Revue générale sur la physiologie du système nerveux - article ; n°1 ; vol.10, pg 236-259

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L'année psychologique - Année 1903 - Volume 10 - Numéro 1 - Pages 236-259
24 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1903
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Léon Fredericq
Revue générale sur la physiologie du système nerveux
In: L'année psychologique. 1903 vol. 10. pp. 236-259.
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Fredericq Léon. Revue générale sur la physiologie du système nerveux. In: L'année psychologique. 1903 vol. 10. pp. 236-259.
doi : 10.3406/psy.1903.3551
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1903_num_10_1_3551Ill
REVUE GÉNÉRALE SUR LA PHYSIOLOGIE
DU SYSTÈME NERVEUX
A. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES FIBRES ET DES
CELLULES NERVEUSES
Loi de l'excitation électrique des nerfs. — Du Bois-Reymond a mont
ré que si l'on fait passer un courant constant à travers le nerf
sciatique de la grenouille, le muscle gastrocnémien correspondant
ne se contracte qu'au moment de la fermeture du courant ou
au moment de sa rupture. Pendant le passage du courant, il n'y a
pas d'excitation et partant pas de contraction. Du Bois-Reymond
admettait que : « Ce n'est pas la valeur absolue de la densité moment
anée du courant qui détermine la grandeur de l'excitation et de la
contraction du muscle, mais c'est la variation de cette densité
d'un moment à l'autre. Effectivement, l'excitation est d'autant plus
grande que la variation s'accomplit dans un temps plus petit. »
On a montré que cette prétendue loi de V excitation électrique était
en défaut dans de nombreux cas; récemment encore, G. Weiss a
établi pour les excitations produites dans les nerfs, par î« passage
d'un courant de courte durée, une loi toute différente. Si l'on excite
successivement un sciatique de grenouille par des courants élec
triques, dont la durée ne dépasse pas quelques millièmes de
seconde, et si l'on détermine, pour chacune de ces durées, l'inten
sité minima du courant qui donne encore une contraction, on
constate que pour atteindre ce seuil de l'excitation, il faut employer
un courant d'autant plus fort que la durée du passage est plus
courte. Cependant l'excitation n'est pas rigoureusement proportion
nelle à la quantité d'électricité it, représentant le produit du temps
par l'intensité du courant.
Ainsi, la quantité it qui correspond au seuil de
l'excitation, n'est pas une quantité constante a. Cette quantité
s'accroît avec le temps d'une bt, proportionnelle à t.
it — a-\- bt.
a et b sont des constantes propres à chaque série d'expériences.
M. et Mme Lapicque (1-7), ont repris les expériences de Weiss
en opérant sur divers muscles d'Invertébrés, à contractions plus
ou moins rapides (crabe, aplysie, escargot, solen), en ayant soin de
n'employer comme excitants que des courants de courte durée FREDER1CQ. — SYSTÈME NERVEUX 237 L.
(n'atteignant pas la durée de la période latente propre du muscle).
Ils ont constaté que la loi de Weiss n'était approximativement
exacte que dans certaines limites. Sa formule it=za-{- bt demande
une correction. En effet, si l'on a obtenu a et h pour certaines
valeurs de t, le produit it, donné par l'expérience des temps
plus courts, présente toujours une différence en moins. La formule
corrigée :
it = a -f- [U — yi
exprime d'une façon satisfaisante les résultats de leurs expériences;
le terme yi n'acquiert de l'importance que si l est extrêmement
petit. Dans les conditions des expériences de Weiss, la valeur
de yi était suffisamment petite pour pouvoir être négligée, et la
formule it = a + bt répondait d'une manière satisfaisante aux
données expérimentales. La petite correction proposée par M. et
Mmc Lapi.cque permet ainsi d'étendre la formule de Weiss au cas
d'excitations électriques d'une durée excessivement faible.
