Rôle de quelques structures cérébrales dans les processus de conditionnement (II) - article ; n°2 ; vol.66, pg 511-534

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L'année psychologique - Année 1966 - Volume 66 - Numéro 2 - Pages 511-534
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1966
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J. Delacour
Rôle de quelques structures cérébrales dans les processus de
conditionnement (II)
In: L'année psychologique. 1966 vol. 66, n°2. pp. 511-534.
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Delacour J. Rôle de quelques structures cérébrales dans les processus de conditionnement (II). In: L'année psychologique.
1966 vol. 66, n°2. pp. 511-534.
doi : 10.3406/psy.1966.27530
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1966_num_66_2_27530ROLE DE QUELQUES STRUCTURES CÉRÉBRALES
DANS LES PROCESSUS DE CONDITIONNEMENT
IL — Cortex frontal, noyau caudé, amygdalum
III. — Conclusions générales
par J. Delacour
Institut Marey, Paris
Dans la première partie de cette revue nous avons déjà souligné
eL essayé de justifier le caractère artificiel de l'ordre d'exposition suivi.
Nous pensons qu'il aura permis de montrer cependant l'importance
du système limbique dans les processus de conditionnement. Les
données que nous allons considérer maintenant concernent principal
ement les systèmes associés au cortex frontal.
LE CORTEX FRONTAL
Nous considérerons surtout la région préfrontale. Le cortex préfrontal
peut se définir comme la partie du cortex frontal qui s'étend en avant
des aires motrices et qui ne participe pas directement au contrôle de
la motricité. Cette définition, classique, conserve une certaine utilité
(Brutkowski, 1965), mais elle soulève des difficultés importantes lors
qu'il s'agit de comparer des données obtenues sur des espèces dif
férentes. Nous avons vu, au cours de la première partie de cette
revue critique, que, pour les différentes structures étudiées, se posait
déjà le problème de leur homologie du point de vue fonctionnel.
Dans le cas du cortex préfrontal, ce problème se pose sur le plan ana-
tomique lui-même, étant donné le développement très inégal des lobes
frontaux à travers les différentes espèces de mammifères. C'est ainsi
que l'on a pu contester l'existence d'une région préfrontale en dehors
du groupe des Primates. Cependant, il semble que la majorité des
auteurs reconnaît l'existence de cette région chez tous les mammifères.
En raison de leur importance particulière, nous rappellerons quelques
données anatomiques concernant le cortex pré frontal, en nous appuyant 512 KEVUES CRITIQUES
sur la synthèse récente publiée par Brutkowski (1965). L'aire préfrontale
n'est pas seulement une aire « associative » ; ses connexions ne sont pas
exclusivement cortico-corticales : c'est une aire de projection pour le
noyau dorso-médian du thalamus (que nous avons étudié dans la
première partie de cette revue). D'autre part, le cortex préfrontal
est lié par ses efférences à deux grands ensembles de structures : la
partie orbitaire est liée, soit directement soit par l'intermédiaire du
noyau dorso-médian du thalamus, avec l'hypothalamus latéral et
médian et le complexe amygdalien ; la partie dorso-latérale, avec
l'hippocampe et le subthalamus. Ces connexions pourraient être, au
moins en partie, réciproques et la séparation entre ces deux ensembles
ne semble pas radicale. C'est ainsi que pour Nauta (1964) l'ensemble du
cortex préfrontal contrôlerait le fonctionnement de l'hypothalamus
et du système limbique. L'ensemble du cortex préfrontal également
se projette sur les corps striés, en particulier le noyau caudé. Ces quelques
indications laissent prévoir que le cortex préfrontal pourrait n'être pas
seulement le support anatomique des « fonctions supérieures » mais
qu'il contrôlerait d'autres facteurs du comportement.
