Sur le mécanisme de l'excitation visuelle liminaire ; minimum d'énergie et constante de temps τ - article ; n°1 ; vol.45, pg 57-76

De
Publié par

L'année psychologique - Année 1944 - Volume 45 - Numéro 1 - Pages 57-76
20 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1944
Lecture(s) : 17
Nombre de pages : 21
Voir plus Voir moins

E. Baumgardt
Sur le mécanisme de l'excitation visuelle liminaire ; minimum
d'énergie et constante de temps τ
In: L'année psychologique. 1944 vol. 45-46. pp. 57-76.
Citer ce document / Cite this document :
Baumgardt E. Sur le mécanisme de l'excitation visuelle liminaire ; minimum d'énergie et constante de temps τ. In: L'année
psychologique. 1944 vol. 45-46. pp. 57-76.
doi : 10.3406/psy.1944.8155
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1944_num_45_1_8155(Collège de France, Laboratoire de Physiologie des Sensations)
V
SUR LE MÉCANISME DE L'EXCITATION VISUELLE LIMINAIRE ;
MINIMUM D'ÉNERGIE ET CONSTANTE DE TEMPS t
par E. Baumgardt
I. — Les propriétés de la fonction //
-Des recherches sur le minimum d'énergie lumineuse pou
vant provoquer l'excitation visuelle, on peut dégager trois
données capitales :
1° Lorsqu'on stimule une surface rétinienne donnée de
telle'manière que les seuls cônes ou bâtonnets soient intéressés
— ce qu'on réalise au moyen d'un choix convenable de la
radiation ou du mélange de radiations stimulantes — , l'énergie
minimum provoquant la sensation liminaire baisse en même
temps que la durée de la stimulation. Quand cette durée
atteint une valeur critique t, l'énergie liminaire it, i étant la
brillance et i la durée de stimulation, atteint sa plus basse
valeur et it demeure constant pour toute valeur de t ^ t.
2° La relation qui traduit, dans cette expérience, la varia
tion avec t de l'énergie it, est de nature approximativement
parabolique (loi de Piéron), lorsque t > t.
3° La constante t n'est pas la même pour les bâtonnets et
les cônes. Dans une région rétinienne donnée, elle diminue pour
les bâtonnets quand augmente le diamètre de la surface st
imulée ; au contraire, elle paraît demeurer inchangée pour les
cônes, quel que soit l'angle visuel.
Pour dégager ces données des très nombreuses publications
parues depuis le dernier siècle, il faut faire abstraction de tous
les travaux dont les auteurs ont manqué de garantir une
fixation correcte et la stimulation exclusive d'un type de cel
lules réceptrices (cônes ou bâtonnets) ou d'indiquer l'une ou
l'autre des variables i, i, s ; il faut également exclure de la
discussion les mesures intéressant des surfaces rétiniennes dont
la forme géométrique n'est pas indiquée ou a été variée pen- 58 MÉMOIRES ORIGINAUX
dant l'expérience. Il est évident que deux imagés rétiniennes
rectangles, d'égale surface mais de longueurs très différentes,
ne peuvent pas être assimilées à une surface circulaire, en ce
qui concerne la valeur de it ; un étalement exagéré suivant une
dimension est susceptible d'altérer la valeur de it.
Le tri ainsi défini des travaux, publiés en la matière, nous
fait retenir les expériences de Piéron (17, 18), Graham et
Margaria (9), Van der Velden (22) et Baumgardt (1). Notons
que it revêt une forme approximativement parabolique non pas
seulement en vision, mais également dans l'audition, ainsi que
le montre la thèse de Kucharski (13). Une forme analogue de it
se constate pour l'excitation sapide [Bujas (5)], et Lapicque ( 14)
l'avait déjà trouvée lors de l'excitation électrique liminaire
d'une Vorticelle et d'un nerf moteur d'un mammifère. Ce même
type de relation entre H et t caractérise encore l'exeitation lumi
neuse supraliminaire, ainsi que l'ont montré Durup et Fes-
sard (6) et l'excitation électrique d'un nerf tactile cutané
[Ségal (21)]. La stimulation thermique n'échappe pas non plus
à cette règle, comme l'a montré Geblewicz (8).
