Sur la Théorie de l'Audition - article ; n°1 ; vol.31, pg 63-96

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L'année psychologique - Année 1930 - Volume 31 - Numéro 1 - Pages 63-96
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mercredi 1 janvier 1930
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Georg V. Békésy
III. Sur la Théorie de l'Audition
In: L'année psychologique. 1930 vol. 31. pp. 63-96.
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Békésy Georg V. III. Sur la Théorie de l'Audition. In: L'année psychologique. 1930 vol. 31. pp. 63-96.
doi : 10.3406/psy.1930.30002
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1930_num_31_1_30002Ill
SUR LA. THÉORIE DE LAUDITION
Par Georg v. Békésy
I. — Introduction
Dans l'élaboration de toute une série de problèmes relatifs
à la téléphonie on est gêné par l'absence d'une théorie de l'au
dition * qui permette tout au moins d'organiser d'un seul point
de vue les nombreux faits observés. Parmi les théories de l'au
dition connues jusqu'à ce jour, la théorie de la résonance de
Helmholtz est sans contredit la plus élégante. Elle admet que
les fibres transversales situées dans la membrane basilaire
forment de petits résonateurs répondant chacun à une fréquence
différente. L'accord des fibres isolées se modifiant de façon
continue le long de la membrane, lors de l'excitation par un
son unique quelques résonateurs très proches les uns des autres
seulement se mettent à vibrer, de sorte que la membrane ne
s'incurve qu'en ce point, et que là seulement les nerfs se trouvent
excités par la déformation. Comme, pour chaque fréquence, ce
sont d'autres résonateurs qui répondent, la partie de la memb
rane qui vibre change constamment, si bien que pour chaque
fréquence c'est un nerf différent qui réagit : l'analyse sonore se
trouve ainsi expliquée d'une façon simple. La difficulté princi
pale de cette théorie réside dans la grandeur de l'amortissement
1. Résumés sur la question : ~E.WMT:ztiiA.JiTX,HörtheorieninBethesHandb.d.
Physiol, XI, Berlin, 1926 ; E. Meyer, Das Gehör, in Handb. d. Phys. de
H. Geiger et K. Scheel, VIII, chap, n, Berlin, 1927. La théorie la plus ré
cente de l'audition est celle de Harvey Fletcher, The Jour, of Acoustical Soc.
of America, I, 1930, p. 311. 64 MÉMOIRES ORIGINAUX
des différents résonateurs auriculaires dont le décrément loga
rithmique a été fixé par Helmholtz aux environs de S = 0,1.
D'une part cet amortissement paraît trop grand pour rendre
compte de certaines perturbations auditives dans le limaçon :
il arrive en effet fréquemment que la sensibilité de l'oreille,
pour un changement de fréquence de 10 %, varie de plus du
centuple, d'où il résulte évidemment que la pureté de la réso
nance doit être beaucoup plus grande. D'autre part, les fibres
transversales reposent dans la partie membraneuse avoisinante
et dans le liquide de l'oreille de telle façon que, sur des bases
purement anatomiques, on s'attendrait à un plus grand amor
tissement. D'après les adversaires de la théorie de la résonance,
on ne doit pas en vérité considérer les fibres isolées comme des
résonateurs, mais la membrane comme un corps capable de
vibrer dans son ensemble. Ceci semblerait doutant plus jus
tifié que chez certains animaux (chats, oiseaux et lapins) la
membrane basilaire n'est pas formée par une seule couche de
fibres comme chez l'homme, mais par deux couches x dont
l'une se compose de fibres un peu plus fines,
Parmi les théories ne faisant pas appel à la résonance il faut
mentionner principalement la théorie de l'image sonore
4'Ewald. D'après celle-ci un mouvement sinusoïdal de l'étrier
détermine la formation, le long de la membrane basilaire, d'une
série d'ondes stationnaires dont la longueur d'onde dépend de
la fréquence du mouvement. C'est la tâche du système nerveux
d'intégrer en une impression tonale les excitations réparties le
long de la membrane tout entière. Suivant la forme de l'oscilla
tion de la membrane, de l'image sonore, on percevra tel ou tel
sor*. L'analyse du son étant ainsi attribuée entièrement au
système nerveux dont l'activité est encore à l'heure actuelle
complètement obscure, il n'est pas possible de déduire des con
clusions à partir de cette théorie.
D'après les théories de C.-H. Hurst, de P. Bonnier, de E. ter
Kuile, et de Max Meyer, les mouvements de va-et-vient de
l'étrier donnent naissance à un train d'ondes qui se propage
le long de la membrane basilaire et qui s'éteint plus ou moins
rapidement suivant les conditions d'amortissement. D'après
Hurst, l'amortissement du train d'ondes est très faible, puisque
ce dernier arrive jusqu'au sommet d'où il revient sur lui-même.
