- Sur les réflexes produits par des mouvements de translation et de rotation chez la Maïa Squinado,contribution à l'étude des fonctions des statocystes chez les crustacés - article ; n°1 ; vol.50, pg 245-260

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L'année psychologique - Année 1949 - Volume 50 - Numéro 1 - Pages 245-260
16 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1949
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M. Ozorio de Almeida
XIII. - Sur les réflexes produits par des mouvements de
translation et de rotation chez la Maïa Squinado,contribution à
l'étude des fonctions des statocystes chez les crustacés
In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 245-260.
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Ozorio de Almeida M. XIII. - Sur les réflexes produits par des mouvements de translation et de rotation chez la Maïa
Squinado,contribution à l'étude des fonctions des statocystes chez les crustacés. In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp.
245-260.
doi : 10.3406/psy.1949.8447
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_hos_50_1_8447XIII
SUR LES RÉFLEXES PRODUITS PAR DES MOUVEMENTS
DE TRANSLATION
ET DE ROTATION CHEZ M AI A SQUINADO
CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FONCTIONS
DES STATOCYSTES CHEZ LES CRUSTACÉS
par Miguel Ozorio de Almeida
Institut Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro.
Malgré de nombreuses recherches, l'étude des réflexes présentés
par les Crustacés est loin d'être épuisée. Étant donnée la variété
des formes des animaux de cette classe, les réflexes décrits pour
une espèce ne peuvent pas a priori être considérés comme se
produisant chez les représentants d'une autre espèce, même assez
voisine. Le Carcinus maenas fut l'objet des recherches syst
ématiques de différents auteurs et les résultats les plus importants
furent exposés dans les travaux classiques d'A. Bethe. Quoiqu'on
ait trouvé quelques-uns de ces réflexes dans d'autres Brachyoures,
il est impossible de généraliser les conclusions sans une vérif
ication expérimentale minutieuse. Comme on le verra dans ce
travail, on peut trouver chez d'autres espèces de Brachyoures
des réflexes qui n'avaient pas été décrits et qu'on ne trouve pas
chez le Carcinus. Le mécanisme de production de ces réflexes
soulève des problèmes nouveaux qui présentent un intérêt
évident pour la physiologie générale et comparée.
Dans trois séjours faits à la Station biologique de Roscofï,
nous avons pu réaliser quelques études systématiques sur les
réflexes de la Maia squinado. Étant donné le peu de temps dont
nous disposions, nous n'avons pas pu finir le programme que nous étions tracé. Nous sommes en tout cas très heureux 246 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
de faire un exposé des résultats déjà acquis dans ce travail que
nous dédions à notre ami H. Piéron, qui a consacré à l'étude
des réflexes des efforts très féconds, et dont l'intérêt actif, servi
par une incomparable érudition, s'est souvent porté sur les
problèmes de la physiologie nerveuse comparée. C'est aussi avec
un grand plaisir que nous exprimons ici notre reconnaissance
à la direction et au personnel scientifique de la Station biologique
de Roscofî pour l'accueil si cordial que nous y avons trouvé.
Nous adressons particulièrement nos remerciements à M. G. Teis-
sier, directeur, et à M. P. Drach, sous-directeur, pour l'aide
scientifique qu'ils nous ont accordée. Il nous sera impossible de
faire ici un exposé, même très résumé, de l'état actuel de la
question des réflexes et des fonctions régulatrices de l'équilibre
chez les Crustacés. Aussi nous limiterons les citations des travaux
antérieurs au strict nécessaire.
* * *
Quand, en prenant une Araignée de mer (Maia squinado)
par les bords latéraux de la carapace, on la soulève en l'air,
toutes les pattes présentent un mouvement brusque d'extension.
L'animal prend une attitude caractéristique, avec les membres
locomoteurs pointant dans toutes les directions. Les pinces
cependant restent souvent accolées au corps en flexion prononcée.
Ce réflexe est très constant et il se produit mieux encore quand
on prend l'animal dans sa position de repos dans l'eau. Il est
très proche du réflexe décrit par Bethe chez le Carcinus maenas
sous le nom de Starrkrampfreflex. Cependant, on peut noter
quelques différences entre les deux espèces de Brachyoures.
D'après Bethe, chez le Carcinus, l'extension des pattes prend
un caractère de rigidité tel que souvent il est impossible de les
fléchir par un effort en sens contraire sans les casser. Chez la
Maia, l'extension, tout en étant complète, n'est pas aussi forte.