Comme l'a fait remarquer J.-L. Hoorwe^ (8), cette formule de
Wreiss, qui donne des résultats excellents pour des excitations élec
triques de très courte durée, n'est plus applicable quand il s'agit de
courants de longue comme ceux que du Bois-Reymond
avait en vue. Au contraire, la loi de du Bois-Reymond explique
assez bien les excitations de longue durée, mais elle est incompat
ible avec les phénomènes découverts dans les recherches sur
l'excitation électrique de courte durée.
Hoorweg a proposé une formule plus générale, qui, dans son
opinion, s'appliqueraiLà la fois aux faits que du Bois-Reymond
avait en vue, et à ceux des expériences de Weiss. M. Gluzet (10),
dans sa détermination de la durée utile à l'excitation de la décharge
d'un condensateur, est parti également de la formule de Weiss.
Différence entre Vexcitant électrique et V excitant mécanique. —
C. Doniselli (11) constate que si l'on fait passer un courant polari
sant ascendant à travers un nerf sciatique de grenouille, la région
du pôle positif (anode) présente une augmentation d'excitabilité
vis-à-vis des excitants mécaniques, tandis que, vis-à-vis des exci
tants électriques, on observe la diminution classique de l'excitab
ilité. Le processus nerveux de l'excitation mécanique semble
donc différer de celui de l'excitation électrique. Hermann et
Tschitschkin avaient signalé des faits du même ordre.
Conductibilité et excitabilité du nerf. — On connaît l'expérience
sur laquelle Grünhagen se basait particulièrement pour affirmer
que l'excitation et la conductibilité des nerfs sont, au fond, deux
propriétés différentes. La partie moyenne d'un nerf sciatique de
grenouille est soumise à l'action narcotisante de l'anhydride car
bonique. Or, on constate que cette portion n'est plus direct
ement excitable, alors que les excitations, appliquées en amont, la
franchissent parfaitement et font contracter le muscle. La portion
narcotisée semble donc avoir perdu son excitabilité, quoique sa
conductibilité ait été conservée. 238 REVUES GÉNÉRALES
G. Weiss (12-14), a varié l'expérience de différentes façons et
signale une série de circonstances dans lesquelles ces deux pro
priétés du nerf sont différemment influencées : comme il le fait
remarquer, en terminant, il ne s'ensuit pas nécessairement que ces
deux propriétés soient liées à des causes essentiellement diff
érentes. Notons que Weiss admet qu'un refroidissement local de
courte durée n'abaisse pas sensiblement la vitesse de propagation
de l'excitation motrice dans le nerf sciatique de la grenouille,
tandis que le froid déprime l'excitabilité.
Interprétation nouvelle de l'expérience de Grünhagen. Notion de la
Parabiose. — Wedensky (15-18) reprend l'expérience de Grünhagen,
et combat la conclusion qu'on a voulu en tirer : il montre que la
conductibilité et l'excitabilité sont toutes deux modifiées lorsqu'on
soumet la partie moyenne du nerf sciatique de grenouille à l'action
de divers anesthésiques ou poisons (cocaïne, chloral, chloralose,
phénol, éther, chloroforme, CO2, alcool). Les phénomènes^ observés
sont complexes et permettent de distinguer trois stades successifs.
1° Stade dit de transformation (du rythme des excitations) ou pro
visoire. — La conductibilité est diminuée, surtout pour des excita
tions tétanisantes fortes, provoquées en amont. Leur rythme est
plus ou moins modifié, au niveau de la partie narcotisée, comme
on peut le constater à l'oreille, en intercalant la partie d'aval du
nerf dans un circuit téléphonique. La conductibilité n'est donc pas
intacte, comme l'affirmait Grünhagen.
