Rôle de quelques structures cérébrales dans les processus de conditionnement. I : Hippocampe, septum, corps mamillaires et thalamus - article ; n°1 ; vol.66, pg 189-212

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L'année psychologique - Année 1966 - Volume 66 - Numéro 1 - Pages 189-212
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1966
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J. Delacour
Rôle de quelques structures cérébrales dans les processus de
conditionnement. I : Hippocampe, septum, corps mamillaires et
thalamus
In: L'année psychologique. 1966 vol. 66, n°1. pp. 189-212.
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Delacour J. Rôle de quelques structures cérébrales dans les processus de conditionnement. I : Hippocampe, septum, corps
mamillaires et thalamus. In: L'année psychologique. 1966 vol. 66, n°1. pp. 189-212.
doi : 10.3406/psy.1966.27886
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1966_num_66_1_27886REVUES CRITIQUES
ROLE DE QUELQUES STRUCTURES CÉRÉBRALES
DANS LES PROCESSUS DE CONDITIONNEMENT
I. — Hippocampe, Septum, Corps Mamillaires
et Thalamus
par Jean Delacour
Institut Marey
La recherche des bases neuro-anatomiques des processus de condi
tionnement a connu, depuis quelques années, un essor particulièrement
rapide, grâce aux données de l'étude électrophysiologique du système
nerveux central et aux développements de différentes techniques ; par
exemple, celle de la stéréotaxie a permis de localiser les structures avec
une bonne précision, surtout chez le Rat et le Chat. C'est ainsi que l'on
a pu mettre en évidence le rôle, dans le conditionnement, des régions
sous-corticales rendues plus aisément accessibles par cette technique.
L'utilisation des méthodes de conditionnement « instrumental » (Hilgard
et Marquis, 1940) a été également bénéfique, car elles constituent une
approche plus variée, plus comprehensive que les méthodes « classiques ».
Les progrès de cette recherche ont montré que les différentes struc
tures cérébrales n'ont pas la même importance dans les processus de
conditionnement et que la thèse de Y « équipotentialité » est également
discutable, qu'il s'agisse du néo-cortex ou des autres formations. Cepend
ant, il apparaît également improbable que les processus de condition
nement ne dépendent que d'une région très localisée du cerveau : ces
processus mettent en jeu des ensembles de structures dont la composit
ion peut varier selon le type de motivation (faim, peur...), ou le principe
et la complexité du test utilisé (discrimination successive ou simul
tanée, réponse conditionnée retardée, épreuve de labyrinthe, etc.). De
même, les systèmes anatomiques nécessaires à l'acquisition d'un condi
tionnement peuvent ne pas être les mêmes que ceux nécessaires à sa
rétention. L'ordre que nous avons adopté paraîtra donc très artificiel,
puisque nous grouperons et nous exposerons séparément les données 190 REVUES CRITIQUES
concernant différentes structures. Cet ordre s'est imposé à nous pour
deux raisons principales :
1. Malgré les progrès réalisés dans ce domaine de recherches depuis
quelques années, il nous paraît encore impossible de présenter une
synthèse à la fois cohérente et complète des résultats.
2. Si cette synthèse était possible, les dimensions de ce texte ne
suffiraient pas à son exposé, en raison de la complexité et de l'abon
dance des données.
Cet ordre, malgré son arbitraire, est sans doute celui qui permettra
de s'orienter le plus facilement à travers l'abondante littérature que cette
revue est loin d'épuiser. Le lecteur pourra rapprocher et comparer les
données relatives aux différentes structures et en particulier celles
concernant les éléments du système limbique : l'Hippocampe, le Septum,
les Corps Mamillaires, le Thalamus antérieur.
