V L'interprétation des lois numériques de quantités stimulantes liminaires - article ; n°1 ; vol.43, pg 181-199

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L'année psychologique - Année 1942 - Volume 43 - Numéro 1 - Pages 181-199
19 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1942
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J. Segal
V L'interprétation des lois numériques de quantités stimulantes
liminaires
In: L'année psychologique. 1942 vol. 43-44. pp. 181-199.
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Segal J. V L'interprétation des lois numériques de quantités stimulantes liminaires. In: L'année psychologique. 1942 vol. 43-44.
pp. 181-199.
doi : 10.3406/psy.1942.7875
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1942_num_43_1_7875(Collège de France, Laboratoire de Physiologie des Sensations)
V
L'INTERPRÉTATION DES LOIS NUMÉRIQUES
DE QUANTITES STIMULANTES LIMINAIRES
Par J. Segal
Les lois numériques des quantités stimulantes liminaires
— lois de Blondel et Rey et de Piéron pour la vision et lois
de Hoorweg et Weiss et de Lapicque pour l'excitabilité ner
veuse — ont perdu, ces derniers temps, beaucoup de la faveur
dont elles jouissaient autrefois auprès des physiologistes. En
effet, ces lois ne sont autre chose que l'expression empirique
du comportement global de l'élément examiné, et aucune des
tentatives d'établir des corrélations entre les processus physio
logiques proprement dits et certains paramètres de ces équa
tions n'a donné de résultats satisfaisants. En physiologie ner
veuse, l'intérêt s'est donc détourné de ces courbes d'allure
monotone vers des courbes présentant des maxima ou minima,
c'est-à-dire des phénomènes de pararésonance, obtenus par
l'introduction de nouveaux paramètres plus ou moins hypot
hétiques, exprimant les pertes d'efficience du stimulus en
fonction du temps, sans qu'on ait tenu compte du fait qu'un
tel paramètre, s'il correspond à une réalité physiologique, doit
se retrouver nécessairement dans la courbe des quantités
liminaires it qui exprime d'une manière purement empirique,
donc objective, l'utilisation de l'énergie stimulante par l'él
ément stimulé. Et en physiologie sensorielle, on a de plus en
plus la tendance de se contenter d'attribuer à ces lois une
certaine importance pratique, par exemple dans le domaine de
la signalisation, sans essayer de s'en servir pour mettre à jour
le mécanisme de la perception dont ils sont pourtant la fidèle
expression.
La loi de Blondel et Rey s'exprime par l'équation it —
— a -f- bt, c'est-à-dire par une droite ascendante traversant
l'ordonnée au-dessus du point d'origine (fig. 1, a). Cette droite
reste théoriquement correcte jusqu'à la limite de la sommat
ion ; à partir de ce point, l'allure change pour épouser celle MÉMOIRES ORIGINAUX 182
d'une droite passant parle point d'origine. Cela signifie qu'aux
longs stimuli, le seuil devient indépendant de la durée et le
produit intensité X temps nécessairement proportionnel au
temps. Physiologiquement, cela veut dire que tout apport
d'énergie pendant un temps t' est compensé intégralement par
une perte équivalente d'énergie ou de son efficience dans la
stimulation antérieure. Cette non-utilisation d'énergie n'est
pas intégrale aux temps inférieurs à la limite de sommation,
ce qui est indiqué par la pente moins raide de cette fraction de
la courbe.
L'allure de la courbe des quantités liminaires aux très
brèves excitations a été l'objet de nombreuses controverses,
aussi bien en physiologie sensorielle qu'en physiologie ner
veuse. L'application stricte de la loi de Blondel et Rey — ou
de la loi de Hoorweg et Weiss — exigerait une allure linéaire
à pente constante, tandis que certains auteurs soutiennent
que la pente s'adoucit et tend vers l'horizontale, et que la loi
numérique valable aux très brefs stimuli serait l'équivalent de
la loi de Bloch it = K. La question n'est pas résolue, et inso
luble, comme le démontre l'exemple numérique suivant.
