Seuils visuels et quanta de lumière. Précisions - article ; n°2 ; vol.53, pg 431-441

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L'année psychologique - Année 1953 - Volume 53 - Numéro 2 - Pages 431-441
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1953
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E. Baumgardt
Seuils visuels et quanta de lumière. Précisions
In: L'année psychologique. 1953 vol. 53, n°2. pp. 431-441.
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Baumgardt E. Seuils visuels et quanta de lumière. Précisions. In: L'année psychologique. 1953 vol. 53, n°2. pp. 431-441.
doi : 10.3406/psy.1953.30116
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1953_num_53_2_30116NOTES
SEUILS VISUELS ET QUANTA DE LUMIÈRE.
PRÉCISIONS
par E. Baumgardt
De nombreux travaux sur les seuils visuels (1, 2, 4, 7, 10, 11, 13,
15, 16, 17, 18), font ressortir clairement que 1° la nature discrète,
des quanta et des récepteurs rétiniens impose l'emploi de méthodes
statistiques dans l'étude de l'excitation rétinienne et que 2° le
nombre minimum de quanta dont l'absorption dans la rétine peut
déclencher la sensation liminaire semble être compris entre 2 et 7.
Sur ces deux points, on ne rencontre guère d'objections, mais
quand il s'agit d'exprimer le seuil rétinien en nombre de quanta,
des opinions contradictoires se font jour.
Les résultats obtenus par van der Velden, par van der Velden
et Bouman et par Baumgardt dans l'étude de la dépendance du
seuil avec la surface rétinienne stimulée et la durée de stimulation
cadrent à la perfection avec l'hypothèse que n = 2 quanta doivent
être absorbés, pendant un temps maximum t, à l'intérieur d'une
unité rétinienne fonctionnelle (unité quasi indépendante) pour qu'il
y ait sensation liminaire.
D'un autre côté, ces auteurs et d'autres (7,10) ont pu constater,
à l'aide de l'interprétation des statistiques de « vu » et « non vu »
en fonction de l'intensité absolue ou relative du stimulus, que le
nombre n est essentiellement variable avec le sujet et son état et
qu'il est rarement égal à 2, mais généralement de l'ordre de 4 à 5,
pouvant aller jusqu'à 10. Blackwell (3) a catalogué plusieurs cen
taines de milliers de réponses « vu » et « non vu » obtenues dans
des mesures de seuils lumineux avec des sujets entraînés. On en
tire également une valeur de n comprise entre 4 et 5.
Il y a là une contradiction, au moins apparente, dont on a cherché
à sortir de différentes manières.
Van der Velden et Bouman entendent prouver que la pente des
courbes de réponses « vu » en fonction de l'intensité stimulante aug
mente par suite de certaines dispositions expérimentales. Ainsi 432 NOTES
observerait-on un n apparemment supérieur à 2, mais ce type
d'expériences conviendrait moins bien à l'étude de la valeur de n
que l'examen de la variation du seuil avec la durée d'exposition
ou la surface stimulée. Et puisque ces expériences fournissent
toujours la valeur 2, le seuil rétinien serait bien égal à 2 quanta.
A cette argumentation on peut objecter que toute imprécision,
fatigue, distraction du sujet tend à élargir le domaine de vision
conditionnelle et ainsi à diminuer le n apparent. Pirenne objecte
aussi que la fixation contralatérale employée par l'équipe van der
Seuil (unités arbitraires)
500' 'de Diamètre l'aire stimulée
Fig. 1. — La variation du seuil en fonction du diamètre de la surface rét
inienne stimulée. Les cercles désignent des valeurs mesurées; on voit qu'ils
suivent étroitement la droite calculée dans l'hypothèse rcL = 2 (voir
tableau I).
Velden tend à aplatir la courbe des réponses du fait des fortes
variations de sensibilité dans la région rétinienne étudiée par ces
chercheurs (7° extrafovéal); ainsi les valeurs de n lues sur leurs
courbes de réponses ne seraient pas trop élevées mais, au contraire,
trop faibles.