Des expériences anciennes suggèrent que ce contrôle pourrait s'exercer
dès le niveau de la coordination motrice : des lésions préfrontales per
turberaient l'intégration des réflexes de la locomotion, de la préhension,
ou de la mastication ; elles perturberaient également des activités
végétatives, telles que le fonctionnement de l'appareil digestif (Bykov,
1957), la salivation, la miction, la thermorégulation. Il est probable
cependant qu'une partie au moins de ces effets peut être imputée à
l'atteinte simultanée des aires prémotrices et motrices surtout chez
les mammifères inférieurs où il est difficile de détruire le cortex préfrontal
électivement. Les mêmes réserves limitent la portée des observations
décrivant des troubles sensoriels à la suite de telles lésions. Mieux fondées
paraissent être les données concernant l'activité spontanée, la réactivité
et le comportement émotif, bien que la localisation précise de l'aire
critique soit toujours difficile. Certains auteurs rapportent que les
lésions préfrontales déterminent des états d'hypoactivité, de stupeur,
d'indifférence affective ; mais le plus souvent ces lésions sont suivies
par une hyperactivité qui peut prendre différentes formes : les animaux
lésés manifestent une activité locomotrice exagérée, les périodes de
repos sont plus rares et plus courtes que chez les sujets normaux.
Cette activité présente des caractères d'automatisme et de Stereotypie :
l'animal répète le même acte plusieurs fois, même lorsqu'il est devenu
inadéquat. Divers auteurs signalent également, sans que cela soit
contradictoire avec les données précédentes, que les animaux « pré-
frontaux » ont un comportement plus instable, plus variable ; ils
semblent plus facilement « distraits » par les stimuli nouveaux. Ils
paraissent enfin incapables d'inhiber des réponses naturelles ou établies
avant l'opération. Celte hyperactivité pourrait être due en fait à une
hyper-réactivité : la valeur attractive ou répulsive (innée ou acquise) DELACOUR. STRUCTURES CEREBRALES ET CONDITIONNEMENT 513 J.
de certains stimuli ne pourrait plus être surmontée, de même que les
réactions d'orientation à l'égard des stimuli nouveaux. L'ensemble
de ces faits s'accorde donc assez bien avec certaines conceptions déjà
anciennes (Stanley, 1949) qui attribuent à l'ensemble du cortex frontal
un rôle essentiellement inhibiteur.
Signalons enfin que des modifications importantes du comportement
affectif ont été constatées après des lobotomies frontales, mais le signe
de ces modifications est variable, car si, dans certains cas, les animaux
deviennent hyperphagiques et ont le seuil de leurs réactions de rage
abaissé, dans d'autres cas, les effets sont de sens opposé. Là encore,
la localisation exacte de l'aire détruite ou stimulée semble un facteur
essentiel.
En raison de leur développement particulièrement grand chez les
primates, les lobes frontaux ont été considérés par les premiers auteurs
comme le siège des « fonctions supérieures » : mémoire, intelligence,
attention, etc. Dans un passé plus proche, les interprétations de Jacob-
sen (1936) en font encore la base anatomique de la mémoire immédiate.
L'analyse des données récentes nous conduira sans doute à réviser ces
premières notions, fondées sur des connaissances trop imprécises de
l'anatomie et de la physiologie des structures cérébrales et des compos
antes du comportement.
Données expérimentales
A) Chez le singe
L'expérience de Jacobsen (1936) est à l'origine d'une très longue
suite de recherches. Son résultat essentiel est de montrer que les lésions
frontales déterminent un déficit particulièrement important dans des
tests de réponse retardée. Ces tests, qui ont été utilisés de façon intensive,
comportent en général deux formes : la forme « simple » se présente
comme une discrimination visuelle simultanée utilisant le Wisconsin
General Test Apparatus : sur une table placée à portée de l'animal,
se trouvent deux bols identiques recouverts chacun par un couvercle ;
à chaque essai, seul l'un des deux bols contient la récompense alimentaire.