Blondel et Rey indiquent pour la vision fovéale les para
mètres suivants : a =0,065; b =0,311. Donc, à 0,2 sec,
la variable bl devient égale à la constante a. A 10 ms, elle n'est
que 5 % de a, donc proche à la limite de l'imprécision expé
rimentale, à 1 ms elle n'est que de 0,1 %, donc purement
hypothétique, et il est certain que ses variations, dans le cas
où la loi de Blondel et Rey était valable pour des temps
extrêmement courts, ne pourraient produire aucun effet
appréciable et contrôlable par l'expérience. Les essais de
vérifier la constance de H aux stimuli très inférieurs à la mill
iseconde pour la vision ou au centième de la milliseconde pour
l'excitabilité nerveuse (auxquels j'ai consacré moi-même pas
mal de temps) n'ont donc aucune signification réelle. Tout ce
que nous pouvons déduire, aussi bien des expériences de
Rosenfeld qui ont porté sur différentes catégories de nerfs
myélinisés et non myélinisés, que des miennes sur la sensibilité
électrotactile, qui seront discutées plus loin, ou encore des
mesures de Piéron ou de Baumgardt et Segal sur la vision,
c'est que partout où se manifeste un Aiï supérieur à l'erreur
expérimentale, la loi de Blondel et Rey se trouve très corre
ctement vérifiée. Nous ne tarderons d'ailleurs pas de voir qu'il
n'y a aucune différence, ni du point de vue de la rnathéma- SEGAL. L'INTERPRÉTATION DES LOIS NUMÉRIQUES 183 J.
tique formelle, ni de celui de la physiologie, entre les deux
comportements hypothétiques et que toute la discussion à ce
sujet est vaine.
Nous avons donc le droit d'admettre la validité de la loi
de Blondel et Rey pour les temps les plus courts jusqu'à la
limite de la sommation. La pente positive de la courbe indique
qu'il y a intégration incomplète du stimulus, puisque la quant
ité liminaire croît avec le temps, et le fait qu'elle est en tous
les points inférieure à la pente +1 de la courbe it = kl
indique qu'il y a partout une intégration d'énergie, bien
qu'incomplète1.
Mais quoique la pente soit constante dans tous les points
de la courbe, l'utilisation de l'énergie n'est pas du tout la
même pour toutes les durées. Pour se rendre compte du degré
d'utilisation, ou mieux de la fraction perdue de l'apport
d'énergie, qui est le véritable phénomène physiologique étudié,
il faut introduire une expression numérique ou graphique que
j'appellerai coefficient de perte p. Un tel coefficient de perte
aurait la signification suivante : Si une quantité il1 suffit pour
atteindre tout juste le seuil, un allongement de l'excitation
de Al fait dépasser le seuil, et il faut réduire i pour maintenir
les conditions liminaires. Puisque, pendant le" temps At, une
partie de l'énergie apportée auparavant s'est dissipée ou a
perdu d'une autre manière de son efficience, la diminution de i
ne doit pas être équivalente à l'augmentation de /, et le pro
duit ixt augmente. it2 — ilx est donc l'équivalent de la
perte de stimulus ou de son efficience pendant le temps Ai.
Plus cette perte est importante, plus la courbe monte, et plus
sa pente est forte. Cette pente est égale à -r j^ ou --rv-.