Ces critiques paraissent justifiées, mais Pirenne et Denton (11)
dépassent le but quand ils minimisent l'importance des lois d'inte
rdépendance du seuil avec la surface rétinienne et la durée de la
stimulation, pointant indiscutablement vers la valeur n = 2. Le
fait que van der Velden opère parfois avec des surfaces rétiniennes BAUMGARDT. SEUILS VISUELS ET QUANTA DE LUMIERE 433 E.
extrêmement hétérogènes rend difficilement acceptables certaines
de ses conclusions. Mais des mesures de Baumgardt, opérées à 15°
de la fovéa en fixation ipsilatérale et relatives à des aires rétiniennes
homogènes d'un rayon ne dépassant jamais 4° on tire également
la conclusion que n = 2, avec une constance et une précision remar
quables. Ici, les critiques de Pirenne et Denton ne portent plus et
il semble qu'on se trouve en face de deux vérités contradictoires.
Comment sortir de ce dilemme?
Dans le cas présent, il s'agit de chercher, comment on peut concil
ier une valeur de n très certainement supérieure à 2, mais variable
avec le sujet et pour un sujet donné, avec la quasi-certitude que
l'unité rétinienne fonctionnelle répond à l'absorption, à l'intérieur
d'un intervalle de temps limite, de deux quanta. Ceci revient à
déterminer à l'aide de procédés statistiques, si les lois spatiales du
seuil observées cadrent avec l'hypothèse de la sensation liminaire
consécutive à un certain nombre d'excitations rétiniennes, variable
selon le sujet et son état, chacune de celles-ci résultant de l'absorp
tion dans un intervalle x de 2 quanta à l'intérieur d'une unité quasi
indépendante.
Les lois spatiales en question sont celles de Ricco — constance
du produit de l'intensité liminaire par la surface stimulée — et de
Piper — constance du produit de l'intensité liminaire par la racine
carrée de la surface stimulée. La première s'applique dans toute
région rétinienne et pour toutes les radiations quand les plages test
observées sans pupille artificielle ont des diamètres de l'ordre de
quelques minutes seulement. En vision extrafovéale, à 15° de la
fovéa, la loi se vérifie jusqu'à 45', sauf en vision du rouge extrême.
La loi de Piper tient — après un domaine de transition — de 1,5°
à 8° et, peut-être, plus loin (2). En vision du rouge, elle couvre la
gamme de 7' à 6° (je n'ai pas vérifié plus loin, pour ne pas sortir
d'une région rétinienne homogène).
Je présenterai cette étude de façon élémentaire en me basant sur
le seul calcul des probabilités. Bien que ce procédé ne fournisse pas
de solutions généralisées, il présente l'avantage d'être intelligible
sans exiger la connaissance d'éléments de l'analyse supérieure.
La pierre de touche de l'hypothèse des 2 quanta est la loi de
Piper :
b.-\/s = constante,
b étant la luminance au seuil correspondant à la surface rétinienne
s stimulée. Ainsi, en multipliant par a2 la surface s, il faut diviser
b par a pour atteindre le seuil, a étant un nombre positif quelconque. 434 NOTES
TABLEAU I
Sujet E. B. : rouge extreme; 100 millisecondes,
sans pupille artificielle; vision extrafovéale à 15°.
Diamètre de 7,2' 12' 15,6' 18' 30' 39' 1° 2° 3° &o la plage . .
Seuil (unités
arbitr.). . . 104 46,8 34,6 32 20,6 14,9 9,44 4,9 3,04 1,76
bWs . . . \ 250 180 192 187 206 193 .189 196 182 211
TABLEAU II
Sujet E. B. : lumière bleue; 4,2 millisecondes,
sans pupille artificielle; vision extrafovéale à 15°.
1°18' 1°36' 1° 3° 6° Diamètre de la plage.