L'HIPPOCAMPE
I. — Données cliniques
Ce sont les données cliniques qui ont attiré l'attention des psycho
physiologistes sur le rôle possible de l'Hippocampe dans les processus
de mémoire : dans le traitement des psychoses, certains neurochirurgiens
ont tenté d'accroître l'efficacité des lobotomies frontales, surtout celles
limitées au cortex orbitaire, par des lésions temporales bilatérales (cortex
orbitaire et temporal sont en effet interconnectés). A la suite
de plusieurs interventions, il est apparu (Scoville et Milner, 1957) que
des lésions des lobes temporaux, sans effet sur l'intelligence, les capacités
perceptives ou la personnalité du malade, entraînaient une altération
considérable et peu réversible de la mémoire des faits récents, posté
rieurs à l'opération, sans perturber la des faits anciens. Cet
effet n'était observé que si la lésion était bilatérale et incluait une
portion importante de l'Hippocampe : ainsi des lésions limitées à
l'Uncus ou à l'Amygdale étaient sans effet. Ces premières observations
ont été ultérieurement confirmées et complétées sur le plan clinique
(Penfield et Milner, 1958 ; Milner, 1958 et 1961) : ces troubles de la
« mémoire récente » peuvent quelquefois s'accompagner d'une amnésie
rétrograde portant sur plusieurs années, mais dans la majorité des cas
seul l'enregistrement de l'expérience présente, des faits nouveaux,
semble atteint ; l'expérience ancienne, conceptualisée, le vocabulaire, le
savoir professionnel ne sont pas affectés, alors que de nouveaux appren
tissages s'établissent très difficilement. Bien que, paradoxalement, son
niveau d'attention et sa capacité d'appréhension paraissent intacts, le
sujet ne peut fixer le souvenir d'événements récents, à moins que toute
distraction ne lui soit évitée pendant l'intervalle de rétention : ce fait,
souligné par Milner (1961), semble indiquer que l'Hippocampe pourrait DELACOUR. ROLE DE QUELQUES STRUCTURES CÉRÉBRALES 191 J.
jouer un rôle de protection lors de la phase de consolidation de la trace
mnésique. Cette hypothèse serait confirmée par certains résultats
d'expériences faites sur l'animal.
II. — Données expérimentales
Les observations cliniques ont inspiré de nombreuses recherches
expérimentales sur l'animal, utilisant les méthodes du conditionnement,
et en particulier les tests de « mémoire récente » ; dans ces tests, la
réponse de l'animal ne doit pas être donnée immédiatement, dès la
présentation du stimulus conditionnel, elle doit être suspendue pendant
un délai déterminé.
A) Chez le Rat. — Thomas (1958 a, 1958 b) a montré que des lésions
de l'Hippocampe ralentissaient l'apprentissage de conditionnements
instrumentaux défensifs et alimentaires. Ces résultats ont été confirmés
par Burès (1961), utilisant la technique de la spreading depression (mise
hors jeu réversible d'une structure cérébrale par application locale d'une
solution de KC1) ; pour cet auteur, le rôle de l'Hippocampe ne semble
pas spécifique des phénomènes de mémoire récente : il interviendrait
dans tout apprentissage en exerçant un contrôle sur les composantes
instinctives et émotionnelles du comportement. Kaada (1961) trouve
également un déficit important dans l'acquisition et la rétention d'une
épreuve de labyrinthe à renforcement alimentaire après des lésions
bilatérales de l'Hippocampe ; l'effet de ces lésions est encore plus net
si elles s'accompagnent d'atteintes du cortex cingulaire, sur lequel
l'Hippocampe se projette par l'intermédiaire des Corps Mamillaires et
des noyaux antérieurs du Thalamus. Selon Kimble (1963), ces lésions
sont suivies d'une augmentation de l'activité exploratrice et ralentissent
l'apprentissage de labyrinthes simples et complexes, d'une discrimi
nation visuelle successive, mais sont sans effet sur une discrimination
visuelle simultanée. Gross (1965) ne confirme pas l'efficacité de ces
mêmes lésions sur l'apprentissage d'un labyrinthe, mais obtient un
déficit dans une épreuve où l'animal doit répondre, de façon alternée,
à deux pédales ; ce test est considéré comme un test de mémoire récente.