Au début de chaque essai, l'expérimentateur montre à l'animal quel
est ce bol, puis, en abaissant un écran mobile entre la cage et la table,
il oblige l'animal à différer sa réponse pendant un temps donné (de 5 à
30 s en général). Au bout de ce temps, l'écran est levé et l'animal peut
répondre. Une méthode non corrective est employée le plus souvent ;
une seule réponse est donnée par essai, qu'elle soit renforcée ou non.
Dans une forme plus complexe de ce test, l'animal doit répondre,
d'essai en essai, alternativement à chacun des deux bols. Lorsque
l'alternance de la réponse conditionnée est bien établie, on impose un
délai entre chaque réponse. Il s'agit donc d'un apprentissage complexe,
puisque ce qui doit déterminer la réponse c'est, d'une part, une relation
(celle d'alternance simple) et non un stimulus déterminé, d'autre part, 514 REVUES CRITIQUES
le « souvenir » de la réponse précédente, sans recours à des repères
extéroceptifs. Il est évident que ces tests de réponse retardée, et en
particulier ce dernier, ne mesurent pas seulement une forme de mémoire,
mais aussi la capacité de résoudre certains problèmes plus généraux.
De très nombreuses recherches ont eu pour but de préciser l'origine
des déficits particulièrement nets constatés dans ces tests à la suite de
lésions préfrontales. Mishkin (1956, 1958) montre que le délai imposé
n'est pas le seul facteur critique : sa position à l'intérieur de chaque
essai (entre la présentation des discriminanda et la réponse ou entre
la réponse et le renforcement) n'a pas d'influence sur l'effet des lésions.
D'après Pribram (1956), les aspects spatiaux des tests de réponse
alternée et différée ne sont pas non plus les seuls en cause. Les lésions
préfrontales pourraient interférer avec l'identification ou l'utilisation
des discriminanda eux-mêmes. Pourtant, des recherches antérieures
semblaient avoir montré que l'effet des lésions était spécifique des tests
de réponse retardée et qu'à la différence de lésions plus postérieures
(par exemple inférotemporales) elles ne perturbaient pas les apprent
issages de discrimination. Cette conception doit être au moins nuancée,
puisque différents auteurs (Blum, 1952 ; Weiskrantz, 1958 ; Gross, 1964)
ont obtenu des déficits dans des épreuves de discrimination auditive.
Le fait que des discriminations auditives ne peuvent être que successives
est peut-être le point important qui permet de concilier les différentes
données : un seul stimulus est présenté à chaque essai et le sujet, en
présence du stimulus conditionnel négatif, doit suspendre sa réponse.
C'est peut-être le contrôle de cette réponse qui est atteint et qui rend
les discriminations successives plus difficiles pour les animaux « fron
taux » ; ainsi s'expliquerait que Battig (1962) n'ait trouvé d'effet que
sur des visuelles successives. Plus généralement, l'inca
pacité de maîtriser des réponses inadéquates pourrait être à l'origine
de l'infériorité des sujets porteurs de lésions préfrontales. Ces réponses
inadéquates pourraient être dues soit à des préférences spontanées,
soit à la persistance des réponses d'orientation et d'exploration.
D'autres recherches ont tenté de préciser quelles étaient les zones
ayant une importance particulière à l'intérieur du cortex préfrontal :
selon Rosvold (1964), la région dorso-latérale est particulièrement
impliquée dans les tests de réponse retardée. Les déficits obtenus à partir
des régions ventro-médianes et orbito-frontales seraient moins massifs
et moins durables. Cependant des atteintes du cortex cingulaire moyen
pourraient être également efficaces sur des tests de réaction retardée
(Pribram, 1962). Gross (1964) propose une localisation un peu diff
érente : l'intégrité de l'ensemble de la surface latérale du cortex préfrontal
serait indispensable à la fois à la réussite des tests de réponse retardée
et de discrimination auditive ; à l'intérieur de cette région, les zones
contiguës au Sulcus Principalis seraient mises en jeu par les tests de
réponse retardée seuls ; leur atteinte provoquerait également une
augmentation de l'activité locomotrice ; cette augmentation est inter- DELACOUR. STRUCTURES CEREBRALES ET CONDITIONNEMENT 515 J.
prêtée comme hyper-réactivité plutôt que comme hyperactivité, car
elle ne se manifeste pas dans un environnement sans lumière.
