.
Comme on le verra plus loin, cette doctrine est fortement battue
en brèche. Nombre de physiologistes commencent à admettre que
les fibres nerveuses ont besoin, comme les autres tissus, de con-
l'année psychologique, xii. 22 338 REVUES GÉNÉRALES
sommer de l'oxygène, de brûler du combustible; qu'ils sont, comme
eux, susceptibles d'usure et de fatigue. Les phénomènes de la vie
y seraient trop complexes, pour pouvoir dès à présent être assimilés
aux changements très simples présentés par les schémas élément
aires.
Nous passerons successivement en revue quelques-uns des travaux
parus en 1905 sur l'excitabilité et la conductibilité nerveuse.
Excitation électrique des nerfs. — J'ai signalé ici même, il y a
deux ans, la loi de l'excitation électrique des nerfs, formulée par
G. Weiss, reprise et modifiée par M. et Mme Lapicque. Je ne puis
entrer dans la discussion à laquelle cette loi a donné lieu entre
G. Weiss (1), M. et Mme Lapicque (1 à 7), Cluzet (8, 9), Hoorweg.
Lapicque a insisté sur ce fait que la loi d'excitation Weiss-Lapicque,
vraie pour des excitations électriques de courte durée (n'atteignant
pas la durée de la période latente), s'applique tout aussi bien aux
courants excitants de durée indéfinie, tels que ceux que Du Bois-
Reymond avait en vue quand il formulait sa loi d'excitation, affi
rmant que : ce n'est pas la valeur absolue de la densité momentanée du
courant qui détermine la grandeur de V excitation d'un nerf, mais que
c'est la variation de cette densité d'un moment à l'autre. La loi de
Weiss-Lapicque aurait donc une portée tout à fait générale et embrass
erait également les faits auxquels s'adresse la loi de Du Bois-
Reymond.
L. Hermann (10) s'en tient à la loi de Du Bois-Reymond dans ses
considérations sur la physiologie et la physique des nerfs.
Inefficacité de la portion descendante des ondes électriques brèves et
des chocs d'induction. — Louis Lapicque a montré que l'excitation
d'un nerf par une onde électrique très brève naît dans les mêmes
conditions que l'excitation de fermeture classique du courant con
stant, c'est-à-dire au niveau de l'électrode négative, et que, dans ce
cas, la rupture du courant ne joue aucun rôle dans la production
de l'excitation. Les chocs d'induction n'agissent donc comme agents
d'excitation que dans leur portion ascendante; leur phase de
décroissance est sans action.
Relation entre l'intensité du courant et la fréquence de ses inter
ruptions nécessaires pour produire l'excitation. — Bernstein avait
constaté que l'excitation du sciatique de la grenouille, au moyen de
courants induits de haute fréquence (800 excitations par seconde),
pouvait encore donner lieu à un tétanos. D'autres physiologistes
ont obtenu le même résultat avec des encore plus fr
équentes. C'est ainsi que Kronecker a réussi à atteindre la fréquence
de 20 000 excitations à la seconde, et à obtenir une excitation du
nerf, suivie d'effet. Wertheim-Salomonson (11) a utilisé des fr
équences encore plus hautes des excitations électriques du sciatique
de la grenouille (courant sinusoïdal); il a cherché à déterminer la
relation qui existe entre la fréquence des oscillations et l'intensité
du courant nécessaire pour produire l'excitation. Il constate qu'une
augmentation dans la fréquence ne continuera à produire ses effets
excitants que si l'on augmente dans des proportions analogues L. FREDERICQ. — PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 339
l'intensité du courant. En voici un exemple : si un courant de
1,3 microampère agit encore comme excitant avec 2 500 interru
ptions à la seconde, il faudra employer un courant de 358 micro
ampères pour 250 000 interruptions.
Excitation électrohinétique des nerfs. — Danilewsky (14) a étudié
l'action excitante exercée à distance par l'électricité sur la patte
de grenouille munie de son nerf sciatique, ainsi que les modifica
tions de l'excitabilité réalisées par le même moyen. Il donne le nom
d'action physiologique électrokinétique à cette forme d'excitation
s'exerçant sans l'intermédiaire de conducteurs interposés. Il est
impossible d'entrer ici dans le détail des particularités intéressantes
que présente l'excitation électrokinétique.