Les résultats de Rich (1965) placeraient l'Hippocampe parmi un ensemble
de structures nécessaires à l'acquisition d'un conditionnement défensif,
bien que Isaacson (1961) ait auparavant signalé que des rats chez
lesquels cette structure avait été largement détruite apprenaient plus
rapidement une réponse conditionnée défensive que des rats témoins ;
de plus, chez les rats lésés, l'extinction de cette réponse était plus
lente ; ce dernier résultat a été confirmé par Jarrard (1964), qui n'obtient
pas d'effet sur l'acquisition d'un conditionnement alimentaire simple,
aussi bien avec des essais espacés que « massés », alors que chez les
animaux lésés, la phase d'extinction est sensiblement ralentie. Un
résultat semblable avait déjà été obtenu par Niki (1962) ; il pourrait
être interprété, en termes pavloviens, comme l'effet d'une diminution 192 REVUES CRITIQUES
des processus d'inhibition mis en jeu par l'extinction d'un conditionne
ment. D'autres résultats nous conduiront également à envisager la
participation de l'Hippocampe à ces processus.
La lésion de provoque le plus souvent une élévation
du niveau de l'activité spontanée : des observations de Kim (1960)
semblent l'indiquer, mais n'étant pas quantifiées, elles manquent de
netteté. Selon Roberts (1962 a), il s'agirait d'une persistance exagérée
de l'activité exploratrice plus que d'un accroissement véritable de générale : placés dans un labyrinthe en T, des rats normaux
explorent, au cours des essais successifs, l'une puis l'autre branche de
l'appareil, selon une alternance qui ne semble pas aléatoire mais systé
matique. Ce phénomène, connu sous le nom d' « alternance spontanée »,
est supprimé par la lésion de l'Hippocampe car les animaux lésés,
beaucoup plus souvent que les témoins, explorent la même branche
pendant plusieurs essais successifs et la probabilité de l'alternance de
leur choix ne diffère pas de celle du hasard. Ce fait serait dû à un ralen
tissement des processus d'habituation à l'égard d'un environnement
nouveau ; il peut être interprété également comme un déficit de la
mémoire récente : l'animal lésé ne conserverait pas le souvenir de la
branche du labyrinthe qu'il vient d'explorer et lors de l'essai suivant,
il y aurait une chance sur deux pour qu'il explore à nouveau la même
branche, alors que cette probabilité est beaucoup plus faible chez les
rats témoins. Kimble (1963), déjà cité, retrouve cette augmentation de
l'activité explorative et Lash (1964), l'altération par la lésion des phé
nomènes d' « alternance spontanée ». Leaton (1965) confirme enfin que
c'est moins l'intensité de l'activité exploratrice que sa persistance qui
est contrôlée par l'Hippocampe. Cependant, on ne peut exclure complè
tement un effet désinhibiteur général de la lésion : Kimura (1958)
avait montré déjà qu'elle raccourcissait la latence d'une réponse
d'approche, même lorsque celle-ci était « punie » par un choc électrique.
Ce résultat a été confirmé par Isaacson (1962). La même lésion, selon
Teitelbaum (1963) provoque une élévation de la performance dans les
roues d'activité et le maintien d'une réponse d'approche punie par un
choc électrique. Dans la même perspective, Clark (1965) signale que des
animaux lésés ont un niveau de réponse plus élevé que les rats témoins
dans l'épreuve de la boîte de Skinner, lorsque le renforcement de la
réponse comporte un délai imposé de 20 s : pendant cet intervalle, où
les réponses ne sont pas renforcées, les animaux expérimentaux conti
nuent à presser la pédale, alors que les témoins cessent de répondre.
B) Sur le Chat. — Des lésions bilatérales perturbent gravement des
conditionnements alimentaires ou défensifs lorsque la réponse de l'animal
doit être différée pendant plus de 10 s (Grastyan, 1961). Cet effet semble
lié à une exagération et à une désorganisation des réflexes d'orientation
provoqués par le stimulus conditionnel. Ces résultats ont été confirmés
récemment par Ungher (1965). Combinant des lésions de l'Hippo
campe avec la technique de split- brain (isolement réciproque des deux .