On trouve une certaine résistance quand on veut fléchir les
pattes, mais elle peut être vaincue plus facilement. En outre,
Bethe signale que l'animal (Carcinus) peut être placé dans
des positions différentes et même couché sur le dos, sans que
la rigidité en extension disparaisse. Or, nous verrons bientôt
que dans le cas de la Maia, la rotation de l'animal fait immé
diatement disparaître l'extension pour donner lieu à un réflexe
en flexion. Pour la commodité de notre exposé, nous appellerons OZORIO DE ALMEIDA. FONCTIONS DES STATOCYSTES 247 M.
ce réflexe de la Maia, réflexe en extension des pattes ou simplement
réflexe en extension.
Si, ayant soulevé une Araignée de mer, comme nous l'avons
ci-dessus décrit, on la tourne brusquement de 180°, le dos venant
se placer en bas et le ventre en haut, il se produit un mouvement
de flexion de toutes les pattes qui se trouvaient avant en extens
ion. Les pattes couvrent alors la surface ventrale, en formant
des espèces d'arcs plus ou moins fermés, suivant l'intensité de
la réaction. En général, les mouvements des pattes sont simul
tanés et assez rapides. Dans quelques cas, on peut noter un
certain retard dans quelques pattes, mais le résultat est le même :
la flexion de toutes les articulations des appendices. Les pinces,
quand elles se trouvaient préalablement étendues, accompagnent
les pattes dans ce mouvement. La position ainsi acquise peut
rester assez longtemps, en général tant que l'on maintient
l'animal dans la même position.
Ce réflexe pourrait, à première vue, être rapproché du réflexe
de protection des ceufs décrit par Bethe chez le Carcinus. Cepen
dant, comme nous le montrerons, malgré la similitude de la
réaction motrice, il s'agit là de deux phénomènes différents.
Nous appellerons donc ce réflexe de la Maia squinado, réflexe
en flexion des pattes, ou simplement réflexe en flexion. Dans ce
qui suit, nous étudierons les conditions de production de ces
deux réflexes. Signalons en passant que chez la Maia, l'exci
tation mécanique (frottement avec une baguette) des différentes
parties du corps donne lieu à des réflexes bien caractérisés.
Ainsi, l'excitation de l'abdomen provoque la flexion des pattes,
mais, en général, cette flexion n'est pas uniforme; suivant la
région excitée, elle prédomine plus d'un côté que de l'autre.
L'excitation des parties latérales de la carapace entre les pattes
et les épines latérales donne lieu presque toujours à un réflexe
en extension des pattes. La partie dorsale des pattes est le
point de départ d'un réflexe en extension. L'excitation de la
partie ventrale produit des mouvements de flexion mais nette
ment plus prononcée dans la patte excitée. Ces résultats ne sont
pas invariables. Dans certains cas, plutôt rares, on peut avoir
une extension des pattes par l'excitation de l'abdomen. Nous
avons trouvé cette inversion de la réaction une fois chez un
mâle et une fois chez une femelle. Dans d'autres cas, comme
nous l'avons observé chez deux femelles, l'excitation de l'abd
omen provoquait d'abord une extension et ensuite une flexion.
Nous avons cherché si la position où se trouve l'animal quand PSYCHO-PHYSIOLOGIE 248
on provoque le réflexe par excitation de l'abdomen, a une
influence sur les réactions. D'une manière générale, cette influence,
si elle existe, est très petite. Les animaux, mâles ou femelles,
qui réagissent faiblement ou ne réagissent pas, quand ils sont
placés dans une position, peuvent réagir dans l'autre position,
ou d'une manière normale, ou d'une manière opposée à la nor
male. Mais, dans la plupart des cas, les réactions sont sens
iblement les mêmes, que l'animal ait le dos tourné vers le haut
ou vers le bas.
La possibilité de produire des réflexes dont les points de départ
sont si nombreux et se trouvent répandus pratiquement dans
toute la surface du corps, impose certaines précautions techniques
dans l'étude des réflexes en extension et en flexion dont nous
nous occupons. Il faut, pour bien les observer, que les autres
parties du corps ne soient pas excitées par les doigts de l'expé
rimentateur. On doit prendre l'animal par les épines latérales
de la carapace avec une seule main, en évitant tout contact
avec les régions latérales. On ne doit pas employer une serviette
ou un mouchoir afin de protéger les doigts. Comme les épines
sont souvent très aiguës, au bout de très peu de temps on a
les doigts écorchés ou même blessés. Il convient alors de les
protéger simplement avec des bandes de sparadrap. Pour éviter
ces blessures des doigts qui gênent beaucoup la manipulation
des animaux, on peut aussi avoir recours à une autre méthode.
