Vision - compte-rendu ; n°1 ; vol.51, pg 335-352

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L'année psychologique - Année 1949 - Volume 51 - Numéro 1 - Pages 335-352
18 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1949
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1° Vision
In: L'année psychologique. 1949 vol. 51. pp. 335-352.
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1° Vision. In: L'année psychologique. 1949 vol. 51. pp. 335-352.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_num_51_1_8524— Psychophysiologie des sensations. III.
1° Vision.
36. — MAKAROW (P. 0.). — Présentation et cycles nerveux (en
russe). — C. R. Soc. Biol. U. R. S. S.. (Doklady), 1949, 64, 753-
756.
Sous le nom de présentation l'auteur groupe l'ensemble des phé
nomènes se développant au même niveau que les processus caratéri-
santla sensation proprement dite, mais ayant lieu avant la naissance
de la sensation; cette dernière peut même manquer entièrement,
si l'excitation n'atteint pas le niveau nécessaire. De tels phé
nomènes ont été souvent étudiés, en particulier par l'école
de Piéron (masquage de stimuli visuels, facilitation rétroactive de
stimuli électrotactiles, facilitation et inhibition rétroactives dans la
vision, dans les phosphènes électriques, etc.). Toutes ces actions
s'exerçaient sur le même récepteur ou des récepteurs juxta
posés, et n'impliquaient que des interactions limitées à un centre
sensoriel déterminé.
Les travaux de Makarow montrent que les effets engendrés pen
dant la période de présentation s'étendent plus loin qu'on n'admett
ait habituellement. Ainsi, par exemple, peut-on augmenter la rhéo-
base et la chronaxie des phosphènes électriques par une décharge
brève au niveau de la paroi stomacale. Cet agent produit même un
effet rétroactif, puisqu'il est possible d'augmenter le seuil du phos-
phène par un stimulus viscéral survenant à 80 ms après l'excitation
électrique de l'œil. Nous ignorons la durée exacte de la phase de
présentation visuelle au voisinage du seuil, mais il est évident que
le retard de 80 ms ne laisse au stimulus viscéral qu'un temps très
court pour intervenir efficacement et empêcher la sensation de naître.
Les processus impliqués doivent donc être extrêmement rapides.
L'existence de telles interactions rapides entre les centres corti
caux hétérogènes découle implicitement de la possibilité d'établi
ssement de réflexes conditionnés. Avant que la conduction nerveuse
entre deux centres puisse se « roder » par activation simultanée,
il faut que des actions engendrées dans l'un puissent atteindre l'autre .
Les travaux de Makarow mettent ces interactions pour la première
fois à la portée de l'expérimentateur.
J. S. ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 336
37. — Électrophysiologie :
GERNANDT (B.). — Selective adaptation and the off /on ratio
Of the retinal on /off-elements (Adaptation sélective et rapport off /on
des éléments rétiniens onjoff. — Act. Physiol. Scand., 1949, 17,
150-160. — GERNANDT (B.). — « Adaptation factors » to weak
light-adaptation of isolated retinal elements (Le facteur d'adapta
tion aux éclairements faibles pour les éléments rétiniens isolés).
— Ibid., 18, 19-25. — DONNER (K. 0.), GRANIT (R.). — Sco-
topic dominator and state of visual purple in the retina (Le domi
nateur scotopique et l'état du pourpre visuel dans la rétine). — Ibid.,
17, 161-169. — GRANIT (R.).— The effect of two wave-lengths of
ligth upon the same retinal element (U effet de deux longueurs d'onde
différentes sur le même élément rétinien). — Ibid., 18, 281-294.
L'école de Granit a produit en 1949 de nouveaux travaux sur les
mécanismes rétiniens étudiés par la technique de la micro-électrode.
Gernandt a déterminé le seuil d'éléments on/off de la rétine du
chat, pour trois radiations, rouge, verte et bleue, avant et après
adaptation à l'une des trois.
Par le calcul des corrélations, il trouve que le bleu et le rouge, aussi
bien que le bleu et le vert sont indépendants, qu'il s'agisse de la
réponse on ou de la réponse off. Mais une corrélation de — 0,46
existe entre la réponse on au vert et la réponse off au rouge. Ceci
signifie qu'un certain nombre d'éléments répondant à l'établissement
du vert ne répondent pas à la cessation du rouge.
La modification de sensibilité causée par l'adaptation chromatique
se manifeste de telle sorte que les éléments plus sensibles à l'établi
ssement ou plus sensibles à la cessation de la stimulation tendent à
perdre cette spécificité.