57,5 40,2 28,2 15,4 7,9 Seuil Vs" (unités arbitr.). 5,47
180 163 141 144 148 137
II est très probable que l'unité quasi indépendante répondant dans
cette région aux stimulations en lumière rouge extrême est la grappe
comportant une centaine de bâtonnets avec quelques cônes, d'un
diamètre de 6' environ. Recherchons quelle est la loi reliant le seuil
à la surface rétinienne stimulée couvrant un nombre k de ces grappes,
si une sensation liminaire nécessite l'absorption d'au moins une
paire de quanta dans l'une d'entre elles, la durée de la stimulation
étant constante et assez brève pour que les absorptions consécutives
de quanta aient le même effet que des simultanées (en
vision extrafovéale du rouge cette condition est encore satisfaite
par des éclats de 100 ms, en vision du bleu elle varie de 100 à 4 ms
quand le diamètre de l'aire stimulée va de 2' à 45' (voir Graham et
Margaria (6) et Baumgardt (2)). En analysant les réponses au bleu
dans la même région rétinienne, nous constatons que la loi de
Ricco, l'intégration spatiale totale, exprimée par la formule
b.s = constante,
s'applique rigoureusement à des plages allant jusqu'à 45' de dia
mètre. Puisque d'après Polyak (12) des cellules ganglionnaires aux
ramifications atteignant 70' y sont très fréquentes, l'identification
des territoires de ces cellules avec les unités quasi indépendantes
répondant au bleu s'impose. Par ailleurs, Rushton (14) et Kuffler (8)
ont pu prouver leur existence indiscutable chez le Chat, où elles
couvrent environ 2° et Pirenne (11) — par des expériences psycho
physiologiques sur l'Homme — arrive à la même conclusion.
Dans la suite, nous raisonnons sur les unités quasi indépendantes E. BAUMGARDT. SEUILS VISUELS ET QUANTA DE LUMIÈRE 435
sans préciser leur nature; ainsi nos conclusions seront applicables
dans toute la rétine et même à tous les systèmes de récepteurs
sensoriels se comportant comme quasi indépendants.
Soit q le nombre de photons absorbés dans k unités rétiniennes.
La probabilité que 2 ou davantage en soient absorbés dans une
seule unité est égale à 1, moins la probabilité que l'événement
contraire se réalise, c'est-à-dire que chaque unité absorbe 1 ou 0
quantum.
Le quotient des appariements favorables (0 ou 1 quantum absorbé
dans chaque unité) et des combinaisons possibles est la probabilité
cherchée Pk,q.
Le premier photon absorbé peut« choisir» parmi k unités, le second
parmi k — 1, le qlème parmi k — q -f- 1, si aucune unité ne doit
absorber plus d'un quantum. Le produit k(k — • 1) (k — 2)...
(k ■ — - q + 1), qui est le nombre des combinaisons favorables peut
, . k ! s écrire -.
[k — q)\
Or, le nombre des combinaisons possibles étant égal à hfl, il vient :
La fonction (1) demeure pratiquement constante quand on mult
iplie k par un nombre positif quelconque a2 et q par a, pourvu
que k ne soit pas trop près de 1.
Nous nous bornons ici à la démonstration empirique, en calculant
la valeur de P^? pour k = 2a2 et q = 2a; a : 1, 2, 5, 10, 20.
k. . . . 2 8 50 800 200
q. . . . 2 4 10 20 40
0,5 0.599 0,618 0,626 0,629
On voit que la loi de Piper serait pratiquement, satisfaite à partir
de k = 8; une plus grande précision est difficilement réalisable dans
l'expérience psychophysiologique. Les tableaux I et II, résumant
des expériences de ce type, confirment entièrement ces prévisions.
On devrait conclure que l'absorption de 2 quanta dans une seule
unité, détermine la sensation liminaire, par l'intermédiaire d'une
salve minimum d'influx quittant la rétine pour le cortex, si nous
ne savions pertinemment qu'en général il en faut 4 ou 5 et parfois
même plus.
La formule (1) est quelque peu rudimentaire et nécessite d'être
complétée. Tout en fournissant à l'absorption rétinienne en moyenne
q quanta par éclat, nous ne pouvons affirmer que chaque éclat en
fournit effectivement q, l'émission des quanta étant soumise aux
lois du hasard. Mais on est en droit d'utiliser la formule de Poisson
pour calculer les probabilités relatives à l'absorption de 0, 1, 2.... 436 NOTES
— 1, q, q + 1, q + 2... quanta, l'intensité moyenne correspondant q
bien à l'absorption de q quanta.
En effet, la source émettrice fournit lors de chaque éclat un nomb
re extrêmement élevé de quanta dont un petit nombre seulement
est absorbé dans la rétine; ainsi l'emploi de la distribution de Pois
son est justifié et il convient d'écrire
r = k
VI er- 1 qx kl
(la) pl^^
r = 0
kl
A la place 1 du terme (k q)lk? nous avons introduit une somme
de k -f- 1 termes, chacun correspondant à une valeur de q comprise
entre 0 et k (et que nous appelons r, pour indiquer qu'elle est une
e—q ni
variable). Le quotient — ■■ chiffre alors la probabilité que r quanta
ri
soient absorbés lors d'un éclat donné, quand l'absorption se monte
en moyenne à q quanta par éclat.