Si cette perte durant Al est très importante et égale à l'apport
d'énergie pendant ce même temps, il est indépendant de i et
proportionnel à / ; dans ce cas, la pente est définie par j,
1. Y a-t-il vraiment une brisure dans la fonction it = a + bt à la limite
de la sommation ? Même sans elle, i tend asymptotiquement vers une
valeur constante. L'inflexion de la courbe, fréquemment observée, s'expli
querait plutôt par le fait que souvent on n'explore que les temps relat
ivement longs (les sections C-D-E de la figure 2) et prend la partie tendue de
la branche de parabole pour une droite. On obtient alors pour la loi de
Blondel et Rey une valeur trop élevée pour a et une valeur trop basse
pour b, ce qui crée une inflexion au raccord à la droite il = kl. En réalité,
cette inflexion serait une conséquence de la loi parabolique. 184 MÉMOIRES ORIGINAUX
c'est-à-dire par une droite passant par O et par ii1. Si la perte
d'énergie durant A/ est inférieure à l'apport d'énergie, la
pente sera moins raide, l'importance de cette perte par rapport
à l'apport d'énergie étant égale au rapport entre la pente -r
et la pente réelle. C'est ce rapport entre la perte réelle et la
perte intégrale entre deux points voisins quelconques de la
courbe que j'ai choisi pour coefficient de perte p. Il est égal
à 1 au delà de la limite de la sommation, et voisin de
zéro lorsque l'intégration est quasi totale. Il s'exprime par
l'équation
Mt it Mt . Mt
P = ou P-^M ou P = 73^. Äj:T
Ce coefficient ne représente pas une interprétation mathé
matique tendant à associer à une équation un modèle du méca
nisme sous-jacent. Ce n'est qu'un indice numérique des
pertes de stimulus pendant un laps de temps donné At,
succédant à un apport d'énergie répartie sur un temps t^ ; il
exprime la résultante de tous les processus susceptibles d'in
fluencer ce comportement ; ne connaissant pas le mécanisme
réel, nous ne pouvons même pas affirmer qu'il est propor
tionnel à la fraction d'énergie perdue pendant ce temps ; ce
n'est donc pas sa valeur statique en un point quelconque qui
aurait une signification pour le physiologiste, mais un
iquement la comparaison entre deux fractions successives de
la courbe, les augmentations et diminutions que subit le
coefficient de perte en fonction du temps. Nous verrons que,
même avec ces restrictions, ce coefficient peut nous fournir
des renseignements intéressants.
La figure 1, a illustre l'application de cette méthode
d'analyse au cas le plus simple, celui de la loi de Blondel et
1. C'est intentionnellement que j'évite ici la notion « dérivée ». En effet,
l'emploi de cette notion présume la connaissance de l'allure de la courbe en
lous ses points, tandis que l'expérience n'en fournit que quelques points
distincts. Dès lors, la seule donnée indiscutable dont nous disposons est la
variation globale, entre deux points de mesure, de la fonction, caractérisée
par la pente ci-dessus. Tout emploi de la dérivée d'une courbe expérimentale
incomplète — donc analytiquement inconnue — ferait supposer un savoir
que nous ne possédons pas et introduirait un élément d'appréciation per
sonnelle dangereux. Un tel procédé, basé sur l'interpolation arbitraire des
valeurs mesurées, est particulièrement dangereux dans le cas de fonctions
complexes, à brusques changements d'allure, comme celles qui font l'objet
de la présente étude. SEGAL. - — L'INTERPRÉTATION DES LOIS NUMÉRIQUES 185 J.
Rey. Les traits pointillés indiquent les pentes à perte inté
grale pour trois valeurs de t. On voit que cette pente n'est pas
du tout constante, et que le coefficient de perte, qui n'est autre
chose que le rapport entre elle et la pente de la courbe réelle,
varie, bien que la pente de cette dernière soit constante. On
voit aussi qu'aux temps très courts, la pente de perte inté
grale tend à devenir infiniment grande, donc le coefficient de
perte infiniment petit ; l'utilisation de l'énergie y est donc
intégrale, et it tend vers une valeur limite. Que la courbe
■*S. Il
" si! <LÀ Is
~J Co
t logt
Fig. 1. — Loi de Blonde] et Rey en présentation sur échelles linéaires (a)
et logarithmiques (b). On reconnaît l'augmentation du coefficient de
perte p malgré l'allure linéaire de la courbe. 4
réelle tende vers l'horizontale ou maintienne la pente constante,
cela n'a aucune importance, puisque les différences qui pour
raient en résulter dans le coefficient de perte sont infimes par
rapport aux variations de la pente de totale. Ce qui
compte pour nous, c'est que du point de vue mathématique,
les variations du coefficient de perte deviennent négligeables,
et surtout que, du point de vue physiologique, l'utilisation du
stimulus devient intégrale aux courtes durées1.