DELACOUR. ROLE DE QUELQUES STRUCTURES CÉRÉBRALES 193 J.
hémisphères par la section des commissures cérébrales), Webster et
Voneida (1964) parviennent à la conclusion que l'Hippocampe ne joue
de rôle dans l'acquisition d'un conditionnement que si cette acquisition
implique l'inhibition d'un antérieur ; sa lésion rendrait
le comportement plus rigide, plus stéréotypé, en ralentissant les pro
cessus d'extinction ; cette interprétation s'accorde bien avec les résultats
obtenus chez le Rat et que nous venons d'exposer.
Cependant, d'autres données sont moins concordantes : ainsi des
lésions intéressant à la fois l'Hippocampe et le Septum altèrent la
rétention d'un conditionnement défensif, ne mettant en jeu ni un
délai de réponse ni l'inhibition d'un conditionnement antérieur (Moore,
1964). Selon Flynn (1960), un de type défensif peut
être acquis lorsque chaque essai a lieu pendant la stimulation élec
trique directe de l'Hippocampe ; or cette stimulation provoque la mise
hors jeu temporaire de la structure en la faisant décharger de façon
massive. Pour cet auteur, le rôle de l'Hippocampe se bornerait
au contrôle moteur de la réponse : en effet, pendant sa décharge,
la latence des mouvements évoqués par une stimulation directe du
cortex moteur se trouve allongée, alors que leur amplitude est
diminuée. Gol (1963) signale que des lésions rendent les animaux plus
dociles, moins actifs et diminuent l'intensité de leur comportement
sexuel.
Sur des animaux en « préparation chronique », porteurs d'électrodes
à demeure, il est possible d'enregistrer l'activité électrophysiologique
des structures cérébrales pendant les tests de conditionnement. Grâce
à cette technique, Grastyan (1959) a observé, pendant l'établissement
de réflexes conditionnés alimentaires et défensifs, l'apparition d'ondes
lentes dans l'Hippocampe. Ces ondes disparaissent lorsque le condi
tionnement est bien établi et que les réflexes d'orientation sont complè
tement abolis ; elles sont remplacées alors par des rythmes rapides ;
elles s'observent à nouveau, lorsque le niveau de conditionnement
baisse et que les réactions d'orientation réapparaissent. Grastyan les
interprète comme l'indice d'une activité inhibitrice de l'Hippocampe,
qui permettrait l'élimination des réactions d'orientation et la stabilisa
tion de la réponse conditionnée au cours de son établissement. L'Hippo
campe pourrait donc intervenir dans les phénomènes de mémoire en
contrôlant le niveau et surtout la focalisation de l'attention. Nous avons
vu précédemment que chez, les sujets humains ayant subi des atteintes
de cette structure, la fixation des événements est particulièrement
difficile si les sujets sont distraits pendant le délai de rétention. Ces
données sont également à rapprocher de celles qui, chez le Rat, montrent
que la lésion de l'Hippocampe exagère la persistance de l'activité
exploratrice : celle-ci appartient, en effet, à la même classe de compor
tement que les réflexes d'orientation.
A. dey (I960) et Itadulovacki (1965) confirment l'apparition de
rythmes particuliers dans l'Hippocampe au cours de l'apprentissage,
A. l'SYCHOL. 66 13 194 REVUES CRITIQUES
mais ces rythmes ne seraient pas seulement liés au comportement
d'orientation, ils accompagneraient, avec des caractéristiques différentes,
le comportement de discrimination lui-même. Il y aurait donc une
participation directe de l'Hippocampe aux processus de conditionne
ment eux-mêmes.