2° Stade paradoxal. — La conductibilité est conservée pour des
excitations d'intensité modérée, tandis que les excitations tétani
santes fortes, provenant d'amont, sont arrêtées, ou ne provoquent
qu'une secousse initiale. L'excitabilité est diminuée pour des exci
tations très fortes ou très faibles. L'auteur s'efforce de montrer
qu'au fond il n'y a pas dissociation de la conductibilité et de l'exci
tabilité dans l'empoisonnement par CO2 et les narcotiques. Toute
excitation tétanisante provoquée en amont exerce sur la partie
narcotisée une action d'inhibition qui se traduit par l'inefficacité
des excitations ordinaires appliquées à la partie narcotisée. Ce
phénomène persiste dans le stade suivant, qui est caractérisé par
la suppression complète de la conductibilité, et auquel l'auteur
donne le nom de :
3° Stade inhibitoire. — La même fibre nerveuse qui, dans les
conditions ordinaires, sert à transporter le phénomène de l'excita
tion, est donc capable de l'inhibition, ce qui présente
un grand intérêt théorique. L'auteur admet que la partie narcotisée
est le siège d'un certain degré d'excitation, qui réagit sur les exci
tations venues d'en haut.
Dans les dernières phases de la narcose, toute excitation tétani
sante a pour effet consécutif ou secondaire de provoquer, pendant
un temps plus ou moins long, Une exagération de la narcose. Pen
dant la restitution de la narcose, on observe les mêmes stades
qui se succèdent en sens inverse,
L'auteur et ses élèves montrent que certaines formes d'excitant L. FHEDEIUCQ. — SYSTÈME NERVEUX 239
chimique (Na Cl en solution concentrée), thermique (-f 40° à 43°) ou
électrique (courant constant intense au début, puis plus faible,
courants induits trop forts), font passer le nerf par les mêmes
stades que la narcose. Il propose de donner le nom de parabiose
à cet état particulier d'excitation locale du nerf, provoqué par ces
différents agents. La parabiose ne distingue, entre autre, de l'excita
tion ordinaire des nerfs, en ce que la parabiose ne se propage pas
aux parties voisines (de même que la contraction idiomusculaire du
muscle).
L'auteur a constaté, dans les parties du nerf contiguës à celles
qui sont atteintes de parabiôse, une série de phénomènes intéres
sants, notamment une augmentation de l'excitabilité.
Les parties parabiotiques sont le siège d'une tension électrique
négative, pouvant donner lieu, clans un conducteur métallique, à un
courant qui va des endroits intacts aux portions siège de la para
biose. Ce courant parabiotique subit une variation négative par le fait
de l'excitation.
La parabiose établit des liens étroits entre l'excitation, la narcose
et l'inhibition.
Le schéma suivant marque les relations que l'auteur admet entre
lés quatre états du nerf :
1. Repos. 1 2. Activité. 3. Parabiose \ ( inhibition. . , ■,-,.' i. Mort.
Excitation.
La mort est probablement toujours précédée de la parabiose.
L'auteur cherche à étendre ces notions aux autres éléments du
système nerveux. (Voir l'original.)
Action de divers agents chimiques sur la conductibilité et l'excitabilité
nerveuse. — On admet, en général, que les fibres nerveuses sont le
siège de phénomènes chimiques fort peu intenses. Les expériences
de von Baeyer (19) montrent au contraire que les nerfs ont un
pressant besoin d'oxygène. Ils perdent leur excitabilité si on les
maintient pendant quelque temps dans une atmosphère d'azote ou
d'hydrogène. Un apport d'oxygène suffit pour restaurer l'exci
tabilité.
W. Frölich (20) a décrit des faits analogues. Le nerf narcotise par
l'éther est incapable d'assimiler l'oxygène. Un nerf s'asphyxie au
bout du même temps par l'azote, qu'il soit ou non narcotise. L'exci
tabilité et la conductibilité subissent, au cours de l'asphyxie ou
de la narcose, des modifications non parallèles : ainsi l'excitabilité
diminue graduellement, tandis que la conductibilité se maintient
intacte pendant un certain temps pour disparaître ensuite brusque
ment.
A. Noll (21) constate également que les différents poisons et le
froid n'agissent pas de la même façon sur la conductibilité et
l'excitabilité des nerfs moteurs. A un certain stade, on constate
que pour des chocs d'induction faibles, l'excitabilité est diminuée, 240 REVUES GÉNÉRALES
la conductibilité augmentée; que pour des excitations fortes il y a
affaiblissement, tant de l'excitabilité que de la conductibilité — "
mais surtout de cette dernière. Plus tard, il y a suppression de la et seulement conservation de l'excitabilité pour des
courants intenses.