La figure 1, b représente la même courbe sur double
échelle logarithmique. Si la même échelle est utilisée pour
1. La valeur de it est effectivement constante lorsqu'elle est de l'ordre
de grandeurs du photon, de l'électron, etc. Si, comme cela semble être le
cas, deux photons suffisent pour provoquer une sensation lumineuse
liminaire, tandis qu'un seul n'y parvient pas, la valeur limite it = 2 e est
atteinte pour un t fini. La discontinuité de l'énergie lumineuse empêche
dans ce cas il de baisser au-dessous de cette valeur, et la loi de Bloch doit
devenir valable. C'est en se basant sur ce raisonnement que Baumgardt
a pu établir une loi quantitative des seuils visuels (C. B. Soc. biol., jan
vier 1947, sous presse). 186 MÉMOIRES ORIGINAUX
l'abscisse et l'ordonnée, la pente de perte intégrale est toujours
de 45°, et la pente réelle de la courbe proportionnelle au coef
ficient de perte. Cette représentation, en général très avan
tageuse pour des mesures s'étendant sur une grande gamme de
durées, permet donc d'apprécier directement l'utilisation de
l'énergie stimulante en fonction du temps. On voit notam
ment très bien que les quantités liminaires tendent vers une
valeur constante aux faibles durées.
La loi de Blondel et Rey est donc une loi à coefficient de
perte croissant. Elle est une très bonne expression pour diff
érentes théories d'excitation, sensorielle ou nerveuse, dans
lesquelles l'effet produit par le stimulus se dissipe ou est
réparé par un autre processus dont la vitesse instantanée est
fonction du niveau instantané de l'excitation. Ces théories
sont illustrées habituellement par des modèles hydrauliques,
comportant des récipients se remplissant par un tube à débit
constant et s'évacuant par une ouverture dont le débit est
fonction du niveau de liquide dans le récipient, ou des schémas
électriques où un condensateur se charge par une résistance
tout en se déchargeant en même temps par un shunt.
Or, les théories modernes d'excitabilité nerveuse préco
nisent presque toutes l'introduction d'un paramètre s'opposant
à l'utilisation intégrale du stimulus, l'équivalent d'un pro
cessus non plus passif, réglé par le niveau de l'excitation, mais
actif, ayant des constantes de temps propres et pouvant
compenser et même surcompenser l'effet de l'état d'excitation.
Sans pouvoir préciser sa nature, on se l'imagine volontiers sous
la forme d'une action tendant à élever, le seuil de l'élément
excité. En physiologie sensorielle, ces idées sont en particulier
liées aux noms de Hill, de Monnier et de Rashewsky. En
physiologie sensorielle, j'ai essayé en commun avec Baum-
gardt (1) d'introduire un tel paramètre dans le mécanisme de
la vision. J'ai été obligé de renoncer au terme d'accommod
ation par lequel les physiologistes nerveux désignent ce
phénomène, cette expression étant déjà employée pour le
réglage de l'appareil dioptrique en fonction de la distance ;
pour éviter des confusions, j'ai proposé le terme plus général
d'inhibition, et je suis obligé de le maintenir dans cette étude
traitant en partie des phénomènes de nature nerveuse malgré
la priorité de l'autre expression.
Tandis que, dans le domaine de la vision, l'inhibition se
manifeste directement dans un grand nombre de phéno- SEGAL. L'INTERPRÉTATION DES LOIS NUMÉRIQUES 187 J.
mènes — métacontraste, contraste marginal, phénomène de
Broc a et Sulzer, paradoxe de Fechner, etc. — et que son intro
duction dans le raisonnement s'impose de manière absolue,
nous ne connaissons aucun phénomène observable sur le nerf
périphérique qui serait une expression directe de son action.
Les équations exponentielles de v. Ebbecke ou de Schaèfer
expriment par exemple, sans la faire intervenir, d'une manière
très satisfaisante l'allure des seuils aux courants exponentiels
ou alternatifs, et s'accordent parfaitement avec la loi de
Hoorweg et Weiss valable pour les courants rectangulaires.
Seulement, et c'est ici le point cardinal, la loi de Hoorweg et
Weiss n'est qu'une approximation, approximation suffisante
pour les besoins courants, permettant des interpolations com
modes et des déductions simples et séduisantes, mais tout ceci
justement parce qu'elle ne tient pas compte de la véritable
allure de l'évolution des quantités liminaires dans laquelle se
manifeste toute la complexité du mécanisme d'excitation. Et
ce qui vaut pour la loi de Hoorweg et Weiss est valable pour la
loi de Blondel el Bey. Les deux lois donnent une image sim
plifiée du comportement réel, et toute théorie se basant sur une
évolution linéaire des quantités liminaires du stimulus doit
nécessairement fournir une idée simpliste et incomplète du
phénomène d'excitation.