\. H. Held, Die Çpchlea der Sauger un,d der Yögel, ihre Entwicklung und
ihr Bau (H andb. d. Pkysiol. von Bethe, XI, 495, Berlin, 1926). V. nÉKÉSY. SUR LA THEORIE DK L AUDITION 65 GEORG
II en résulte des ondes stationnaires, par quoi cette théorie se
rapproche de celle de Ewald. Le point de vue cependant diffère,
puisque Ewald part de l'état oscillatoire alors que Hurst consi
dère la mise en vibration. Les autres auteurs admettent un
amortissement plus intense du train d'ondes.
Les conditions anatomiques semblent dans la plupart des cas
légitimer ces théories. Il est plus difficile de se représenter
comment les nerfs peuvent être excités par le train d'ondes qui
se propage. L'hypothèse la plus plausible est celle de ter Kuile
d'après qui la hauteur du son serait déterminée par la longueur
de la membrane pour laquelle le train d'ondes se transmet en
core avec une certaine amplitude. Cette longueur est, à cause
des plus courtes longueurs d'ondes, plus petite pour les sons
élevés que pour les sons bas.
La différence essentielle entre les diverses théories réside dans
le fait que l'on admet constamment des valeurs diverses pour
la grandeur des propriétés mécaniques delà membrane basilaire,
de l'élasticité et du frottement ; ce qui implique que la grandeur
de la membrane et son mode d'excitation restant constants,
toutes les formes possibles d'oscillation d'une membrane sont
représentées. On peut donc décider en faveur d'une théorie ou de
l'autre, lorsque la forme de la membrane basilaire
est connue.
L'observation de cette dernière directement dans le limaçon
étant liée à des difficultés anatomiques extraordinaires, on
construira d'abord un modèle d'oreille qui corresponde le plus
exactement possible aux conditions réelles, de façon que les
résultats obtenus soient décisifs.
H. — La forme d'oscillation de la membrane basilaire
La largeur de la membrane basilaire, de 0,1 mm. envi
ron au voisinage de l'étrier, croît jusqu'au sommet du limaçon
où elle atteint 0,5 mm. environ. L'espace rempli de liquide
au-dessus et au-dessous de la membrane ne mesure à peu
près lui aussi que 2 millimètres de hauteur. Comme il est diffi
cile de faire des expériences sur de si petites dimensions, il con
vient tout d'abord d'établir un modèle agrandi, sans que les
phénomènes de mouvement en soient modifiés. Si l'on ramène
toutes les mesures du modèle à leurs proportions par rapport à
une longueur /, la longueur de la membrane basilaire par exemple,
l'année psychologique, xxxi. 5 66 MÉMOIRES ORIGINAUX
deux modèles, dans lesquels les rapports sont égaux, seront
comparables entre eux. Pour que les mouvements soient, eux
aussi, comparables, il faut avoir soin qu'en dépit des change
ments de longueur suivant un certain multiple, l'équation du
mouvement reste la même. Or le mouvement de la membrane,
aussi bien que celui du liquide environnant, est déterminé par
une série de constantes telles que la longueur l caractéristique
de la dimension du modèle, la densité p et le coefficient de frott
ement Tj du liquide, la fréquence f des mouvements de l'étrier
et l'élasticité e de la membrane. Nous caractériserons cette
dernière par le volume par unité de longueur dont la membrane
s'incurve lorsque la pression sur un de ses côtés egt augmentée
d'une unité. Nous négligerons les autres constantes, comme
par exemple la densité de la membrane, qui ne se distingue pas
beaucoup du liquide, puisque d'une manière ou de l'autre nous
ne pourrions que très difficilement les figurer. L'équation du
mouvement se présentant sous la forme :
(1) <?(*, P, 1, /, e) = 0,
c'est-à-dire étant de dimension nulle, les constantes ne peuvent
y être groupées qu'en produits de dimension nulle. Des 5 cons
tantes considérées ici, et dont e a la :
Volume -im»
Longueur x Pression
on peut faire, suivant les règles connues, deux produits de d
imensions nulles, si bien que l'équation du mouvement prend
la forme
(2)
Si donc on choisit les constantes de telle façon qu'en passant
d'un modèle à l'autre les produits restent constants,
= Cte, (3) ^=Cte et ^
l'équation du mouvement ne change pas, d'où il suit que les mou
vements eux ausà seront semblables dans les deux modèles. Il
résulte tout d'abord de l'égalité (3) que, pour un agrandissement
du modèle, la fréquence doit décroître au carré. Plus importantes
sont les conséquences qu'entraîne l'élasticité de la membrane.