Mlle S. Poliakoff (23) démontre l'action nuisible qu'une circulation
artificielle de solution de NaCl (0,7 p. 100), de liquide de Ringer
ou de gomme arabique, exerce sur l'excitabilité des nerfs et des
muscles. Le sang de veau, le sérum de chien ou de cheval purs ou
' dilués, privés ou non de calcium, exercent une action favorable
sur les nerfs et les muscles. (Pour les détails, voir l'original.)
Hans Breyer (24) constate l'action favorable exercée sur le nerf
sciatique de la grenouille par le contact de solutions diluées de
différents alcools.
Les sels de potassium, surtout s'ils agissent en solutions peu
concentrées, ont, d'après Astolfoni (22), une action primitive exci
tante sur la moelle et les nerfs; puis survient la paralysie. Pour
l'écorce cérébrale, l'action est directement paralysante.
Vitesse de Vinflux nerveux chez les mollusques. — O.-P. Jenkins et
A.-J. Carlson (25) ont déterminé, au moyen de la méthode gra
phique, la vitesse de propagation de l'excitation dans les nerfs
moteurs chez six espèces de mollusques de Californie et ont trouvé
des vitesses variant entre 44 c. (Ariolimax çolumbianus) et 433 c.
(Loligo pealii) à la seconde.
Excitation par un courant induit développé dans le nerf lui-même. —
Gildemeister (26) est parvenu à réaliser l'excitation d'un nerf scia-
tique de grenouille par un courant induit qui se développe dans le
nerf lui-même (disposé en anneau fermé, entourant l'extrémité
isolée du noyau de fer doux d'un électro-aimant), au moment de la
rupture du courant de l'électro-aimant.
Emploi du téléphone comme indicateur de l'excitation. — Wedensky (27)
combat les objections formulées par Tchiriew, contre l'emploi du
téléphone, comme indicateur acoustique des courants d'action du
nerf que l'on excite au moyen de chocs d'induction fréquents et
rythmés.
Interférence par excitation bipolaire. — Selon Charpentier (28),
l'excitation bipolaire peut donner lieu à des interférences dans le
nerf, mais elles sont moins tranchées que pour les excitations
unipolaires, et ne s'observent qu'aux très faibles intensités.
Coagulation par la chaleur des albumines du nerf. — T. -G. Brodie
et W. Ü. Halliburton (29) constatent qu'un nerf de lapin dont on
élève lentement la température se raccourcit brusquement à -\- 47°,
et une seconde fois à -j-56°c. Chez le nerf de grenouille, on observe
47° et -f- S6". Ces trois raccourcissements successifs à -J- 42°, + paraissent correspondre à la coagulation des
différents albuminoïdes contenus dans l'extrait aqueux du nerf.
Èlectrotonus. — La dénomination à' électrotonus sert à désigner en
physiologie les changements qui se produisent dans les nerfs pen
dant le passage du courant constant. On désigne sous ce nom : FREDERICQ. — SYSTEME NERVEUX 241 L.
1° Les phénomènes électriques ou courants électrotoniques
(éleclrotonus physique), (du Bois-Reymond, 1843); 2° les modifications
de V excitabilité et de la conductibilité (électrotonus physiologique).
Ces deux propriétés sont exaltées dans le voisinage du pôle négatif
(ou cathode), diminuées au pôle positif (anode). (Pflüger, 1859.)
Électrotonus physique. — Pendant le passage du courant constant
(courant polarisant), il se manifeste dans le nerf un courant élec
trique de même sens que le courant polarisant (action qui s'étend
dans la partie extrapolaire du nerf). Du Bois-Reymond, qui a découv
ert le phénomène et lui a donné le nom d'Electrotonus (1843),
admettait qu'il s'agit d'une propriété spécifique du nerf vivant. Il
avait cherché à l'expliquer en partant de sa théorie des molécules
dipolaires dont le nerf était censé constitué.