On ne peut donc douter de l'allure approximativement
parabolique, en fonction du temps, de l'énergie liminaire, et si
tous les auteurs n'ont pas retrouvé le palier de it caractéristique
des valeurs de t inférieures à la constante t, la raison en est
probablement qu^ls n'ont pas utilisé des temps de stimulation
suffisamment brefs. Ceci est certainement le cas des obser
vations de Durup et Fessard et de celles de Lapicque.
Kucharski, qui a opéré avec un son de fréquence 1.000, a
mesuré it pour 4 valeurs de 2, -allant de 5 à 125 millièmes de
seconde. Ainsi, pour maintenir le caractère tonal du son, il
ne pouvait guère utiliser des temps plus courts, mais rien ne
prouve qu'avec un son de fréquence plus élevée et en utilisant
des stimulations plus brèves il n'aurait pu atteindre le palier
de it.
Par contre, ce palier a été observé dans le cas de la stimula
tion des fibres nerveuses [Fabre P. et Swyngedauw J. (7 'bis)]
et après ces auteurs par bien d'autres, et récemment aussi dans
le cas des muscles [P. H. Benoît (4 bis)].
Le produit it demeure constant tant que t ne dépasse pas
une valeur limite, i étant l'intensité du courant excitant, il est
donc un nombre d'électrons, tandis qu'en vision il est un
nombre de quanta de lumière. Cette correspondance montre
que les mécanismes des excitations nerveuse et visuelle sont E. BAUMGARDT. — MÉCANISME DE L'EXCITATION VISUELLE 59
analogues : en effet, l'absorption d'un quantum résulte en la
décomposition d'une molécule de matière photosensible, c'est-
à-dire la création d'une paire d'ions. En dernière analyse, toute
excitation nerveuse, sensorielle ou musculaire, semble être
le fait de l'apport d'un certain nombre de charges électriques
élémentaires.
Le caractère si général de l'allure de it, quel que soit
l'appareil sensoriel ou nerveux considéré, suggère une concep
tion bien déterminée du mécanisme de l'excitation nerveuse
— - le terme « nerveux » étant ici utilisé dans son sens le plus
large et pouvant, par conséquent, remplacer le vocable sen
soriel. Nous nous bornerons à l'étude du mécanisme de l'exci
tation visuelle liminaire, mais certaines de nos conclusions
s'avéreront applicables aux mécanismes d'excitation des sens
autres^que la vision et au mécanisme de l'excitation nerveuse
proprement dit.
II. — Le minimum d'énergie
De nombreux chercheurs ont, depuis plus de 50 ans, essayé
de déterminer le minimum d'énergie suffisant, dans les condi
tions optimales1, à l'excitation liminaire du sens visuel de
l'homme. En traduisant en quanta (photons) les valeurs ainsi
mesurées, on se rend compte que le nombre de photons devant
frapper la cornée pour qu'une sensation liminaire s'ensuive,
est de toute façon très limité — au plus de l'ordre de 100.
En 1941, Hecht, Shlaer et Pirenne (10) ont mesuré l'énergie
minimum au moyen d'une méthode physique directe et ont
calculé un nombre de photons variant, selon les observateurs,
entre 54 et 140. Pour calculer le nombre de photons effect
sont'
ivement absorbés par les bâtonnets ils obligés de tenir
compte des phénomènes de réflexion et d'absorption ayant
lieu entre cornée et rétine, ainsi que de la probabilité d'absorp
tion dans la rétine même. Cette dernière absorption dépend
évidemment de la concentration du pourpre rétinien contenu
dans les bâtonnets et Hecht, Shlaer et Pirenne ont adopté la
valeur de 20 % pour cette concentration, valeur qu'ils
1. Les conditions optimales sont réalisées quand : la région rétinienne
stimulée est la plus sensible — généralement entre 15 à 20° de la fovéa — ,
la surface stimulée correspond à un angle visuel inférieur à 30' environ,
la lumière stimulante a une longueur d'onde de 507 mpt, le sujet est bien
exercé, souffre peu de phosphènes, sait surtout se rendre compte de leur
apparition et se trouve en bonne condition physique. MÉMOIRES ORIGINAUX 60
reconnaissent eux-mêmes comme valeur maximum. Or, d'après
les données qu'ont utilisées ces auteurs, une concentration de
8 % paraît plus probable ; une publication récente de De
Vries (23) vient d'ailleurs confirmer cette constatation, De ayant prouvé par une méthode indirecte que cette
concentration est inférieure à 10 %. En adoptant le chiffre
de 8 %, on calcule que dans ces expériences l'énergie min
imum a varié entre 2 et 6 photons, selon les observateurs.