Action excitante des oscillations Hertziennes. — G. Gallerans (15)
trouve que les appareils neuro-musculaires de la grenouille sont
très sensibles, à distance, à l'action des oscillations Hertziennes,
dont ils constituent des révélateurs extrêmement délicats. L'orga
nisme animal peut donc ressentir les effets des perturbations élec
triques du milieu ambiant.
L'infatigabilité des nerfs remise en question. — On admet en général,
sur la foi des expériences de Bernstein, Wedensky, Bowditch,
Maschek, Szana, etc., que les nerfs sont infatigables, et qu'ils peu
vent être soumis pendant des heures à des excitations maximales
de haute fréquence, sans présenter la moindre diminution de leur
excitabilité ni de leur conductibilité. On peut démontrer le fait sur
la patte galvanoscopique (patte de grenouille munie de son nerf
sciatique) dont on excite le nerf, à condition d'éviter l'intervention
de la fatigue des muscles, qui, elle, se montre promptement. On
prendra par exemple deux pattes A, B, munies de leurs nerfs scia-
tiques. On tétanisera le nerf de A, mais en empêchant l'excitation
d'arriver jusqu'au muscle. A cet effet on abolira temporairement
la conductibilité dans l'extrémité périphérique du nerf de A, en y
établissant par exemple un fort anelectrotonus, à l'aide d'un cou
rant électrique ascendant. Dans ces conditions, on pourra exciter
le nerf de A pendant plusieurs heures de suite, sans qu'il manifeste
le moindre signe d'épuisement. Aussitôt qu'on supprime le courant
polarisant, on voit l'excitation du nerf de A produire, dans les
muscles de A, des contractions aussi énergiques que celles que le
muscle B fournit lorsqu'on excite le nerf de B, qui, lui, n'a pas été
soumis à l'excitation.
Maschek avait répété les mêmes expériences en remplaçant l'ac
tion d'arrêt de l'anelectrotonus par une anesthésie locale du nerf
au moyen d'éther, et avait également affirmé l'infatigabilité du nerf.
Il était naturel d'établir une relation entre cette doctrine classique
de l'infatigabilité des nerfs, et celle du fonctionnement nerveux sans
dépense chimique appréciable. C'est ce que l'on n'avait pas manqué
de faire.
Or, dans ces dernières années, on a constaté que les nerfs
n'occupent pas, à ce dernier point de vue, la place privilégiée qu'on
avait cru pouvoir leur assigner. Fröhlich, H. v. Bayer, Torsten REVUES GÉNÉRALES 340
Thünberg (voir ma revue de l'an dernier) ont trouvé que le fonc
tionnement des nerfs est lié, comme celui des autres tissus, à la
consommation d'oxygène et à la production de CO2, et qu'ils sont
comme les autres organes, exposés à s'asphyxier par manque
d'oxygène.
Et tout récemment Okada (17) montrait que chez l'animal vivant,
un nerf dont on lie les vaisseaux nourriciers, subit une dégénéres
cence qui rappelle la dégénérescence Wallérienne. On ne peut donc
plus soutenir que le nerf fonctionne à la façon d'un fll télégraphique
qui ne fait aucune dépense d'énergie propre.
Radzikowski (18) a appelé l'attention sur la contradiction qu'im
plique cette nouvelle notion des phénomènes de combustion et
d'usure respiratoire dans les nerfs et la doctrine classique de leur
infatigabilité ; et il s'est proposé de soumettre cette infatigabilité à
la critique expérimentale.
Il s'est attaqué aux expériences de Maschek, expériences dans
lesquelles la conductibilité nerveuse était censée suspendue par
l'éther pendant toute la durée de l'excitation électrique du sciatique.
Radzikowski trouve que l'éther ne convient en aucune façon pour
ces expériences. Il n'a pas réussi à produire pratiquement une
anesthésie durant au delà de cinq minutes. Dès que l'on dépasse ce
temps, l'éther tue le nerf d'une façon irréparable. Radzikowski
admet que dans les expériences de Maschek, le nerf sciatique était
mort, et que les contractions musculaires observées dans les muscles
par excitation du nerf étaient dues à des dérivations de courants
ou à d'autres causes d'erreur, mais n'étaient nullement l'effet
de l'excitation du nerf proprement dit. Rappelons d'ailleurs que
Fröhlich (1903) avait nié l'infatigabilité des nerfs.