Au contraire, Matteucci, L. Hermann et d'autres, ont démontré
que l'élcctrotonus de du Bois-Reymond est un phénomène physique
relativement simple, qui dépend de la polarisation électrique
entre la gaine et le cylindre-axe des fibres nerveuses. Us ont
reproduit le phénomène de l'électrotonus au moyen d'appareils
schématiques formés de fils métalliques bons conducteurs, entourés
d'une gaine poreuse humectée d'un electrolyte.
S. Tchiriev (30) s'élève vivement contre cette assimilation. Il a
étudié sur les nerfs et sur les schémas polarisables quelques-unes
des particularités de l'électrotonus, notamment l'influence de
l'intensité du courant polarisant, les différentes phases par le
squelles passe l'intensité de la distance à laquelle il
se manifeste, etc. Il arrive à la conclusion qu'il s'agit de phéno
mènes absolument différents. « II ne reste, dit-il, qu'une hypothèse
possible de ï 'électrotonus des nerfs, c'est celle qui avait été proposée
par E. du Bois-Reymond, il y a soixante ans, et qui consiste
à admettre la déviation des molécules électromolrices, préexistantes
dans les nerfs vivants. »
Électrotonus physiologique. — Comme nous l'avons vu, pendant le
passage du courant constant, l'excitabilité du nerf est augmentée
dans la région catélectrotonisée (voisinage du pôle négatif) et
diminuée dans la région anélectrotonisée (voisinage du pôle positif).
De plus, Chauveau et Pflüger ont démontré que le nerf est toujours
excité par un des pôles du courant : l'excitation se produit à la
cathode ( — ) au moment de la fermeture du courant, à l'anode (-f- )
au moment de l'ouverture du courant. (Loi des actions polaires.)
En combinant ces deux données, Pflüger a donné une explication
satisfaisante de la loi des secousses, c'est-à-dire du fait que suivant
la direction et l'intensité du courant excitant, on obtient une exci
tation du nerf sciatique de la grenouille et par conséquent une
contraction du muscle gastroenémien, tantôt à la fois au moment
de la fermeture et à celui de la rupture du courant, tantôt seul
ement à la fermeture, mais non à la rupture, tantôt uniquement à la
rupture, mais non à la fermeture.
11 existe un certain nombre d'exceptions à la loi polaire, où la fo
rmule des secousses semble être en défaut, où l'excitation par
l'année psychologique, x. 16 242 REVUES GÉNÉRALES
exemple paraît provoquée par la fermeture du courant à l'anode,
et par l'ouverture du courant à la cathode. Dans certains cas aussi,
les changements dans l'excitabilité du nerf ne semblent pas obéir
à la loi de l'électrotonus. Ces phénomènes s'observent par exemple
sur un nerf sectionné depuis un certain temps, dans le voisinage de
la section, ou même sur des nerfs non sectionnés, mais appartenant
à une grenouille morte depuis un certain temps. J. Cluzet (31-33)
admet que ces anomalies ne sont qu'apparentes et s'expliquent
d'une façon rationnelle, en tenant compte des variations que pré
sente successivement l'excitabilité des diverses parties du nerf en
voie de dégénérescence. Chaque portion du nerf passe successiv
ement par une phase plus ou moins fugitive d'hyperexcitabilité galva
nique, à laquelle succède bientôt Yhypoexcitabilité, qui finit par
aboutir à Yinexcitabilité.
Vitesse de propagation de l'électrotonus physiologique. — Si Yèlec-
tro tonus des nerfs dépend réellement, comme l'admet Hermann, de
phénomènes de polarisation, qui se déroulent à la limite entre l'enve
loppe et Yaxc de la fibre nerveuse, sa vitesse de pi\>pagation doit
être tellement grande, qu'elle échappe à toute mesure. C'est ce que
L. Hermann et 0. Weiss ont en effet constaté pour les manifesta
tions électriques (électrotonus physique) : cette vitesse est beaucoup
plus grande que celle de la propagation de l'excitation.