C'est Piéron qui a établi, pour les cônes et les bâtonnets
de la rétine humaine comme la sensibilité lumineuse du
mollusque lamellibranche Mya arenaria, que les quantités
liminaires d'énergie lumineuse évoluent en fonction du temps
suivant une courbe parabolique, interpolable par l'équation
générale it = aln. La même loi a été retrouvée par Geblewicz (3)
pour la sensibilité cutanée à la chaleur rayonnante et par
Bujas (2) pour la sensibilité cutanée au froid et pour les diffé
rentes modalités de la sensibilité chimique. Lapicque signale
une allure parabolique pour l'excitabilité du nerf gastroc-
némien de la Grenouille ainsi que pour la sensibilité de l'infu-
soire Vorlicella au courant galvanique. Dans tous les cas, on
observe, à la limite de la sommation, une inflexion de la courbe
des it vers une droite à pente -j- 1, indiquant une absence
d'intégration d'énergie (fig. 2).
II est extrêmement regrettable que la plupart des auteurs
n'aient pas poussé leurs mesures vers des durées d'excitation
plus courtes. Ce n'est que pour la vision que nous possédons
des courbes suffisamment complètes qui nous permettent MÉMOIRES ORIGINAUX 188
d'affirmer que la parabole ne continue pas jusqu'au point
d'origine mais prend sa naissance sur une droite obéissant,
dans la mesure où il est possible de l'affirmer pour de si faibles
durées, à la loi de Blondel et Rey. La figure 2 résume les
conditions pour l'organe visuel et situe les domaines dans.
Fig. 2. — Schéma de l'évolution de it en fonction de t, dominée aux
courtes durées par la loi de Blondel et Rey (it = a -+- bt) , puis, jusqu'à la
limite de la sommation, de Piéron (it = aln) .
lesquels sont applicables les différentes lois numériques. On
voit aussi que si les mesures n'intéressent que la gamme comp
rise entre les points G et D de la courbe, on peut être tenté
d'appliquer la loi de Blondel et Rey, en augmentant la valeur
de a et diminuant la valeur de b, et cachant ainsi entièrement
la véritable allure du phénomène. /
C'est cela qui est arrivé notamment aux chercheurs qui
étudiaient l'excitabilité des nerfs isolés. A cause de la diff
iculté qu'il y a de réaliser des courants rectangulaires de très
courte durée, les mesures s'arrêtent le plus souvent aux
temps un peu inférieurs à la chronaxie, donc juste dans une
région hautement intéressante du point de vue physiologique.
Je reproduis dans la figure 3 une fraction de courbe d'après
les données de Sakamoto, obtenues sur une fibre nerveuse
unique. Le petit trait vertical marque la chronaxie, et on voit !
SEGAL. L'INTERPRÉTATION DES LOIS NUMÉRIQUES 189 J.
nettement que la courbe ébauche une inflexion vers le bas,
qui serait certainement beaucoup plus accentuée si les mesurés
avaient été étendues davantage vers les courtes durées.
0,2- 0-.4 0,6
Fig. 3. — Evolution des quantités liminaires en fonction du temps pour
l'excitation électrique d'une fibre unique de nerf moteur. On voit l'allure
parabolique de la fonction s'ébaucher nettement aux temps inférieurs à
la chronaxie. En abscisse : temps en millisecondes. En ordonnée : quantités
liminaires, temps (en ms.) X tension (en volts). (D'après Sakamoto.)
TABLEAU I
L'évolution de i, it, iH et du coefficient de perte p
en fonction du temps d'action pour les bâtonnets
de la rétine humaine, t en secondes. (D'après Piéron.
t i it Pt P
1.160 11,6 0,01 13.400 0,155
0,02 670 13,4 8.970 0,259
340 23,1 0,075 7.850 0,212
0,14 199 27,8 5.540 0,76
38,4 7.030 0,21 183 0,64
0,32 160 51,2 8.200 0,57
0,40 146 58,5 8.520 0,44
0^0 120 71,8 8.560 0,49
0,80 100 80 8.000
Appliquons notre méthode d'analyse à la loi de Piéron.
Le tableau I représente l'évolution des quantités liminaires en
fonction du temps pour l'excitation des bâtonnets de la rétine
humaine (d'après Piéron); La dernière colonne indique les
coefficients de perte pour les intervalles compris entre deux

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