Excitabilité, conductibilité et constitution physico-chimique des nerfs.
— Parmi les tentatives faites pour rattacher les particularités phy
siologiques de l'excitation et de la conductivité des nerfs à leurs
propriétés mécaniques ou physico-chimiques, et pour faire rentrer
le fonctionnement des nerfs dans le cadre d'un schéma purement
physique, nous citerons les travaux de Bethe, Höber, Sutherland,
Macdonald. Bethe a montré que la suppression de l'excitabilité ner
veuse (provoquée par une pression mécanique, par l'action de l'eau
distillée ou par le courant constant) s'accompagne d'une altération
chimique des colloïdes des fibres nerveuses, se traduisant par le
fait que leurs fibrilles n'absorbent plus les matières colorantes.
Rudolph Höber (19) a fait des observations analogues. Il constate
également une relation entre les changements d'excitabilité des
nerfs, sous l'action de diverses solutions salines, et la coloration
qu'ils prennent sous l'influence des réactifs colorants. Les deux
phénomènes, changements de l'excitabilité et coloration des fibres
nerveuses, se modifient dans le même sens, et semblent correspondre
à des changements dans la consistance des colloïdes du tissu ner
veux.
Théorie de la conduction de Sutherland. — Dans le même ordre
d'idées, Sutherland (20) a esquissé une théorie physique de la pro- FREDERICQ. — PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 341 L.
pagation de l'excitation nerveuse, qui ne tient compte que des pro
priétés purement mécaniques (cohésion, etc.,) de la substance
nerveuse, propriétés intimement liées d'ailleurs aux propriétés
électriques.
De même Mathews (21) ramène la notion d'excitation chimique
des nerfs à celle de la tension de solution des ions de la solution
excitante.
Théorie de la conduction de Macdonald. — Macdonald (21) admet
que toute lésion d'un nerf est accompagnée d'une coagulation d'un
ou de plusieurs albuminbïdes, entrant dans la constitution du
cylindre d'axe, et d'une mise en liberté de sels de potassium sous
forme de solution aqueuse. Le processus de l'excitation et de la
conduction de l'excitation serait de même nature. Ce processus
serait réversible. L'auteur base sur ces faits une théorie physico
chimique nouvelle de la conductivité nerveuse.
L'avenir nous dira jusqu'à quel point ces théories s'accordent,
avec l'observation des faits.
Voie de propagation de l 'excitation dans les nerfs. — Carlson (23)
étudie chez une grande limace et chez une annélide marine (Bispira
polymorpha) l'influence que l'extension du corps exerce sur la vitesse
de transmission de l'excitation motrice. Il constate que la
de l'influx nerveux, c'est-à-dire l'espace parcouru dans l'unité de
temps, reste la même, que le nerf ait été soumis à l'extension ou
non. Ainsi, quand on étend le nerf, le temps perdu s'allonge dans
les mêmes proportions. L'intensité de l'excitation ne paraît pas
influencée par l'état d'extension.
Ces faits s'accordent le mieux, selon Carlson, avec l'idée que le
véhicule de l'excitation doit être cherché dans la partie liquide du
nerf, le neuroplasme, et non dans le cylindre d'axe, comme le veulent
Bethe et la plupart des physiologistes.
Vitesse de propagation de l'excitation nerveuse. — Carlson (24)
constate que, chez un même animal, l'excitation peut présenter
dans les différents nerfs des vitesses de propagation très différentes.
Dans les nerfs du cœur de Limulus, cette vitesse n'est que de 40 cen
timètres à la seconde, alors que dans les nerfs moteurs des membres,
cette vitesse atteint 325 à 350 centimètres.
Nicolai (25) a fait de nombreuses expériences sur la vitesse de
propagation de l'influx nerveux dans le nerf olfactif du brochet. Il
constate que se propage avec une vitesse uniforme
sur toute la longueur du nerf, et que cette vitesse n'est influencée,
ni par l'intensité de l'excitation, ni par le degré d'excitabilité du nerf.