Plusieurs autres points ont été également étudiés : les lésions pré
frontales diminueraient les phénomènes de peur conditionnée mis en
jeu par un conditionnement défensif (Waterhouse, 1957) et rendraient
les animaux moins sensibles à la frustration (Stamm, 1964). Leur action
sur les tests de réponse retardée se manifestent immédiatement après
l'opération (c'est-à-dire dès les premiers tests subis par l'animal,
dissipation des effets du choc opératoire) et persiste pendant une dizaine
de semaines au moins ; elle se prolonge au-delà de cette période, mais
tend plutôt à s'atténuer (Orbach, 1956). La stimulation des aires
frontales peut faciliter l'établissement d'une réponse conditionnée
dans le cas d'une polarisation anodique de la zone stimulée ; par contre,
une polarisation cathodique ralentit l'apprentissage (Stamm, 1964 a).
La stimulation de ces mêmes aires allonge la latence des réponses dans
une discrimination visuelle, sans cependant modifier le niveau de
performances ; cet effet n'est pas spécifique du cortex frontal (Andy,
1964). Du point de vue ontogénétique, une étude de Harlow (1964)
montre que les lésions préfrontales ne sont pas efficaces lorsqu'elles
sont pratiquées chez de jeunes animaux, d'un âge égal ou inférieur
à 5 mois, alors qu'elles sont suivies des déficits si souvent décrits lors
qu'elles sont pratiquées chez des sujets de 1 an et de 2 ans. Du point
de vue phylogénétique, signalons que la plupart des résultats précédents
ont été obtenus sur le macaque, qui, à l'intérieur du groupe des primates,
occupe une position « moyenne ». Miles (1964) a obtenu chez des primates
inférieurs (singes écureuils) des déficits aussi nets et aussi persistants
que ceux obtenus chez le macaque, dans les mêmes tests de conditio
nnement ; cependant, il n'a pas retrouvé l'hyperactivité souvent décrite.
Ce résultat diffère ainsi nettement de ceux rapportés par Rosvold
(1964) à la suite d'expériences faites sur des chimpanzés (que l'on
considère comme des singes supérieurs) : les destructions préfrontales
produisent là encore des déficits dans les tests de réponse retardée,
mais moins nets que ceux obtenus chez le macaque ; ils sont en parti
culier plus facilement réversibles. Notons toutefois qu'Orbach (1956),
déjà cité, avait montré que les déficits chez le macaque ne sont pas
aussi irréversibles que les premières descriptions ne l'indiquaient.
Citons, pour prolonger ce point de vue phylogénétique, quelques
données obtenues chez l'homme : Ghent (1962) ne trouve pas de trouble
de la mémoire récente chez les malades porteurs d'atteintes frontales,
aussi bien dans des tests verbaux que dans des tests ayant une dimension
spatiale. Les indications données par ces derniers tests ont une valeur
particulière, car ils sont bien plus comparables que les tests verbaux
aux épreuves utilisées avec les animaux. Selon Milner (1964), les lobec-
tomies frontales laissent intactes de nombreuses capacités intellectuelles ;
elles ne déterminent de troubles importants que dans des tâches où
le comportement doit s'adapter à des variations multiples du milieu. REVUES CRITIQUES 516
Le patient semble incapable de maîtriser des tendances innées ou
acquises à donner des réponses plus ou moins inadéquates. Ces données
cliniques s'accordent donc assez bien avec certaines données expéri
mentales que nous venons de rapporter, d'autant plus que, comme chez
le singe, l'aire critique semble être dorsolatérale plus qu'orbitaire.