Quand les épines latérales sont trop effilées et blessantes, on les
émousse à la lime, juste assez pour qu'elles ne blessent plus.
Les grandes Maia, dont la largeur ne permet pas qu'on les
saisisse avec une seule main, ne se prêtent pas à de bonnes
observations.
I. — Fréquence du réflexe en flexion
PRODUIT PAR LA ROTATION CHEZ LES MALES ET LES FEMELLES.
En appelant le réflexe produit chez le Carcinus par un sou
lèvement de l'animal ou par d'autres excitations, réflexe de
protection des œufs, Bethe a bien précisé sa signification biolo
gique. Il se trouve surtout chez les femelles; et en formant un
bouclier sur l'abdomen, les pattes protègent les œufs. Brock-
huysen (1) a cherché quels étaient les pourcentages des animaux,
mâles ou femelles, chez lesquels on trouve ce réflexe. Chez le OZORIO DE ALMEIDA. FONCTIONS DES STATOCYSTES 249 M.
mâle sain, il ne l'a jamais rencontré. Chez les mâles infectés par
la Sacculina carcini, il a trouvé le réflexe dans un pourcentage
très réduit, de l'ordre de 1 à 2 %. Les femelles portant des
œufs ont le réflexe, mais celui-ci n'est pas constant; on le trouve
chez moins d'un tiers des animaux. Cette fréquence est encore
beaucoup plus réduite quand les femelles sont infectées par la
Sacculina carcini.
Nous avons fait une recherche systématique des réflexes en
extension et en flexion chez 52 Maia, dont 25 mâles et 27 femelles.
Le réflexe en extension fut trouvé dans les 52 animaux; parfois
avec une intensité un peu plus réduite chez les femelles. Quant
au réflexe en flexion, chez les mâles il était absent dans deux
animaux sur les 25 étudiés; chez les femelles on l'a toujours
trouvé chez les 27 exemplaires examinés. Chez les mâles, dans
11 cas le réflexe, tout en existant nettement, avait une intensité
plus réduite. La même chose est arrivée chez 11 des femelles
observées.
Nous pouvons donc dire que le réflexe en extension est cons
tant aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Le réflexe
en flexion est presque aussi fréquent chez les mâles que chez
les femelles. On ne peut donc pas penser dès maintenant que
ce réflexe soit le même que le réflexe de protection des œufs
décrit par Bethe.
II. — Influence de l'ablation des statocystes
SUR LE RÉFLEXE EN EXTENSION ET EN FLEXION.
Étant donné que le réflexe d'extension est produit par un mou
vement vertical de translation dans l'espace, et le réflexe de
flexion par un mouvement de rotation autour de l'ax^tongitu-
dinal de l'animal, nous avons cherché à vérifier s'ils dépKRaient
des fonctions des statocystes dont le rôle dans l'équilibre chez
les Crustacés fut mis en évidence par Delage. Chez la Maia
squinado, comme chez les autres Brachyoures, les statocystes se
trouvent à la base de la première antenne ou antennule. L'opé
ration de l'ablation des antennules, très simple, ne présente pas
de gravité pour l'animal. Nous avons pu conserver des Maia
ainsi opérées pendant plusieurs semaines, tout le temps de cha
cun de nos séjours à Roscoff.
L'ablation bilatérale des antennules entraîne dans le plus
grand nombre de cas la disparition du réflexe en flexion. Dans PSYCHO-PHYSIOLOGIE 250
quelques cas peu fréquents, le réflexe n'est pas entièrement aboli,
mais se montre très réduit et se produit avec un mouvement
beaucoup plus lent. Dans un nombre réduit de cas, ce réflexe
en flexion peut revenir, quoique affaibli, après quelques jours.
Nous avons quelques observations dans ce sens, surtout chez
des femelles. Il est alors difficile de savoir s'il s'agit du réflexe
en flexion ou du réflexe de protection des œufs, surtout parce
que ce mouvement disparaît après l'ablation des pédoncules
oculaires qui, comme nous le verrons, abolit les deux réflexes en
extension et en flexion. Quant au réflexe en extension, il ne
présente pas d'altération sensible après la suppression des sta-
tocystes; tout au plus un certain affaiblissement passager dans
les quelques minutes suivant l'opération.