Si l'on considère la membrane en caoutchouc, utilisée dans le GEORG V. BEKEST. ~- SUR LA THEOHIE DE l'aüDITION 67
modèle, comme une membrane sans rigidité interne, on
que pour de faibles pressions la déformation est parabolique, et
s se définit dans ses rapports avec la largeur de la membrane d
et la tension transversale x selon la formule
(4) s = i^, d'où $-=C».
Le diamètre de la membrane d étant proportionnel à l, on
voit que pour un accroissement de l, la tensions de la membrane
doit diminuer pour que la similitude du mouvement puisse être
conservée. Comme la membrane basilaire est déjà au naturel
extraordinairement fine, dans sa reproduction sous forme de
membrane en caoutchouc les limites de possibilité d'agrandisse
ment du modèle sont vite atteintes. Un agrandissement de 4 à
5 fois s'est révélé comme le plus approprié. On voit aussi qu'on
ne peut considérer comme démonstratives les observations
faites sur un modèle d'oreille du genre de celui qu'a employé
Wilkinson *■ par exemple, et dans lequel la membrane basilaire
est représentée par une série de fils de laiton accordés enduits
de gélatine, puisque, avec une telle supposition arbitraire concer
nant les propriétés mécaniques de la membrane, on peut obte
nir n'importe quelle forme d'oscillation.
Afin d'adapter le modèle aussi bien que possible aux condi
tions naturelles, on a mesuré le coefficient de frottement du
liquide de l'oreille. La moyenne obtenue pour un grand nombre
de mesures établies à 37° G. a été de
7i = 0,0197 C G S.
De même pour la densité du liquide de l'oreille on a trouvé :
P = 1,034,
On peut donc employer l'eau comme liquide dans le modèle.
La membrane basilaire est difficile à reproduire. Tout d'abord
il faut renoncer à la toraion en spirale qu'elle présente dans le
limaçon, car le modèle se trouve de ce fait extrêmement simp
lifié. Cette courbure n'est pas essentielle pour une théorie
de l'audition puisque quelques animaux, comme le fourmilier
par exemple, possèdent à la place du limaçon un canal à peine
incurvé.
On peut aussi laisser de côté la membrane de Reissner. Ceci
1. Wilkinson, Nature, GX, 560, 1922. 68 MEMOIRES ORIGINAUX
semble légitime jusqu'à un certain point, du fait que le canal coch-
léaire, limité d'une part par la membrane de Reissneret, d'autre
part, par la membrane basilaire, est rempli d'un liquide gélati"
neux, de sorte que, lors des mouvements
rapidement changeants de la memb
rane, le liquide n'a pas le temps de
s'écouler latéralement. Les deux memb
ranes se meuvent donc de façon tout
à fait semblable et peuvent être rem
placées par une seule. En conséquence
le modèle utilisé affectait la forme
G
Fig. i.
représentée sur la figure 1. A l'intérieur d'un cadre allongé, en
laiton, est fixé un étroit ruban de métal B, évidé comme on le
voit sur la figure 2. La partie hachurée de la découpure est recou-
FL
verte par la membrane en caoutchouc, de plus en plus large, qui
représente la basilaire, tandis que le trou figure
l'hélicotréma, dont le diamètre dans l'oreille humaine mesure de
0,5 à 0,8 mm. et dont le rôle est d'équilibrer les différences éven- GEORG V. BÉKÉSY. SUR LA THEORIE DE l'aUDITION 69
tuelles de pression entre les deux chambres liquides. On a
ensuite collé sur les côtés du cadre de laiton deux plaques de
verre G de façon à ce qu'elles adhèrent aussi aux bords de la
lame de métal ; la gouttière ainsi formée a été remplie de liquide.
L'extrémité des deux petits canaux Ri et R2, qui représentent
la fenêtre ovale et la fenêtre ronde, est fermée par une petite
membrane en caoutchouc; sur l'une de celles-ci on a collé
une petite pointe de laiton, l'étrier, fixé d'autre part à la
branche Z d'un diapason excité électromagnétiqueriient par un
oscillateur à lampes. Le modèle tout entier peut être maintenu
par le manche St.
La membrane de caoutchouc a été fabriquée comme celle de
Ewald avec une solution de gomme brute incorporée à une
quantité connue de liquide, et dont on étend une couche uni
forme sur la bande de métal découpé.
La question se pose alors de choisir l'épaisseur de la membrane
en caoutchouc de façon que ses propriétés élastiques corre
spondent à celles de l'oreille humaine. Malheureusement i pour
la membrane de l'oreille on ne connaît même pas l'ordre de gran
deur de son élasticité, qui serait probablement extrêmement
difficile à déterminer directement. Pour pouvoir néanmoins
être représentée correctement, elle devra être déduite d'un phé
nomène suffisamment caractéristique des propriétés élastiques
de la membrane. Si donc l'épaisseur de la membrane en caout
chouc est modifiée, jusqu'à l'apparition du même phénomène
sur le modèle, on peut être certain que la en caout
chouc correspond aux conditions naturelles. Les expériences de
K. Wittmack * fournissent un fait de ce genre, irrécusable du
point de vue anatomique, et très bien adapté à notre but.