C) Sur le Singe. — Mishkin (1954) ne trouve pas de déficit dans un
test de réaction retardée, après des lésions nettement subtotales de
l'Hippocampe ; il en est de même pour Orbach (1960) : des lésions,
limitées à cette structure et à la section du Fornix ne perturbent pas
des réactions conditionnelles différées, mais sont efficaces si elles s'éten
dent à l'Amygdale. C'est également pour des destructions temporales
incluant ces deux structures que Stepien (1960) obtient un déficit
dans les tests de mémoire récente de Konorski. Weiskrantz (1962)
n'altère pas très sensiblement une réponse conditionnée retardée en
stimulant directement l'Hippocampe, mais de façon unilatérale. Parmi
les données les plus récentes, celles de Gol (1963) et Drachman (1964)
semblent les plus complètes : comme chez le Chat, Gol obtient, par des
lésions, une plus grande docilité, une réduction du comportement
sexuel et une baisse de l'activité motrice ; sur ce dernier point, ces
résultats s'opposent nettement à ceux obtenus chez le Rat ; ce désaccord
peut être dû non seulement à l'écart entre les niveaux phylogénétiques,
mais également à la technique opératoire utilisée par Gol qui, à la
différence de celles employées le plus souvent, lui a permis de ne léser
que très peu de néo-cortex ; ainsi s'expliquerait également le fait que
cet auteur n'ait obtenu aucun déficit dans l'acquisition ou la rétention
d'apprentissages comportant une dimension temporelle (chaque réponse
conditionnée doit suivre la précédente avec un délai déterminé), bien
que 50 à 90 % de la structure aient été détruits. Les expériences de
Drachman montrent que l'Hippocampe est impliqué dans l'acquisition
ou la rétention à long terme de conditionnements comportant ou non
un délai de réponse ; il n'aurait donc pas, pour l'auteur, un rôle parti
culier dans la « mémoire récente ».
III. — Conclusion
L'ensemble des données expérimentales montre que l'Hippocampe
joue un rôle important dans l'acquisition et la conservation de l'info
rmation : sa lésion perturbe souvent les processus de conditionnement et,
pendant ceux-ci, son activité électrophysiologique semble présenter
des modifications significatives. Cependant, il n'est pas encore démontré
que ce rôle concerne de façon spécifique ce que l'on appelle « mémoire
récente » ; sur ce point, les observations cliniques, malgré leur netteté
apparente, n'ont pas été confirmées véritablement par les résultats
expérimentaux : l'intégrité de l'Hippocampe ne semble pas toujours
indispensable à la réussite des tests de mémoire récente ; alors que sa
destruction compromet fréquemment l'établissement et la conservation DELACOUR. ROLE DE QUELQUES STRUCTURES CÉRÉBRALES 195 J.
à long terme d'autres types d'apprentissages. Cette absence de concor
dance peut recevoir plusieurs explications :
■ — La notion de « mémoire récente » semble encore assez peu définie
et peut comporter plusieurs acceptions, assez différentes. Les tests,
qui ont mis en évidence les troubles de cette forme de mémoire chez
l'homme, sont fort disparates : les durées de rétention varient de quelques
secondes à quelques jours, le matériel à mémoriser est de nature et de
complexité très inégales; les résultats enfin ne révèlent pas toujours
des déficits très nets. Selon Drachman (1964), l'examen détaillé des
données cliniques mettrait en évidence, non pas des troubles sélectifs
de la mémoire récente, mais un déficit dans la capacité d'acquérir et
de conserver, quelle que soit la durée de rétention, un matériel complexe.
— Les tests utilisés avec des sujets humains sont peu comparables
aux tests utilisés par l'expérimentation sur l'animal ; par exemple,
ceux-là mettent en jeu le plus souvent un matériel symbolique, alors
que ceux-ci comportent, à l'exception du test de Konorski, une dimens
ion spatiale qui peut fournir à l'animal certains indices permanents :
ainsi dans l'épreuve de la réponse retardée, l'animal peut, dès la pré
sentation des stimuli à discriminer, s'orienter vers le stimulus condi
tionnel positif. S'il maintient cette orientation pendant l'intervalle de
rétention, il pourra atteindre un niveau de performance élevé qui ne
mesurera pas cependant ses capacités de mémoire récente. De même,
il est difficile de déterminer quelle durée de l'intervalle de rétention
doit être utilisée pour étudier cette forme de mémoire chez le Rat,
le Chat et le Singe.