Le froid diminue la vitesse, il en est de même des lésions du
La vitesse est plus grande pour les excitations produites par le
courant constant que pour celles qui correspondent aux chocs
d'induction. Mais dans le cas d'excitation par le courant constant,
il y a une période latente fort longue, atteignant 5 centièmes de
seconde, c'est-à-dire qu'il s'écoule 5 centièmes de seconde entre
l'application du courant et le moment de l'excitation du nerf,
moment qui marque le départ de l'onde d'excitation. -fr"
342 REVUES GÉNÉRALES
Interruption de la conductibilité par V ammoniaque, far le froid, par
la cocaïne. — On savait, depuis les recherches de Kühne, que l'a
mmoniaque, agissant en solution sur un nerf moteur, peut y sup
primer localement l'excitabilité et la conductibilité, sans que le nerf
donne le moindre signe d'excitation. G. Emanuel (26) confirme le
fait, et constate qu'il s'applique également aux nerfs centripètes, au
moins chez la grenouille. Il a déterminé également les propriétés
d'excitabilité et de conductibilité dans la narcose progressive par
l'ammoniaque. A aucun moment, il n'y a ni excitation ni augment
ation d'excitabilité. La disparaît brusquement avant
l'excitabilité, qui, elle, met un certain temps à s'abaisser graduelle
ment. L'ammoniaque constitue donc un nouveau moyen de dissocia
tion de ces deux propriétés des fibres nerveuses. L'ammoniaque
pourra également être employée quand il s'agit d'interrompre
la continuité physiologique d'un nerf, tout en évitant son exci
tation.
Jusqu'à présent, on avait principalement utilisé dans ce but l'ac
tion locale du froid. Gad avait notamment réalisé les effets physio
logiques de la section, en soumettant les pneumogastriques chez le
lapin à la congélation. On obtient ainsi les mêmes résultats que par
la section des nerfs tout en évitant les effets excitants de la section.
Karl Bühler (27) a trouvé qu'il fallait, pour congeler les nerfs de
grenouille, les refroidir notablement en dessous de la vraie tempéra
ture de congélation, qui correspond à leur concentration molécul
aire. Cette surfusion du nerf que l'on refroidit présente de grandes
variations : la congélation se fait alors que le nerf a été refroidi à
une température variant entre — 2° et — 10°; tant qu'on n'atteint
pas le point de congélation, la conductibilité du nerf de grenouille
est à peine influencée par un abaissement de la température. La
conductibilité nerveuse tombe brusquement à une valeur faible au
moment de la congélation, pour disparaître entièrement à une
température légèrement plus basse. La conductibilité reparaît,
mais affaiblie, quand on dégèle le nerf.
L'application locale de cocaïne sur un tronc nerveux constitue
également un moyen d'y supprimer la conductibilité. Dixon (28) a
constaté que, dans les nerfs mixtes, les fibres sensibles sont atteintes
par la cocaïne bien avant les fibres motrices. De même, la cocaïne
agit sur les fibres centripètes du pneumogastrique plus tôt que sur
les fibres centrifuges, et sur les vaso-constricteurs de préférence
aux vaso-dilatateurs. La cocaïne constitue donc un moyen de disso
ciation physiologique des fibres nerveuses de dignité différente,
contenues dans un même tronc nerveux.
C'est un nouveau fait qui vient contredire la doctrine classique
de Videntité de toutes les fibres nerveuses. Si une fibre motrice ne
diffère d'une fibre sensible que par les organes terminaux auxquels
elle aboutit, on ne voit pas pourquoi elle se comporte différem
ment de la fibre sensible quand elle est soumise à l'action de la
cocaïne. FREDERICQ. — PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 343 L.
B. — SIGNIFICATION ANATOMIQUE DES NERFS PÉRIPHÉRIQUES.
ORIGINE CENTRALE (THÉORIE DU NEURONE .UNICELLULAIRE)
OU ORIGINE AUTOGÈNE (PLURICELLULA1RE) DES NERFS PÉRI
PHÉRIQUES.
La lutte se poursuit entre partisans et adversaires de la théorie
du neurone. Citons une dissertation de F. Hartmann (40), consacrée
à la démolition du neurone et à la défense de la doctrine des
neurofibrilles, et un mémoire de E. S. London (41), qui se prononce
dans le même sens (voir le volume de l'an dernier). Parmi les
adversaires du neurone, en tant qu'unité embryologique et morphol
ogique monocellulaire, il faut évidemment citer les histologistes
qui admettent l'origine embryonnaire pluricellulaire des nerfs péri
phériques et ceux qui admettent la régénération autogène des nerfs
sectionnés. Citons, parmi les premiers, Oskar Schultze (42), qui
affirme avoir constaté celte origine des nerfs pér
iphériques chez les larves de batraciens.