Cependant, la différence de niveau phylogénétique pourrait se manifester
par le phénomène de dominance interhémisphérique : toujours selon
Milner (1964), des atteintes limitées à l'hémisphère dominant interfèrent
aussi avec le langage (en diminuant la facilité, l'aisance de son usage) ;
dans ce cas, la région importante serait localisée dans la région fronto-
latérale inférieure, en avant de l'aire de Broca. Par contre, ce sont des
lésions frontales de l'hémisphère dominé qui déterminent les déficits
les plus nets dans les épreuves de labyrinthe ; mais des lésions tempor
ales et occipitales du même hémisphère entraînent également des
troubles dans ces épreuves. Des lobectomies dans l'hémisphère dominant
ne semble pas avoir d'effet.
B) Chez les Carnivores
1° Chez le chat. — L'hyperactivité consécutive aux atteintes frontales
a été signalée par Langworthy (1944). Mais les déficits dans les tests
de réponse retardée semblent nettement moins graves et durables
que chez le singe (Warren, 1962, 1964). Comme chez le singe, cependant,
des discriminations visuelles ne sont pas altérées, à la différence d'apprent
issages où l'animal doit inverser sa réponse de séance en séance. L'acti
vité spontanée des animaux ne semble pas modifiée, de même que
l'agressivité des animaux mâles ; l'agressivité des femelles est diminuée.
Chez les animaux des deux sexes enfin, la frustration semble mieux
tolérée. Des lésions orbitaires rendraient plus persistantes des réponses
conditionnées du rythme cardiaque (Santibanez, 1964). Dans des
épreuves de conditionnement défensif instrumental, des lésions orbi
taires ralentissent l'acquisition d'une réponse « active » ou « passive » ;
l'activité spontanée est augmentée et l'acquisition d'une réponse
conditionnée alimentaire accélérée (Cornwell, 1966).
2° Chez le chien. — Le cortex frontal serait impliqué dans les phé
nomènes de peur conditionnée (Lichtenstein, 1950). Il serait, comme
chez le singe, indispensable à la réussite des tests de réponse retardée
(Konorski, 1961, 1964). Par des tests différents, Brutkowski (1957, 1964)
met en évidence des effets différentiels des lésions préfrontales selon
la complexité de la tâche : respectant des réponses conditionnées
simples, alimentaires ou défensives, elles perturbent des conditionne
ments au cours desquels l'animal doit inhiber sa réponse lors de certains
essais. L'auteur attribue ces effets à une hyper-réactivité des animaux
lésés à l'égard des stimuli inconditionnels (nourriture ou choc élec
trique). Les lésions efficaces seraient localisées dans la région médiane
du cortex préfrontal qui pourrait être, chez le chien, l'homologue du
cortex fronto-orbitaire du Singe. DELACOUR. STRUCTURES CÉRÉBRALES ET CONDITIONNEMENT 517 J.
C) Chez le rat
Chez cet animal, la délimitation des aires préfrontales s'avère
particulièrement difficile, et il serait téméraire d'affirmer que les régions
étudiées par les différents auteurs sont exactement équivalentes à
celles qui ont été considérées chez le singe. Souvent même, les auteurs
se contentent de distinguer entre régions corticales antérieures et
régions corticales postérieures.
Lashley (1920) signalait déjà que les atteintes du cortex frontal
et fronto-pariétales augmentaient considérablement l'activité spontanée
des animaux. Morgan (1943) aurait obtenu, pour des lésions frontales,
un déficit dans un test de réponse alternée et différée ; mais ce test
est assez peu comparable à ceux qui sont utilisés chez d'autres Mammifè
res. Les résultats de Bourke (1954) paraissent plus complets : les
rats « frontaux » apprennent aussi rapidement que les témoins un par
cours de labyrinthe simple, mais leur sont nettement inférieurs lorsqu'ils
doivent apprendre dans le même labyrinthe un autre parcours où les
impasses ont une disposition inversée par rapport à celle qu'elles avaient
dans la première épreuve. Cependant, il ne s'agit pas d'un déficit
spécifique de l'inversion d'une réponse conditionnée, puisqu'il n'est
pas constaté dans le renversement d'une discrimination visuelle. D'autre
part, les rats « expérimentaux » apprennent plus lentement un labyrinthe
complexe.