Les auteurs précédents ont ensuite repris ces mesures tout
en adoptant un mode de calcul entièrement différent. En
définissant le seuil comme l'intensité qui provoque 50 % de
réponses positives, on avait toujours admis que la variabilité,
d'une épreuve à l'autre, de la sensibilité visuelle, provient des
propriétés biologiques des cellules nerveuses impliquées dans
le processus d'excitation. Mais l'absorption de la lumière est
un phénomène quantise — la physique moderne l'a établi avec
un tel degré de certitude que nous n'avons pas le droit d'en
douter. Et puisque, d'autre part, dans un faible flux de
lumière, la répartition dans l'espace et dans le temps des pho
tons est aléatoire, il faut admettre que dans une épreuve
donnée le nombre q de photons absorbés par la rétine n'est pas
nécessairement égal au nombre IN", N étant la valeur moyenne
de q, calculée sur un grand d'épreuves. La loi des petits
nombre — loi de Poisson — permet de calculer la probabil
ité PN)g pour que, dans une épreuve isolée, le nombre de pho
tons absorbés soit égal à q :
*
PNi? =
où e est la base des logarithmes népériens. Soit n le nombre de
photons que la rétine doit absorber pour qu'il y ait sensation.
Quand q ^ n, une sensation pourra naître. L'expression
q = n — 1
indique ainsi la probabilité d'obtenir une réponse sensorielle.
Si PN)» est égale à 0,5, le seuil est atteint (50 % de réponses
affirmatives). En déterminant le seuil par l'expérience, Hecht,
Shlaer et Pirenne notent la proportion des réponses positives
obtenues en fonction de l'intensité stimulatricé. Ces propor-
1. Cette expression est égale à 1 (certitude) diminuée de la somme des
probabilités que l'événement contraire (q < n) se réalise. nAUMdiABDT. — MÉCANISME DE L'EXCITATION VISUELLE fil E.
tions étant identiques aux probabilités PN,n, la courbe obtenue
par l'expérience nous indique le nombre n cherché. De cette
manière, on trouve les valeurs n : 5, 6 et 7 pour les trois obser
vateurs engagés dans l'expérience.
En 1944, Van der Velden (22), en utilisant cette même
méthode avec deux sujets, a trouvé que n est égal à 2. Nous-
mêmes, avec 3 sujets, avons 4 comme valeur minimum
de n. Des recherches récentes de Weinstein et Arnulf (24) per
mettent un calcul approximatif de n. Pour les quatre meilleurs
observateurs, engagés dans ces dernières recherches, j'ai cal
culé une valeur moyenne de n, comprise entre 1,1 et 3,8. Cette
incertitude provient d'une part du fait que la concentration
du pourpre rétinien n'est pas connue avec précision ; d'un
autre côté, les recherches d'Arnulf et Weinstein ont été effec
tuées en vision durable, la durée de stimulation ayant varié
entre 1 et 3 secondes, approximativement. Il convient de
noter que les recherches dé Weinstein et Arnulf, ont été entre
prises dans des conditions d'adaptation à l'obscurité part
iculièrement rigoureuses et qu'on a surveillé de près le compor
tement physique et psychique des sujets. En effet, la sensation
étant un phénomène central, il faut admettre que l'excitation
■liminaire rétinienne ne doit pas nécessairement déterminer
une perception, des facteurs tels que comportement, atten
tion, fatigue, etc., pouvant masquer le phénomène d'exci
tation périphérique. En interprétant dans ce sens les résultats
énumérés, nous pouvons admettre que le minimum d'énergie
lumineuse, susceptible de déterminer l'excitation liminaire, est
bien égal à deux photons de lumière bleue-verte (longueur
d'onde 507 m\i), la sensibilité des bâtonnets étant maximum
dans cette région du spectre.
III. — La signification de la constante t
Ainsi deux photons, absorbés chacun par un bâtonnet
distinct1, peuvent donner lieu à un influx propagé, cet influx
devant partir d'une cellule ganglionnaire dont les ramifica
tions s'étendent dans le domaine rétinien comprenant les
deux bâtonnets en question. Nous devons en conclure que
1. En effet, les surfaces rétiniennes stimulées lors des expériences de
Hecht, Shlaer et Pirenne et dételles de Van der Velden, comprennent
environ 500 bâtonnets. Il est donc pratiquement certain que, parmi le
petit nombre de photons absorbés, chacun l'ait été par un bâtonnet
distinct. 02 MÉMOIRES ORIGINAUX
l'absorption des deux photons donne lieu à deux phénomènes
indépendants propagés jusqu'à la cellule ganglionnaire inté-
gratrice. Cette image correspond parfaitement aux observa
tions de Hodgkin (11), de Katz (12) et de nombreux autres
auteurs qui ont étudié l'excitation locale des fibres nerveuses.