De même, Head et Ham (46) admettent la régénération autogène
des nerfs périphériques, sans intervention du système nerveux
central. Si l'on isole, disent-ils, sur un chat vivant un nerf sensible,
le radial, par deux sections, l'une le séparant du système nerveux
central, l'autre l'isolant de la périphérie, -et si l'on évite la réunion
avec les nerfs voisins, le tronçon ainsi délimité dégénère, mais il
ne disparaît pas. On constate qu'il se compose alors de fibres fusi-
formes nucléées. Si l'on réunit le bout supérieur de ce tronçon avec
le bout central du médian sectionné au préalable, la soudure se
fera, le tronçon du nerf radial se régénérera. On constate, au pre
mier stade de cette régénération, que les fibres fusiformes se trans
forment en fibres analogues aux fibres sans moelle du sympathique.
A ce moment, ces fibres ne possèdent ni moelle, ni cylindre d'axe,
et cependant elles ont recouvré leur conductibilité et sont capables
de transmettre vers les centres nerveux les innervations correspon
dant à la stimulation artificielle de leur bout périphérique.
Les auteurs n'insistent pas sur l'importance de cette constatation,
qui, si elle se confirmait, renverserait les idées reçues sur le rôle
du cylindre d'axe dans la conductibilité des nerfs. [Voir plus haut
Carlson (23).]
Cependant celte thèse nouvelle de la régénération autogène des
nerfs périphériques sectionnés est loin d'être admise par tous. Elle
soulève encore de vives protestations. Ainsi Bethe, et récemment
Raimann, avaienl affirmé qu'après section du sciatique et arrache
ment du bout central du nerf, y compris le ganglion spinal, le
bout périphérique du sciatique montrait des signes de régénération
autogène. E. Lugaro reprend la question : iL fait observer que
Bethe et Raimann n'ont pas exclu, dans leurs expériences, la pos
sibilité d'une pénétration, dans le bout périphérique du sciatique,
de fibres provenant du crural ou de l'obturateur. C'est ce qui a 344 REVUES GÉNÉRALES
engagé Lugaro à extirper chez de jeunes chiens l'ensemble des nerfs
lombo-sacrés, en y comprenant cette fois les ganglions spinaux
correspondants. Dans ces conditions, il n'a pu observer le moindre
signe de régénération dans les bouts périphériques des nerfs coupés.
Lugaro se prononce donc contre la régénération autogène des nerfs
périphériques. .
Cajal (48) se prononce aussi énergiquement contre l'autorégéné-
ration du nerf. Il croit avoir démontré, par sa nouvelle méthode
d'imprégnation à l'argent, que toujours les nouvelles fibres formées
dans le bout périphérique d'un nerf coupé émanent de la surface
de section du bout central. Les cylindres d'axes, sectionnés au niveau
du bout central, s'allongent en présentant une extrémité renflée en
forme d'olive. Ils parviennent à gagner la périphérie à travers tous
les obstacles, mais avec un retard plus ou moins grand.
Les travaux dont il vient d'être question, et qui se rapportent à
la question de savoir si la fibre nerveuse est, au point de vue embryol
ogique, un prolongement de la cellule nerveuse, ou s'il faut con
sidérer cette fibre comme une formation indépendante jusqu'à un
certain point de la cellule nerveuse, auquelle elle se serait ultérie
urement soudée, cette question est en somme, au point de vue phy
siologique, d'intérêt secondaire. Le neurone pluricellulaire nous
rendra, à nous physiologistes, les mêmes services que le neurone
unicellulaire. A ce point de vue, on peut dire que le neurone, consi
déré comme unité physiologique du système nerveux, a jusqu'à pré
sent assez bien résisté aux attaques dont il a été l'objet, principale
ment de la part des histologistes.