L'élimination d'un seul statocyste donne lieu à la réduction
de l'intensité du réflexe en flexion, souvent plus prononcée du
côté opéré que du côté normal. Mais elle ne fait pas disparaître
totalement le réflexe et, à plus forte raison, n'a pas d'influence
sur le réflexe en extension.
III. — Influence de l'ablation totale
DES PÉDONCULES OCULAIRES.
Depuis les recherches fondamentales de Delage (2), on sait
que chez les Crustacés, les statocystes ne sont pas les seuls
organes à exercer des fonctions de régulation de l'équilibre. Les
troubles de la marche et de la coordination des mouvements sont
beaucoup plus considérables quand on élimine la vision.
Nous avons constaté dans nos recherches que chez les Maia
conservant leurs statocystes intacts, l'élimination totale des
pédoncules oculaires, obtenue par une section aussi proche que
possible des points où les pédoncules émergent des fossettes,
donne lieu à la disparition, aussi bien du réflexe en extension
que du réflexe en flexion. Dans les quelques cas ci-dessus signalés
où, après l'ablation des statocystes, le réflexe en flexion persiste
quoique affaibli, la section des pédoncules oculaires le fait entièr
ement disparaître.
L'abolition des réflexes en extension et en flexion par l'ablation
des yeux s'est maintenue longtemps chez presque tous les an
imaux observés. Nous n'avons pu observer que deux exceptions.
Une Maia femelle présentant de bons réflexes fut opérée le 14 août
1946, les deux statocystes ayant été éliminés. Le réflexe en OZORIO DE ALMEIDA. - — FONCTIONS DES STATOCYSTES 251 TW.
flexion disparut, le réflexe en extension persista, ainsi que le
réflexe par excitation mécanique du dos et de l'abdomen. Deux
jours après, le 16 août, les deux pédoncules oculaires furent coupés.
Le réflexe en extension disparut complètement et les réflexes
par excitation des différentes régions du corps se sont montrés
affaiblis. Le 18 août, on a opéré la section des membranes arti
culaires des pattes et de la pince gauches. Le 27 août, le réflexe
en flexion était toujours absent. Mais le réflexe en extension se
produisait quoique avec une intensité réduite, principalement du
côté où les membranes articulaires avaient été coupées. La situa
tion est restée la même jusqu'au 1er septembre, dernier jour où
l'animal fut observé. Dans le deuxième cas, on a pratiqué l'abla
tion des deux pédoncules oculaires sur une Maia femelle, le 16 août
1946; les deux réflexes qui étaient normaux avant l'opération
ont immédiatement disparu. Deux semaines après, le 30 août,
les deux réflexes étaient revenus quoique beaucoup plus faibles
que dans les conditions normales. Ils ont disparu de nouveau
par l'élimination des statocystes.
IV. — Influence de la suppression de la vision
AINSI QUE DES SECTIONS LIMITÉES DES PÉDONCULES OCULAIRES.
Pour supprimer la vision sans lésion, nous avons immobilisé
les pédoncules oculaires au fond des fossettes protectrices par
l'application d'une pâte de cire à modeler de couleur foncée.
Chez tous les animaux ainsi traités, on constate au début une
diminution de l'intensité des deux réflexes, d'extension et de
flexion. Mais non seulement ils ne disparaissent pas totalement,
comme aussi ils reviennent, et au bout d'une dizaine de minutes
peuvent se présenter avec une intensité normale ou presque
normale.
Nous avons supprimé la vision en laissant les autres parties des
pédoncules oculaires, de manière à conserver leurs mouvements,
en opérant la section immédiatement au-dessous de la cornée.
Dans des expériences de contrôle, nous avons préalablement
ouvert longitudinalement les pédoncules oculaires sans entamer
la cornée. Il y a perte de substance et les deux réflexes en exten
sion et en flexion sont conservés, mais présentent une diminution
d'intensité dès les premières heures après l'opération. La section
transversale des pédoncules, en éliminant à peine la cornée, donc
la vision, produit dans plusieurs cas une légère diminution des 252 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
réflexes, mais ne les abolit pas. Dans d'autres cas, les réflexes sont
absents pendant quelques heures après l'opération mais r
eviennent ensuite et peuvent se présenter les jours suivants avec
leur intensité normale. Dans un cas cependant, la disparition
presque totale des réflexes fut très prolongée. Ils n'étaient pas
revenus à la normale après six jours. Dans tous les cas, si après
le retour des réflexes on détruit entièrement les pédoncules ocu
laires en les coupant par la base, les deux réflexes disparaissent
totalement.