L'incidence de cette correction n'est pas importante et ne change
nullement la forme de la loi spatiale du seuil. On le montre en
calculant, pour quelques valeurs données de k, les valeurs de q qui
correspondent à une probabilité P^)? constante (ici 59 %, pour
des raisons de commodité).
(k 4 16 49 100 400
PÄ?=0,59 ] q (calculé). . . 3,3 6,1 10,1 14,1 27,5
( q (loi de Piper) . 2,7 5,4 9,5 13,5 27,0
Considérons une aire rétinienne comprenant un assez grand
nombre d'unités quasi indépendantes. Pour en activer une, il faut
et il suffit qu'elle absorbe deux photons pendant un intervalle
de temps t que nous pouvons déterminer par l'expérience. Mais
ainsi qu'on l'a exposé au début de cet article, le 'nombre de quanta
absorbés au seuil est en général de l'ordre de 4 à 5 et souvent davant
age. Admettons alors que le cortex ne réponde qu'à deux ou plu
sieurs excitations périphériques et recherchons ce que devient, dans
cette hypothèse, la loi spatiale du seuil.
Evaluons d'abord le nombre des combinaisons telles que chacune
des k unités stimulées absorbe 0 ou 1 parmi les q quanta disponibles.
kl Ce nombre est égal à ainsi que nous l'avons montré. Cal- ' (^ — ?)
culons ensuite le nombre des combinaisons telles qu'une seule des
k unités absorbe 2 quanta, toutes les autres en absorbant 1 ou 0.
ql
^ y a ôT7 ^e couples possibles parmi q quanta, un tel couple
2)l BAUMGARDT. SEUILS VISUELS ET QUANTA DE LUMIÈRE 437 E.
.k.ql « choisir » parmi les k unités. Cela fournit — — pouvant encore — 2)1 2l(q
, . . , , , (k — l)\ (k—l)l -— - = — — 7-7 combinaisons dont chacune admet - ; — 1 — (<? — 2)]! (k — q+l)l [k
façons différentes de répartir les (q — 2) quanta disponibles sur
(k — 1) unités, de manière à faire correspondre à chaque unité 1
ou 0 quanta.
%Le nombre des combinaisons favorables est donc
kl k.ql (k—l)l
11 \ I I *" — 2)l ' (k~q+l)l 2(q
[* - - 1)] q + 1 + | (q
-et, en divisant par k<J, nombre des combinaisons possibles, il vient
^ + iJ-, [*-î+l+|(î-l)]iî < * + 1.
Corrigeons encore pour la loi de Poisson; il vient
r=0
? < /c + 1.
P*k,q est la probabilité pour que parmi g quanta absorbés dans
7c unités (<jr < k + 1), il y ait au moins 2 paires absorbées, chacune
dans une autre unité ou, au moms, un triplet absorbé dans une
seule unité. Ce dernier cas n'importe d'ailleurs guère quand le
nombre des unités est tant soit peu élevé. Il est évident que deux
fois deux absorptions de quanta produisent le même effet qu'une
triple absorption dans une unité, car chaque absorption doit d'abord
provoquer un potentiel local et à ce niveau la question d'une période
réfractaire ne se pose pas.
Si nous avions postulé la nécessité de trois doublets ou d'un
doublet et d'un triplet pour atteindre le seuil (sujet moins entraîné
ou plus distrait), nous aurions trouvé une formule légèrement plus
complexe, comportant deux termes en plus, correspondant à un
triplet et à deux doublets; mais dans la mesure de la précision expé
rimentale réalisable, ces formules fournissent toutes deux la loi de
Piper. C est-à-dire que la contradiction apparente entre les nombreux
■résultats expérimentaux, tous solidement établis, est levée.
On peut déduire de la formule (2 a) les nombres q des photons à absor
ber en moyenne pour que la probabilité d'atteindre le seuil soit cons
tante pour différentes valeurs données de k. En choisissant — pour
l'année psychologique, lui, fasc. 2 28 NOTES 438
des raisons de commodité — le taux de 59 % de probabilité, on
calcule :
Pour k 4 16 49 100 400
9,0 15,0 20,9 40,9 — q (calculé) 5,0
14,0 20,0 40,0 — q (loi de Piper). . . 4,0 8,0
4 10 40 10O 400
Fig 2. — La loi spatiale.