Le même auteur a étudié les effets de l'adaptation aux faibles
éclairements. Il soumet un élément rétinien, isolé et primitivement
adapté à l'obscurité complète, à un éclairement de 8 lux pendant
dix minutes et il mesure ensuite la chute de sensibilité au rouge, au
vert et au bleu (en multiples du seuil). Cette chute de sensibilités
qu'il appelle facteur d'adaptation varie de 1 à 600 à la fois en ce qui
concerne la couleur utilisée et l'élément rétinien étudié. De cette
variabilité Gernandt conclut : 1° que les éléments rétiniens modif
ient leur caractéristique en on f off sous l'effet de la lumière (il con
firme là les conclusions du travail précédent), et 2° que l'on ne peut
interpréter les variations en fonction de la longueur d'onde si on
ne suppose pas le pourpre rétinien susceptible de différents états
dans lesquels les coefficients d'absorption diffèrent de ceux obtenus
pour des extraits de rétines adaptées à l'obscurité.
C'est à la même conclusion que parviennent Donner et Granit en
travaillant sur des rétines de chat également, l'animal étant adapté
complètement à l'obscurité. Ils ont déterminé pour des éléments on et vision 337
on/off la courbe de réponse électrique à des radiations spectrales
d'égale énergie en vue de comparer cette courbe à la courbe d'absorp
tion du pourpre visuel déterminée à partir d'extraits rétiniens.
Ils trouvent que les éléments on et certains éléments on/off donnent
une courbe légèrement plus étroite que la courbe du pourpre. Ceci
peut être interprété comme étant la preuve que la concentration des
extraits sur lesquels on détermine la courbe d'absorption est légère
ment plus faible que la concentration in-vivo.
Certains éléments onjoff montrent, relativement à la courbe d'ab
sorption du pourpre, une élévation pour les courtes et les grandes
longueurs d'onde. Ces longueurs d'onde correspondent à celles pour
lesquelles Granit avait précédemment indiqué l'existence de modul
ateurs. L'élévation, pour certains éléments, est considérable dans
la région de 420 mjx.
Pour les auteurs ces résultats, comme ceux de Gernandt, suggèrent
qu'un chromophore du pourpre (aldéhyde de la vitamine A?), très
fortement asymétrique, existe dans la rétine sous plusieurs états
affectés chacun d'une certaine probabilité et dépendant, au moins
partiellement, des structures protéiniques qui, des « bâtonnets
extrêmes »■ aux « cônes extrêmes », sont susceptibles de différer con
sidérablement. La sensibilité aux diverses longueurs d'onde varie
avec la structure du complexe chromophore-protéine au gré de l'ét
ablissement des doubles liaisons et de l'existence de radicaux libres.
Pour les auteurs, le pourpre rétinien obtenu dans les extraits
constituerait la forme la plus probable d'existence du complexe,
les autres formes, liaisons plus fragiles, étant détruites par l'ex
traction. De même, la distinction entre cônes et bâtonnets serait
de peu d'intérêt, il n'y aurait pas la substance des cônes et celle
des bâtonnets, mais des états variés dû complexe, diversement
sensibles aux longueurs d'onde.
Granit a étudié par ailleurs l'effet simultané de deux longueurs
d'onde différentes sur le même élément rétinien.
Pour les éléments dans lesquels la fréquence des impulsions
dépend de la longueur d'onde de la radiation stimulus, on obtient,
avec la stimulation par deux longueurs d'onde, des fréquences
variant en on et en off suivant le rapport des énergies des deux
radiations. Dans certains cas, quand deux radiations agissent simul
tanément sur le même élément, on constate que l'une est prédomi
nante et impose son « pattern » dans les réponses on et off, les
propriétés de l'autre étant supprimées. Il y aurait donc déjà au
niveau rétinien des interactions avec accentuation ou diminution
de certains effets chromatiques sous l'action simultanée d'autres
effets. Granit voit là l'explication de l'existence de coefficients
négatifs dans l'établissement des mélanges de couleurs ainsi que
des infractions à la loi d'Abney.
Y. G.
i. 'année psychologique, li 22 338 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
38.— RUSHTON (W. A. H.). — The structure responsible for
action potential spikes in the cat's retina (Quelle est la structure
responsable des potentiels d'action de la rétine du Chat). — Nature,
1949, 4.174, 743-744. — RUSHTON (W. A. H.). — Giant gan
glion cells in the cat's retina (Les cellules ganglionnaires géantes
de la rétine du Chat). — J. Physiol., 1950, 111, 1-2,
Depuis 1941, Granit et ses collaborateurs ont accumulé une
somme considérable de résultats en explorant des rétines (gre
nouille, reptiles, rat, cobaye, chat) à la micro-électrode. Ils ont
proposé des interprétations de leurs enregistrements de potentiels
d'action, obtenus dans des conditions variées d'adaptation, de
stimulation, de polarisation, en considérant qu'en tout état de
cause les éléments atteints par la micro -électrode étaient les cel
lules ganglionnaires.