V. — Mouvements oculaires de compensation
PRODUITS PAR LA ROTATION.
Pour bien préciser le champ de la rotation, nous établirons
la convention qui suit :
1° Nous appellerons mouvement de rotation à droite le mouve
ment autour de l'axe longitudinal de l'animal dans le sens des
aiguilles d'une montre, la tête de l'animal étant tournée du côté
antérieur de la montre. Le mouvement de rotation à gauche est
celui qui se fait en sens contraire.
Dans le mouvement de rotation à droite (180°) fait avec la
main, l'œil droit fait un mouvement brusque et rapide de retrait
dans le sens de se recueillir dans la fossette, et revient immédia
tement à la position normale qu'il prend quand l'animal est
placé le dos en bas, c'est-à-dire tourné en haut vers la face vent
rale. L'œil gauche ne fait pas de mouvement visible à la simple
observation. Dans le mouvement de rotation à gauche, c'est
l'œil gauche qui présente le retrait, l'œil droit restant apparem
ment immobile.
La Maia squinado est indiquée pour des expériences de rota
tion autour de l'axe longitudinal semblables à celles de Dusser
de Barenne sur la Grenouille (3).
En fixant le bout d'une ficelle au plancher buccal de la Gre
nouille, et en la suspendant dans l'air, on peut lui imprimer
des mouvements de rotation qui produisent des réflexes laby-
rinthiques se traduisant par des mouvements caractéristiques
des pattes. Pour la Maia, il suffit d'attacher fortement une ficelle
passant par les bases des pointes rostrales ou épines frontales.
Comme ces épines sont légèrement divergentes, même les grandes
Maia, très lourdes, peuvent être suspendues et tournées dans un
sens ou dans l'autre sans que la ficelle ou la petite corde se OZORIO DE ALMEIDA. FONCTIONS DES STATOCYSTES 253 M.
détache. On peut alors les soumettre à des mouvements de rota
tion très rapides. Il faut éviter cependant de provoquer ces
mouvements par une impulsion donnée par la main; cela produit
toujours des réflexes qui compliquent l'observation des phéno
mènes. On doit procéder comme il suit : une fois le fil attaché
aux épines frontales, on replace l'animal dans l'eau et on tord le
fil sur lui-même un certain nombre de fois. En suspendant alors
l'animal par le fil, le mouvement de rotation se fait de lui-même, n'étant en contact avec aucun corps étranger. Pour la
commodité de la description, nous appellerons ces mouvements
de rotation de l'animal suspendu par un fil, rotation.de Dusser
de Barenne (à droite ou à gauche).
La rotation de Dusser de Barenne à droite donne lieu à un
mouvement des yeux. L'œil droit est rejeté en arrière, mais
en se maintenant en dehors do la fossette protectrice; l'œil gauche
vient en avant. Dans la rotation de Dusser de Barenne à gauche,
c'est l'œil gauche qui va en arrière et c'est l'œil droit qui vient
en avant. Nous n'avons pas observé les nystagmus dont parle
Bethe à propos de ses expériences sur le Carcinus.
Il peut sembler un peu surprenant que ces mouvements de
rotation à la Dusser de Barenne ne produisent pas le réflexe en
flexion tout à fait identique à celui qui est obtenu par la rotation
faite à la main. Dans la plupart des cas, l'animal fait des mouve
ments désordonnés des pattes et finit par les placer dans une
position de légère flexion des articulations, à peine suffisante à
indiquer qu'il n'y a pas une réaction en extension forcée. Dans
un cas ou un autre, c'est seulement au bout d'un nombre considé
rable de tours que l'animal fléchit les pattes qui restent ensuite
complètement immobiles.
La Maia squinado normale a les mêmes réactions manifestées
comme mouvements compensateurs des yeux que celles du Car
cinus maenas décrites par A. Bethe. Rappelons rapidement les
plus importantes. Quand on tourne l'animal autour d'un axe
transversal de telle manière que la tête vienne se placer en bas,
les deux yeux tournent en haut, en se rapprochant le plus pos
sible de la partie dorsale de la carapace. Quand l'animal est main
tenu en position horizontale, le dos en haut, les yeux se dirigent
en dehors, formant un angle de 45° avec la ligne médiane et lég
èrement en haut. Si l'animal est placé en position horizontale,
mais le dos en bas et le ventre en haut, les yeux se tournent le
plus possible du côté ventral. Si l'animal est placé en position
latérale, ayant par exemple le côté droit placé en bas et le

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