— Enfin, certaines données anatomiques doivent être considérées :
l'Hippocampe est une structure très étendue et sa destruction est rare
ment complète. Il comporte, du point de vue cyto-architectonique,
différentes zones et des lésions subtotales peuvent, selon leur localisa
tion, n'être pas comparables. D'autre part, sa destruction s'accompagne
presque toujours de l'ablation d'une quantité considérable de néocortex
et s'étend souvent à des formations importantes, telles que l'Amygdale.
Le rôle de l'Hippocampe, dans l'acquisition et la conservation de
l'information, pourrait consister dans le contrôle inhibiteur des systèmes
d'afïérences et d'efférences mis en jeu par la réponse conditionnée,
plutôt que dans un stockage des connexions temporaires (comme
quelques interprétations des données cliniques le laissent supposer) :
d'assez nombreuses expériences concordantes ont montré que sa lésion
entraîne une élévation du niveau d'activité spontanée, une exagération
des comportements d'exploration et dos réactions d'orientation, un
ralentissement des processus d'extinction et d'habituation, une baisse
dans la capaci té d'inhiber une réponse devenue inadaptée. Grastyan (1 959)
aurait identifié la manifestation électrophysiologique de cette activité
inhibitrice à certains stades du conditionnement. Ce rôle pourrait expli
quer la plupart des effets de sa lésion : augmentation du nombre d'erreurs
dans les épreuves de labyrinthe due à la prolongation de l'activité REVUES CRITIQUES 196
exploratrice chez les animaux lésés ; dans les apprentissages de discr
imination, persistance anormale des réponses inadéquates spontanées
(préférences « innées » pour le stimulus le plus lumineux ou situé à
droite, etc.) ou acquises antérieurement (lorsqu'une réponse conditionnée
doit être inhibée ou renversée) ; dans les tests de réaction retardée enfin,
incapacité de contrôler les réponses d'orientation pendant l'intervalle
de rétention.
Il reste à déterminer si, de ce contrôle, dépendent la formation et la
conservation mêmes des traces mnésiques, des connexions temporaires
de l'apprentissage (dont l'Hippocampe assurerait la « protection »),
où s'il n'a d'influence que sur le niveau de performance.
LE SEPTUM
I. LE « SYNDROME SEPTAL )) ET LE CONDITIONNEMENT DÉFENSIF
C'est dans sa participation aux phénomènes émotionnels que le
Septum a d'abord été étudié. Brady (1953, 1955) a montré que sa
lésion, chez lé Rat, exagérait la réaction de sursaut et augmentait les
signes d'émotivité spontanée (défécations, mictions, cris, réactions de
défense lorsque l'animal est manipulé). Par contre, elle semble diminuer
la rétention d'une réponse conditionnée émotionnelle mesurée par la
technique dite de la « suppression conditionnée » : des animaux ayant
acquis une réponse conditionnée alimentaire (dans la boîte de Skinner,
par exemple), sont soumis à des chocs électriques précédés par un son.
Après plusieurs associations son-choc, la réponse conditionnée aliment
aire est à nouveau testée et l'on étudie l'effet qu'exerce sur elle le son
qui a été associé précédemment au choc ; chez l'animal normal, ce son
provoque une baisse sensible, voire une disparition temporaire de la
réponse. Cette « suppression conditionnée » mesure de façon plus directe
qu'un conditionnement défensif instrumental l'intensité des réactions
émotionnelles acquises. Une technique voisine est celle de la réponse
défensive « passive » : une réponse, d'abord renforcée positivement, est
ensuite punie ; l'animal normal apprendra à éviter le choc électrique en
inhibant cette réponse. Le fait que la lésion du Septum diminue les
scores dans cette mesure d'émotivité, alors qu'elle les augmente dans
les autres mesures, pourrait s'expliquer selon Brady par l'extension des
destructions au Foniix et au Thalamus antérieur ; par celle extension,
c'est l'aspect conditionné de la réponse émotionnelle qui serait altéré
et non pas son intensité.