C. — INNERVATION PÉRIPHÉRIQUE. FONCTIONS
DES FIBRES NERVEUSES
Existence de nerfs trophiques proprement dits. — Tous les physiolog
istes distinguent au moins trois catégories de fibres nerveuses
centrifuges : les fibres motrices, les fibres de sécrétion, les fibres d'inhi
bition. Ils sont divisés sur la question de l'existence d'une quatrième
catégorie, les fibres trophiques, qui régleraient les phénomènes de
nutrition des tissus.
Pagano (54) injecte chez le chien, sous l'arachnoïde lombaire,
quelques gouttes d'une solution d'acide prussique à 1 p. 100. Dans
les expériences que l'auteur considère comme réussies, l'action
toxique de l'acide prussique reste limitée aux éléments nerveux de
la moelle lombaire, et se traduit par la paralysie et l'anasthésie
passagère de l'arrière-train de l'animal. Au bout d'un temps, variant
d'une demi-heure à quelques heures, les troubles nerveux disparais
sent, et l'animal reprend son aspect normal. On pourrait croire que
toutes les cellules nerveuses atteintes par le poison sont à présent
guéries, et ont repris leurs fonctions. Il n'en est rien : au bout de
quarante-huit heures apparaissent des lésions trophiques pures, se
traduisant par la chute des poils et l'inflammation localisée à cer- L. FREDERICQ. — PHYSIOLOGIE 1>U SYSTÈME NERVEUX 345
taines portions de la peau, avec formation d'ulcères. Pagano admet
une action spéciale du poison sur les centres trophiques de la
moelle épinière, action plus persistante que pour les centres
moteurs, sensibles ou vaso-moteurs. Ces expériences démontrer
aient donc l'existence (tant controversée) de fibres nerveuses tr
ophiques.
Quant aux observations nombreuses, telles que celles toutes
récentes de Valenti, dans lesquelles les mutilations du système ner
veux central ont été suivies de lésions anatomiques, ou d'altérations
dans le développement, elles ne peuvent résoudre la question de
l'existence autonome de nerfs trophiques, tant qu'on n'a pas exclu
la possibilité de l'intervention des nerfs vaso-moteurs, ou celle des
nerfs moteurs ou sensibles ordinaires.
Beaucoup de ces expériences ont d'ailleurs fourni des résultats
assez disparates. C'est ainsi que Wintrebert (55) constate que l'abla
tion des centres nerveux, pratiquée chez de jeunes têtards de gre
nouille, ne retarde que légèrement le développement. De même,
l'ablation d'un segment de moelle comprenant les centres nerveux
caudaux n'a pas d'influence sur la marche normale de la régres
sion de la queue.
Au contraire, E. Babâk (56) croit avoir établi une influence du
système nerveux central sur la métamorphose des larves de batra
ciens anoures. La régression de la queue et des branchies ne se
ferait pas chez les têtards de grenouille dont l'encéphale a été
détruit plus ou moins complètement.
De leur côté, Billiard et Bellet (57 à 59) ont étudié les troubles
que les lésions du nerf sciatique provoquent dans la croissance des
os et du membre inférieur chez le lapin, troubles que Schiff avait
anciennement signalés.
Ils choisissent le procédé de l'élongation du sciatique, de préfé
rence à la section, parce que l'effet habituel de l'élongation est de
diminuer la sensibilité, ou même de la supprimer dans la zone d'i
nnervation de ce nerf, sans altérer la motricité.
Or, comme l'élongation du sciatique provoque un allongement des
os et une diminution de leur poids et de leur minéralisation du
côté opéré, ils admettent qu'il s'agit d'une action réflexe trophique,
peut-être explicable par un mécanisme vaso-moteur.
Dégénérescence des nerfs périphériques après section. — La question
de l'existence des fibres trophiques autonomes, et celle de l'influence
hypothétique que le système nerveux central exercerait sur la
nutrition des organes, ne doit pas être confondue avec
manifeste que toute cellule nerveuse exerce sur la nutrition et le
fonctionnement de ses propres prolongements. Cette influence
trophique, formulée par la loi de Waller, se traduit par la dégéné
rescence, qui, dans toute fibre nerveuse coupée, envahit le bout
sectionné qui n'est plus en rapport avec la cellule nerveuse dont
le fibre était une émanation. D'après ce que van Gehuchten
appelle la proposition négative de la même loi, après section ner
veuse, les prolongements non sectionnés qui restent en rapport avec

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