Ces chercheurs constatent qu'une réponse locale a lieu lors
d'une stimulation infra-liminaire et peut être enregistrée à
plus de 1 mm de distance de l'électrode stimulatrice. Cette
réponse est propagée avec
décrément, ce qui cons
titue son caractère parti
culier et la distingue de
l'influx propagé propre
ment dit. En effet, la dis
tance entre un bâtonnet
stimulé et la cellule gan
glionnaire à laquelle il est
lié est de toute façon in
férieure à 0,3 mm [Po-
" T'=T lyak (20)], de sorte que
Fig. 1 . — Explication schématique deux réponses « locales » de la relation entre la constante t
et les phases d'un potentiel local déterminées dans deux:
bâtonnets distincts (ou
dans deux cellules bipolaires distinctes) par l'absorption de
deux photons pourraient parfaitement amener la cellule gan
glionnaire intégratrice à -l'envoi d'un influx. Le premier
potentiel « local » — on pourrait aussi l'appeler « influx non-
propagé » — provoquerait un état d'excitation [Monnier (15)]
de la cellule gan'glionnaire. Nous pouvons nous représenter cet
état d'excitation comme une variation d'un potentiel atte
son'
maximum après un temps t', caractéristique de la ignant
cellule. Il est possible que t' ne soit pas une constante mais
dépende de l'état dans lequel se trouve la cellule au moment de
l'arrivée du premier influx infraliminaire. Nous n'en savons
rien, mais ne discuterons ici que le seul cas, où, après une
adaptation parfaite à l'obscurité, la cellule se trouve dans un
état de repos parfait. La physiologie nerveuse nous enseigne
que pendant le passage d'un influx propagé le nerf se trouve
dans une période réfractaire absolue. D'un autre côté, deux
stimulations infraliminaires peuvent donner lieu à un influx,
pourvu qu'elles interviennent dans un intervalle de temps
suffisamment petit. Par analogie, nous pouvons admettre que BAUMGARDT. — MÉCANISME DE L'EXCITATION VISUELLE 63 E.
sur la branche ascendante du potentiel local — c'est-à-dire,
pendant un temps t, au plus égal à t', l'arrivée d'un second
influx infraliminaire puisse déterminer le départ courant
d'action. Ce même influx non propagé ne réussirait pas l'exci
tation liminaire s'il arrivait après un temps supérieur à t,
c'est-à-dire s'il tombait dans une période réfractaire rela
tive de la cellule nerveuse. On voit que l'intégration- des
deux influx infraliminaires serait régie par une loi de « tout
ou rien », ce qui doit se traduire par l'efficacité de deux pho
tons, absorbés dans la rétine à l'intérieur d'un intervalle de
temps inférieur ou égal à t. Deux photons absorbés à l'inté
rieur d'un intervalle de temps supérieur à t ne pourront pas
donner lieu à l'excitation, ni trois photons ou même. davantage,
dont aucune paire ne détermine un intervalle de temps infé
rieur ou égal à t.
Ce schéma cadre avec l'expérience, non pas seulement de
façon qualitative, mais en grande partie même quantitative.
La théorie quantique et statistique de l'excitation liminaire
[Baumgardt (1, 2, 3) et Van der Velden] permet de prévoir la
forme générale de la fonction it et — pour les surfaces rét
iniennes de l'ordre de l" de diamètre — même son calcul
numérique approximatif, sans faire appel à aucun paramètre
arbitraire. La seule constante utilisée est la cpnstante t qu'on
peut déterminer par l'expérience.