Lorsqu'on soumettait notamment des cobayes à l'action
d'un son intense, on constatait que des parties de la membrane
basilaire, différant avec la hauteur du son, se trouvaient dé
truites, ainsi qu'on pouvait s'en rendre compte ultérieurement
par dissection. Pour des sons élevés il y a destruction des régions
voisines de l'étrier, et pour des sons bas de parties proches de
l'hélicotréma. Si l'on choisit une intensité de son pas trop forte,
la destruction est limitée à une petite portion de la membrane
basilaire.
Dans la reproduction de ces expériences sur le modèle
1. K. Wittmack, Beitr. z. Anat., Physiol., Pathol. u. Therapie d. Ohres,
d. Nase u. d. Halses, IX, 1-37, 1917.
À 'U MEMOIRES ORIGINAUX
d'oreille, l'épaisseur de la membrane a été augmentée graduelle
ment par dépôts de solutions plus concentrées. On a constaté
alors que, pour une fréquence constante de l'excitant, les fines
membranes, dans le genre de celles qu'a employées Ewald, se
trouvaient percées irrégulièrement de trous sur une plus grande
étendue, dans le voisinage de l'étrier. A mesure qu'augmente
l'épaisseur de la membrane, le nombre de trous diminue jusqu'à
ce que, aussi souvent que l'on répète l'expérience, on n'obtienne
fierfz
Fit
p plus us qu étroite un seul de la trou membrane. au voisinage Si l'on de l'étrier, épaissit dans encore la partie la memb la
rane, plus par pour la épaisses partie l'hélai de a le les très trou élargie cotréma. percer osculations fortes se déplace de ; membranes, la d'autant membrane, de d'une pression plus façon l'énergie jusqu'à sont que constante déjà du pour ce diapason égalisées que, et les continue membranes finalement ne en suffise partie vers T. BEKESY. — SUR LA THEORIE DE L AUDITION 71 GEORG
II est facile aussi de choieir l'épaisseur correcte de la memb
rane, celle pour laquelle, pour une fréquence donnée, le trou
se produit au même endroit que dans l'oreille naturelle. Les
trous ainsi obtenus sont extraordinairement nets, comme on peut
s'en rendre compte d'après les deux microphotographies (fig. 3)
prises sur un modèle d'oreille grossi deux fois. Les taches
noires qui représentent les parties perforées de la membrane
tiennent à ce que, pour une amplitude moyenne de l'oscilla
tion, et en vertu de la forte adhésivité du caoutchouc, le trou
déterminé par l'incurvation de la membrane se recolle en
partie, et que, de ce fait, les poussières de charbon employées
pour rendre apparents les mouvements du liquide restent, elles
aussi, prises dans le caoutchouc. On peut, avec un éclairage
stroboscopique, voir nettement au microscope se dérouler le
phénomène. Pour des amplitudes d'oscillation plus grandes, il
se forme un trou persistant, comme le montre clairement le
deuxième cliché.
Il faut remarquer que, pour un faible changement de fréquence»
on peut obtenir deux trous très voisins, sans qu'il importe qu'on
fasse d'abord agir le son élevé ou le son bas. Ceci indique que,
contrairement à ce qui se passe pour les images sonores de
Ewald qui exigent une membrane très uniforme, de grandes
irrégularités de la membrane, telles qu'un trou, n'influencent
que très faiblement les parties avoisinantes, fait qui concorde
également avec les observations concernant les lésions d'oreille
par maladie.
Lorsque, sur une membrane ainsi choisie, reproduisant les
conditions avec une exactitude certaine, tout au moins en ce
qui concerne la forme, on observe la répartition de l'amplitude
d'oscillation le long de la membrane pour une excitation corre
spondant à un son de 500
Herz environ, .on voit • " ^v^.
osciller fortement toutes
les parties de la mem- Fig. 4.
brane depuis l'étrier jus
qu'au milieu de la membrane, qui ne se trouve au repos comp
let qu'au voisinage de l'hélicotréma. Les valeurs approchées
de l'amplitude d'oscillation sont représentées dans la figure 4.
Afin de pouvoir suivre sur le modèle d'oreille, non seulement
les mouvements de la membrane, mais aussi ceux du liquide
environnant, on a mêlé au liquide de fines poussières de charbon,
et pour permettre la photographie, de la limaille d'aluminium
p«f.

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