Selon Streb (1955) des lobotomies frontales diminuent les phéno
mènes de peur conditionnée, résultat qui est à rapprocher de ceux de
Lichtenstein (1950), chez le chien et de Waterhouse (1957) chez le
singe. Mais, Maher (1960) ne confirme pas cette donnée : chez les animaux
lésés, seule, parmi les caractéristiques du comportement de frayeur,
l'immobilisation sur place est éliminée par la lésion (probablement à
cause de l'hyperactivité consécutive à cette lésion) ; les autres carac
téristiques se maintiennent. Meyer (1960) n'obtient pas chez des rats
« frontaux » une tendance exagérée à anticiper, bien que ce facteur
d'erreur ait été souvent invoqué pour rendre compte de l'infériorité
de ces animaux dans des tâches comportant des enchaînements de
réponse. Thompson (1959, 1959 a, 1961) montre que les régions corticales
postérieures sont plus importantes que les régions antérieures dans
l'acquisition et la rétention d'un parcours de labyrinthe. Ces deux
régions sont également nécessaires à la rétention d'une discrimination
visuelle simultanée. Selon ce même auteur (1964), des lésions orbito-
frontales sont sans effet sur un apprentissage où la réponse doit être
inversée de séance en séance ; par contre, elles perturbent sensiblement
un conditionnement défensif simple. Des lésions pariétales sont inef
ficaces sur ce conditionnement. Reprenant le vieux problème de l'équi-
potentialité du cortex, Pinto-Hamuy (1961) et Saavedra (1963) montrent
que dans le cas d'un conditionnement défensif utilisant un stimulus
conditionnel visuel, les régions corticales postérieures sont plus impor- 518 REVUES CRITIQUES
tantes que les régions antérieures lors de la phase d'acquisition ; par
contre, dans la phase de rétention l'ordre d'importance est inversé.
Cependant, les deux parties du cortex ont une importance dans les
deux phases de l'apprentissage si leur destruction atteint une taille
suffisante. Ainsi, les différentes régions du cortex n'ont pas un rôle
identique : il varie selon le type et la phase du conditionnement ;
néanmoins, les effets de masse ne sont pas négligeables.
Dans l'apprentissage de plusieurs parcours de labyrinthe successifs,
les performances des rats « frontaux » sont comparables à celles des
témoins dans le premier parcours, alors qu'elles sont inférieures lors
des parcours ultérieurs (Dabrowska, 1964, 1964 a).
Ce résultat est à rapprocher de ceux de Bourke (1954), déjà cité.
Ils pourraient montrer que le cortex frontal joue un rôle dans les pro
cessus complexes de transfert d'apprentissages. Des expériences de
Gross (1965) comparent encore l'importance des régions corticales
antérieures et postérieures. Les premières semblent mises en jeu par
une réponse conditionnée qui doit être donnée alternativement à deux
manipulanda, alors que leur lésion n'affecte pas l'apprentissage d'un
labyrinthe. Des résultats identiques ont été obtenus avec l'hippocampe
et le noyau caudé par le même auteur. Le rôle des régions corticales
postérieures serait exactement l'inverse : l'intégrité de ces régions,
sans importance pour la réponse conditionnée alternée, est indispensable
à l'apprentissage d'un labyrinthe.
Signalons enfin que chez un autre Rongeur, le lapin, la stimulation
directe du cortex frontal et du cortex temporal, sans effet si la pola
risation est anodique, altère un conditionnement défensif à un stimulus
conditionnel auditif si la stimulation est cathodique (Proctor, 1964).
Cette expérience est à rapprocher de celle de Stamm (1964 a) sur le
singe.