Des données obtenues par d'autres auteurs peuvent suggérer une
autre interprétation : la lésion du Septum semble augmenter le niveau
d'activité spontanée. Cette augmentation pourrait masquer le phéno
mène de suppression conditionnée qui se manifeste souvent par l'immob
ilisation et l'accroupissement de J'animai.
Harrison (1957) ne retrouve pas, chez le Rat, aussi bien pour dos DELACOUR. ROLE DE QUELQUES STRUCTURES CÉRÉBRALES 197 J.
lésions limitées au Septum que pour des lésions atteignant l'Hippo
campe ou interrompant le Fornix, le syndrome septal décrit par Brady.
L'existence de ce syndrome semble cependant confirmée par les expé
riences de King (1958) et Thomas (1959) : selon le premier de ces auteurs,
la destruction de cette structure provoque une exagération du compor
tement émotionnel et accélère l'acquisition d'un conditionnement
défensif : les rats lésés ont besoin de moins d'essais que les témoins
pour atteindre le même niveau de performance. Dans les expériences
de Thomas, les rats ayant subi la destruction du Septum font plus
d'erreurs et ont des temps de parcours plus longs dans l'apprentissage
d'un labyrinthe ; cet effet n'est pas dû à une baisse des capacités
d'apprentissage, mais à l'hyperactivité et Phyperirritabilité déterminées
par la lésion. Cette hyperactivité et cette hyperirritabilité sont égal
ement rapportées par Reymond et Battig (1964), qui, cependant, n'obtien
nent pas une accélération de l'acquisition d'une réponse conditionnée
défensive : rats témoins et rats expérimentaux n'ont pas des résultats
nettements différents dans cette épreuve. Cet effet paradoxal de faci
litation est également contesté par Nielson (1965) : la lésion ralentit un
apprentissage de type défensif, diminue l'activité spontanée mesurée
dans une roue d'activité, mais augmente exploratrice dans
un espace libre ; elle augmente également l'émotivité, mais de façon
réversible. Chez le Chat, Moore (1964) reproduit le syndrome septal
chez quelques sujets et obtient un déficit dans la rétention d'un condi
tionnement défensif.
Des résultats récents de Krieckhaus (1964 a) et Kenyon (1965)
paraissent remettre en question l'existence même du « syndrome
septal » : les animaux chez lesquels la structure a été détruite acquièrent
plus rapidement un conditionnement défensif que les rats témoins,
comme dans l'expérience de King (1958) ; mais cette facilitation, loin
d'être liée à leur exagération, serait due à la diminution des réactions
émotionnelles qui peuvent, dans ce type de conditionnement, paralyser
la réponse adaptée. D'autre part, l'activité spontanée des animaux
lésés ne semble pas augmentée. Enfin, Rich (1965) inclut le Septum,
comme l'Hippocampe, dans un ensemble anatomique nécessaire à la
rétention d'un conditionnement défensif mettant en jeu un stimulus
conditionnel visuel ; dans ses expériences, en effet, l'intégrité de cette
structure semble nécessaire à la conservation de ce conditionnement.
IL — Role du Septum dans les processus de motivation
Si ces derniers résultats nuancent et compliquent l'interprétation
du rôle du Septum dans les phénomènes affectifs, l'importance même
de ce rôle est encore attestée par d'autres données : Olds et Milner (1954),
et à leur suite un grand nombre d'auteurs, ont montré par la technique
de l'autostimulation que le Septum est une zone de renforcement
positif dont la stimulation équivaut à la satisfaction d'une motivation

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