I : Dans l'hypothèse que l'absorption de deux doublets de quanta ou d'un
triplet de quanta est nécessaire pour atteindre le seuil de la vision.
II : Loi de Piper.
III : Dans que d'un seul doublet de quanta suffît.
IV : Loi de Piper.
L'écart entre les valeurs théoriques calculées et les valeurs suivant
la loi de Piper est pratiquement le même que dans le cas de l'hypo
thèse de l'absorption d'un seul doublet de quanta.
Remarquons que les territoires des cellules ganglionnaires géantes
se recouvrent partiellement; ceci doit diminuer l'écart entre les
valeurs expérimentales et la loi de Piper, surtout quand k n'est pa&
très élevé. Ainsi, il apparaît que finalement l'écart entre la loi réelle
et la loi de Piper est du même ordre de grandeur que la marge
d'incertitude expérimentale. On en déduit que si l'excitation limi
naire rétinienne est bien le fait de l'absorption de deux quanta de
lumière par une unité quasi indépendante, le nombre de ces excisupérieur" tations produisant le seuil de la sensation peut être à un,
et variable, sans que cela change notablement la forme de la loi
spatiale.
Pour que nous puissions conclure, il reste à prouver que la loi
temporelle observée est conciliable avec notre hypothèse. Or, pour BAUMGARDT. SEUILS VISUELS ET QUANTA DE LUMIERE 439 E.
des t pas trop près de t, cette loi a la même forme que la loi spatiale
(2, 16) quand on remplace les surfaces par des temps. Ainsi, pour
t grand, le seuil devient proportionnel à la racine carrée de t,qui
joue ici le rôle du diamètre de l'aire rétinienne stimulée dans la
loi de Piper. On voit que notre hypothèse ne changerait pas la loi
temporelle observée : plusieurs doubles absorptions pendant un
temps t correspondant à autant de dans une
aire rétinienne de diamètre cl.
Conclusion.
Grâce aux expériences de nombreux auteurs on sait que le plus
petit nombre n de quanta devant être absorbés efficacement dans
la rétine en vue du déclenchement de la sensation liminaire n'est
guère supérieur à 7, plus probablement inférieur à 5. On constate
d'autre part qu'en passant de stimulations rétiniennes très loca
lisées à des stimulations touchant des angles visuels plus grands,
la loi spatiale, d'abord celle de Ricco, devient celle de Piper. Cette
transition correspond au passage de la stimulation d'un seul com
plexe de réception à la stimulation de plusieurs de ces complexes,
un complexe étant caractérisé par une voie centripète individuelle
et pouvant être considéré comme une unité quasi indépendante.
Dans la périphérie moyenne, la cellule ganglionnaire reliée à une
grappe de bâtonnets constitue le plus petit complexe de réception
et ses ramifications couvrent quelque 5' à 6'. Au stade actuel de
nos connaissances, nous devons admettre que cette unité sensor
ielle est responsable de la vision liminaire du rouge car elle comporte
des cônes. La loi de Ricco, exprimant la constance de la quantité
liminaire, doit donc valoir jusqu'aux angles visuels de cet ordre.
En augmentant le diamètre de l'aire rétinienne stimulée, on met
en jeu plusieurs unités fonctionnelles et les lois de la probabilité
commencent à jouer. C'est la loi de Piper qui régit alors la varia
tion du seuil avec la surface stimulée jusqu'à ce que des angles
visuels trop grands produisent des aberrations par suite de l'h
étérogénéité de la rétine.
En vision du bleu, la loi de Ricco tient dans cette région jusqu'à
45'; à l°30' la loi de Piper est déjà vérifiée rigoureusement. Les
unités quasi indépendantes responsables sont caractérisées par les
grosses cellules ganglionnaires, très fréquentes dans cette région,
dont les ramifications couvrent 60' à 70' et dont la fonction d'inté
gration a été démontrée objectivement par Rushton (14) et par
Kuffler (8) dans la rétine du Chat. Ce n'est qu'en vision supra-
liminaire que petit à petit les nombreuses grappes constituant une
telle unité deviennent autonomes et que, concurremment, l'acuité
augmente.
Sachant ainsi que la forme de la loi spatiale du seuil ne peut plus

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