Conclusion
A travers les différentes espèces, le cortex frontal est l'une des
structures les plus importantes parmi celles mises en jeu par les pro
cessus de conditionnement. Cependant, les conceptions anciennes
selon lesquelles cette région serait le siège des « fonctions supérieures »,
de même que celle selon laquelle elle serait le support des phénomènes
de mémoire récente, ne sont plus soutenables. Si les expériences de
Jacobsen ont été presque constamment vérifiées, chez le singe au moins,
l'abondante suite de recherches à laquelle elles ont donné naissance a
mis en évidence la multiplicité des facteurs qui pouvaient composer
le rôle du cortex frontal. Non seulement ce rôle ne semble pas absolu
ment spécifique des processus mesurés par les tests de réponse différée,
mais à l'égard de ces mêmes, il n'est pas encore bien défini.
Nous avons vu que, ni l'aspect temporel de ces tests, ni leur aspect
spatial (dans le cas des réponses alternées et différées) ne pouvaient
seuls expliquer les déficits constatés à la suite de lésions préfrontales. DELACOUR. — - STRUCTURES CÉRÉBRALES ET CONDITIONNEMENT 519 J.
Pour French (1964), ces déficits seraient dus : 1) à l'incapacité, pour
l'animal lésé, de surmonter la discontiguïté spatio-temporelle entre
les discriminanda et le renforcement qui leur est lié ; 2) à l'incapacité
de contrôler ses réponses en fonction de la probabilité de leur renfor
cement, en particulier d'inhiber les réponses non renforcées. Selon cette
interprétation, le rôle du cortex préfrontal serait avant tout « associatif»,
en ce qu'il permettrait de relier entre eux les différents stimuli mis en
jeu par la situation.
D'autres interprétations, au contraire, ne confèrent à cette structure
qu'une action de contrôle, surtout inhibitrice sur la réalisation de la
réponse conditionnée. Elles s'appuient assez solidement sur les nomb
reuses observations qui décrivent l'hyperactivité, la Stereotypie,
la persistance exagérée des réponses inadéquates, l'hyperactivité des
animaux « frontaux ». Quelques expériences anciennes ont montré
que dans des conditions expérimentales ou sous l'action d'agents
pharmacologiques qui réduisaient ces effets des lésions préfrontales,
les déficits dans les tests de réponse retardée étaient moins nets.
Il ne semble pas cependant que le rôle du cortex frontal puisse se
limiter au seul contrôle moteur de la réponse conditionnée. Ce rôle
pourrait comporter plusieurs aspects : selon Brutkowski (1965), il
conviendrait de distinguer entre deux systèmes ; l'un, unissant cortex
préfrontal dorso-latéral-noyau caudé-hippocampe-sub thalamus, serait
mis en jeu particulièrement dans les tests de réponse retardée. Il par
ticiperait à l'adaptation de l'organisme aux variations du milieu soit
en permettant une flexibilité suffisante du comportement en fonction
de ces variations, soit en assurant le maintien d'une certaine orientation
à l'égard d'un secteur de l'environnement. Les déficits liés à sa destruc
tion seraient dus à la libération de réponses inadéquates suscitées par
des stimuli externes ou par des automatismes sans rapport avec la
situation. L'autre système associant cortex préfrontal médio-basal
(orbito-frontal chez les primates), noyau dorso-médian du thalamus,
hypothalamus médian et latéral et région basolatérale de l'amygdalum,
assurerait la régulation de l'état de motivation de l'organisme. Sa
destruction perturberait les conditionnements en exagérant les réponses
innées déterminées par les stimuli inconditionnels ; elle altérerait tous
les apprentissages au cours desquels ces réponses devraient être inhibées.
Cette interprétation ne peut, évidemment, être considérée comme
définitive ; elle s'appuie principalement sur des données obtenues
sur le singe et le chien ; le développement très variable des lobes fron
taux à travers les différentes espèces de Mammifères risque de limiter
sa portée. Elle peut permettre néanmoins de s orienter à travers la
multitude des résultats expérimentaux. Certains de ceux que nous avons
exposés dans la première partie de cette revue à propos de l'hippocampe
semblent la confirmer. Nous verrons que les données qui concernent
l'amygdalum et le noyau caudé sont également compatibles avec
elles.

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