M. Gildemeister et Otto Weiss (34) trouvent qu'il en est de même
pour la propagation de Y anélectrotonus physiologique. Ils excitent la
partie moyenne du nerf sciatique d'une patte galvanoscopique, au
moyen d'un choc d'induction de rupture (circuit A) juste suffisant
pour produire une légère secousse du muscle. S'ils font en même
temps passer un courant polarisant ascendant (circuit B) dans la
partie supérieure du nerf (en amont de A), l'anélectrotonus (influence
déprimante du pôle positif) empêche l'excitation de rupture du cir
cuit A de produire son effet. Or si la rupture du circuit A (excita
tion) se fait en même temps que la fermeture du circuit polari
sant B, l'anélectrotonus se propage tellement vite qu'il rattrape
l'excitation émanée de A, avant qu'elle ait atteint le muscle et
annihile son action : le muscle ne se contracte pas. Le retard qu'il
faut donner à la fermeture du circuit B pour que la rupture du cir
cuit A agisse comme excitant, montre que l'anélectrotonus physio
logique se propage, comme l'électrotonus physique, avec une vitesse
beaucoup plus grande que l'excitation elle-même. Les expériences
ont été faites avec l'aide du pendule interrupteur de Helmholtz.
Variation négative dans les nerfs des animaux à sang chaud. — Miss
Sowton et Macdonald (3ij) constatent que le courant propre des
nerfs de mammifères ne présente pas la diminution d'intensité
(variation négative) habituelle aux nerfs de grenouille. Partant de
l'idée que le courant propre est dû à des différences de concent
ration moléculaire, ils constatent que les circonstances qui favo
risent la diffusion, notamment une élévation de la température, ont
pour effet d'augmenter la valeur du courant propre.
N. H. Alcock (36) étudie la variation négative chez les nerfs des L. FREDERICQ. — SYSTÈME NERVEUX 243
animaux à sang chaud et constate qu'elle se comporte comme chez
les nerfs de grenouille. La seule différence concerne les limites
supérieures et inférieures de température : — 3°5 et -f- 40 à 42° pour
la grenouille; + 3,8° et -f- 48° à 49° pour le lapin; -f- 6°,9 et -f- 530
pour le pigeon.
S. Garten (37) étudie la variation négative et l'électrotonus dans
le nerf olfactif du brochet.
Origine cliosmotique des courants électriques des nerfs. — Dans une
étude critique très documentée, W. Briinings (38) étudie l'origine
probable du courant propre (courant d'altération) et de la variation
électrique négative (courant d'action) manifestés par la substance
vivante (nerfs, muscles, etc.). Il assimile les cellules vivantes à des
éléments électriques diosmotiques. Un élément diosmotique est
constitué par deux solutions différentes d'électrolytes. (qui peuvent
avoir même pression osmotique) séparées par une membrane semi-
perméable, ne laissant passer qu'une espèce d'ions.
Cybulski (39) considère également les courants électriques des
nerfs, des muscles, etc., comme provenant de la diffusion et de
l'osmose des electrolytes, dues à des différences de concentration.
Grâce à la structure spéciale et à la nature des membranes qui
enveloppent le protoplasme, les ions positifs s'accumulent à la sur
face, tandis que les ions négatifs sont en majorité à l'intérieur du
protoplasme. L'auteur a exécuté plusieurs modèles qui réalisent
les conditions de production du courant propre des nerfs et des
muscles.
Alfr. Lehmann (40) arrive à des conclusions analogues, en ce qui
concerne la progression de l'influx nerveux. Cette propagation doit
être considérée, d'après lui, comme un déplacement électrolytique
des ions, qui se propage dans le nerf de tranche en tranche; ou, si
l'on veut, le nerf vivant, en activité, se comporte, au point de vue
électrique, comme une série contiguë de piles de concentration.
L'excitation du nerf en un point décompose, certaines combinai
sons chimiques, d'où altération locale de la concentration molécu-
culaire, d'où différence de potentiel électrique entre ce point et la
tranche suivante du nerf. Le courant qui en résulte crée
dans cette seconde tranche un changement de concentration.