IV. — La théorie quantique et statistique
DE ^'EXCITATION (LIMINAIRE VISUELLE)
Quand on étudie la dépendance avec la surface stimulée de
l'énergie liminaire, on constate que jusqu'aux surfaces rét
iniennes de l'ordre de 1° de diamètre, la loi de Ricco1 s'applique
aux bâtonnets [Graham et Margaria, Baumgardt (1)]. On doit
interpréter ce fait à l'aide de nos connaissances sur l'histo
effet,'
logie rétinienne. En d'après Polyak, le diamètre des
ramifications des plus grandes cellules ganglionnaires, très
répandues dans la région IV de la rétine2, atteint et dépasse
même 350 y. ce qui correspond à 70' environ. Une telle unité,
1 . Cette loi dit que la brillance liminaire est inversement proportionnelle
constante à la surface stimulée : i = .
2. Région comprise entre 12° 30' et 20° du centre fovéal (nomenclature
de Polyak). MÉMOIRES ORIGINAUX C/t
comprenant la cellule géante, un grand nombre de cellules à
ramifications moins étendues, avec leurs nombreuses bipolaires
et leurs grappes de bâtonnets, contenant dans cette région en
moyenne 2 cônes [Osterberg (16)], constitue ce que nous avons
appelé une « unité quasi indépendante », à l'intérieur de
laquelle deux photons absorbés peuvent déterminer un influx
propagé. A l'intérieur d'une telle unité, la loi de Ricco doit
s'appliquer, pourvu que la durée de la stimulation soit inférieure
ou égale à la constante r qu'on détermine en étudiant la fonction
it relative à la surface totale de l'unité quasi indépendante.
C'est un fait connu qu'en vision fovéale, ou en vision extra-
fovéale du rouge, le seuil est de beaucoup supérieur au seuil
absolu, correspondant à la vision par bâtonnets. Une expli
cation qualitative de ce phénomène serait la suivante :
Le seuil en vision par les cônes atteint quand deux
photons sont absorbés à l'intérieur d'un certain intervalle de
temps t par un seul cône.
Les conséquences d'un tel mécanisme seraient nécessa
irement les suivantes :
La variation du seuil avec le nombre des cônes stimulés, k,
suivrait la même loi que la variation du nombre N de photons
juste suffisant pour que la probabilité de rencontre dans un
seul cône de deux photons demeure égale à 0,5.
Mais quand la . population de cônes considérée n'est pas
homogène, le nombre de cônes stimulés n'est pas nécessairement
proportionnel à la surface stimulée et dans un tel cas la relation
entre i et s deviendrait toute autre que celle entre i et k. Soit k
le nombre de cônes stimulés. La probabilité pour que deux
quanta parmi N soient absorbés par le même cône est
kl
piNä=fc (D
du seuil,
Pm = 0,5
1. On calcule d'abord le nombre des cas défavorables, où chaque cône
absorbe 0 pu 1 photon. Le premier photon absorbé peut alors choisir parmi
k cônes, le second parmi k — 1, ..... le Nme parmi ft — N -j- 1. Ceci donne
k (k — 1) (k — N + 1) combinaisons défavorables. Ce produit étant
A; 1
égal à ,. ... , et le nombre des possibles étant égal à kK,
le quotient des deux expressions est la probabilité pour que dans aucun
cône il y ait absorption de 2 photons. 1, diminué de cette probabilité, est
donc égal à la probabilité cherchée. BAUMGARDT. MÉCANISME DE L'EXCITATION VISUELLE 65 E.
L'analyse de PN, & montre que pour tout k suffisamment grand
a étant un nombre positif quelconque ; la différence entre les
deux fonctions n'étant plus que de 5 % pour k = 8 et moins
de 1 % pour k = 200.
Brillances liminaires :
mesurées en lumière bleue
» » rouge
10 20 30
Minutes d'arc
Fig. 2. — Entre 2' 12' et 31' 36", à 15° de la fovea,
la loi de Ricco s'applique à la vision par les bâton
nets ; dans la même région, la loi de Piper s'applique
à la vision par les cônes.
Mais ceci est la loi de Piper qui dit que l'énergie liminaire
est inversement proportionnelle à la racine de la surface
stimulée :
= const.
Baumgardt (1) a montré que cette loi s'applique en effet
en vision extrafovéale du rouge extrême qui ne peut exciter
que les seuls cônes. Nous avons pu, à la même occasion, mont
rer que l'intervalle photo-chromatique est nul en vision extra
fovéale du rouge extrême, ce qui démontre que cet intervalle
s'explique par les mécanismes différents de la vision par
Bâtonnets d'une part, et par cônes d'autre part. Nous avons
l'année psychologique, xlv-xlvi 5

Soyez le premier à déposer un commentaire !

17/1000 caractères maximum.