Celui-ci agit de même vis-à-vis d'une troisième tranche, et de
tranche en tranche, le mouvement d'excitation doit se propager
jusqu'à l'extrémité du nerf.
L'auteur a construit plusieurs schémas rappelant les conditions
physiques de la substance des fibres nerveuses et permettant de
réaliser et d'étudier des phénomènes analogues à ceux de la pro
pagation de l'influx nerveux. Un de ces schémas est constitué par
une longue mèche de coton imprégnée d'une solution concentrée
de sulfate de zinc, couchée sur une étroite lame de zinc de même
longueur. La mèche représente le cylindre d'axe, la lame de zinc, fibre'
la gaine primitive de la fibre nerveuse. Si l'on excite cette
nerveuse, en y provoquant, par l'immersion de son extrémité dans
l'eau distillée, une diminution locale de la concentration molécu- 244 REVUES GÉNÉRALES
laire, on verra se développer de proche en proche des phénomènes
électriques rappelant ceux du transport de l'onde d'excitation dans
le nerf. (Consulter l'original pour le détail des développements.)
E. Richter (41) décrit les phénomènes d'électrolyse qui se pro
duisent par le passage d'un fort courant électrique à travers l'œil.
Ces phénomènes d'électrolyse sont accompagnés de phénomènes
de polarisation qui peuvent donner naissance à un courant secon
daire dirigé en sens inverse du premier.
L'auteur tire de ces expériences la conclusion (un peu forcée,
semble-t-il) que c'est en modifiant le chimisme du nerf que le cou
rant électrique agit comme excitant.
Querton (42) considère les phénomènes électriques des nerfs, des
muscles, etc., comme provoqués par les réactions chimiques qui
constituent la base de la vie (nombreuses expériences sur les cou
rants électriques développés sous l'influence de la lumière dans les
parties vertes des végétaux, dans une solution d'acide oxalique, etc.).
Voir aussi une réclamation de priorité de R. Dubois, 43.)
Critique de la notion de neurone. — -La théorie qui considère le
système nerveux comme formé d'unités cellulaires (formées cha
cune d'un corps cellulaire et de prolongements) auxquelles Wal-
deyer a donné le nom de neurones, et qui a joui d'une vogue incon
testée depuis quelques années, commence à être battue en brèche
de différents côtés. Les coups les plus sensibles lui ont été portés
par les travaux de Bethe et d' Apâthy. Deux grandes monographies,
celles de Bethe (44) et de Nissl (45), ont été consacrées, cette année,
à la démolition de la notion du neurone. Citons également les cr
itiques de P. Kronthal (47) et de Durante (48) et l'exposé, assez
impartial, de la question présenté par H. Haenel (49).
P. Kronthal (47) admet, avec Apâthy et Bethe, que les fibrilles ner
veuses ne font que traverser les cellules nerveuses. Elles n'y ont ni
leur origine, ni leur point d'aboutissement. La soi-disant cellule ner
veuse n'est pas un élément histologique ayant une vie propre. Ce
n'est pas un organisme élémentaire vivant. Ce que nous appelons
le corps de la cellule nerveuse n'est qu'une espèce de ciment réunis
sant un certain nombre de fibrilles nerveuses et supprimant loc
alement l'état d'isolement de ces fibrilles. Ce ciment est formé de
leucocytes provenant des vaisseaux. Ce ciment se renouvelle par
adjonction de nouveaux éléments leucocytaires et destruction des
anciens.
Les éléments nerveux du système nerveux central ne seraient pas
le siège de phénomènes de nutrition.
Altérations des fibres et des cellules nerveuses après section ou trau
matisme. — La théorie du neurone suppose que, lorsqu'on sectionne
une fibre nerveuse, la dégénérescence wallérienne envahit la por
tion séparée du corps cellulaire, tandis que le bout du nerf adhé
rent au corps cellulaire peut être le point de départ de phénomènes
de réparation. Cependant A. Bethe (50) affirme la possibilité de la
régénération autogène d'un nerf entièrement soustrait à l'influence
des cellules nerveuses,. tandis que cette régénération est niée par

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