Rushton, au cours de sa collaboration avec l'équipe de Stockholm,
a été amené à se poser certains problèmes dont la résolution est
indispensable à une interprétation convenable des résultats jus
qu'alors publiés : 1° Comment est-il possible d'obtenir le contact
avec un élément unique, dans une structure aussi serrée que celle
de la rétine, avec une électrode de 25 [jl? 2° Pourquoi les grands
spikes isolés sont-ils trouvés en certains points privilégiés ? est-ce
parce qu'on a affaire à une structure normale se trouvant, par
exception, favorablement placée par rapport à l'électrode? ou
est-ce qu'il s'agit d'une structure de type relativement rare? ou
les spikes enregistrés sont-ils le résultat de l'activité synchronisée
d'un paquet de cellules, auquel cas s'agit-il d'un phénomène normal
ou d'un artefact?
Des expériences, conduites par Rushton sur des rétines de chat
et de lapin, lui permettent d'apporter les réponses à ces questions.
Il constate qu'une micro-électrode en position d'enregistrement
d'un grand spike peut être déplacée de 0,1 mm. et même plus sans
que l'on « perde » le spike. Est-ce dû au fait que le potentiel d'ac
tion se répand de façon aussi extensive ou plutôt à ce que l'électrode
reste adhérente à la rétine qu'elle entraîne dans son déplacement?
Pour trancher le dilemme Rushton réalise un faisceau de sept
micro-électrodes avec du fil d'argent isolé, la distance des centres
de deux fils adjacents étant de 80 y*. Chaque fil pouvant être connecté
isolément à l'amplificateur. Il constate alors que lorsque le faisceau
est placé de telle sorte que l'électrode centrale recueille le plus
grand spike possible, chaque autre électrode donne un spike d'am
plitude au moins égale à la moitié de l'amplitude maximum. Les
résultats obtenus avec une électrode unique sont donc valables :
on peut déplacer cette électrode d'au moins 0,1 mm. dans toutes
les directions autour du point optimal sans cesser de recueillir
le spike.
Rushton se demande ensuite si cette action extensive est due à 339' vision
une grande cellule ou à un groupe synchronisé. Pour le savoir il:
utilise comme micro-électrode une pointe très aiguë, isolée sauf à
son extrémité. Lorsque la pointe est en bonne position (spike maxi
mum) il la presse contre le tissu jusqu'à écrasement des structures
sous-jacentes. Dans 60 % des cas, l'écrasement provoque une aug
mentation de la fréquence et une diminution de l'amplitude des;
impulsions, il n'y a rien là en faveur de l'une ou de l'autre explica
tion. Mais dans 40 °/0 des cas, on observe un arrêt brusque complet
et irréversible de la décharge. Puisque l'on a ainsi détruit d'une
seule piqûre toute la structure responsable de cette décharge, c'est
que l'on a affaire à une cellule unique et de grande taille (plusieurs;
dizaines de tx).
Quelle est cette cellule? On trouve, réparties dans la couche
des ganglionnaires, des ganglionnaires géantes de 30 à 50 \i, quel
quefois groupées mais la plupart du temps isolées; s'agit-il là de
la structure cherchée ?
En faisant sur des portions de rétine la recherche des points
d'enregistrement optimal, Rushton affirme n'avoir jamais trouvé
plus de ces points que de ganglionnaires géantes, comptées ulté
rieurement.
Par ailleurs, il trace à la chambre claire le schéma d'une portion
donnée, en utilisant pour cela la distribution des vaisseaux sanguins,,
puis, l'électrode ayant été placée en position optimale et l'enregi
strement effectué, if trace sur le schéma l'emplacement de la pointe..
Après traitement histologique, il fait un second schéma, avec les
éléments nerveux en plus des éléments vasculaires. Il a ainsi la.
possibilité de confronter les structures avec la position de l'éle
ctrode et l'enregistrement obtenu.
Appuyée sur ces divers modes d'investigation sa conclusion est
formelle : les potentiels d'action recueillis à la micro-électrode sur
la rétine proviennent des cellules ganglionnaires géantes. Ces cel
lules se ramifient dans toutes les • directions drainant les influx
dans un large territoire (quelques centaines de jx), elles sont donc
très mal adaptées à la vision des formes comme à celle des cou
leurs.
Y. G.
39. — MOTOKAWA (K.). — Retinal processes and their role in
Color vision (Les mécanismes rétiniens et leur rôle dans la- vision
des couleurs). — J. Neurophysiol., 1949, 12, 291-303. — MOTO
KAWA (K.). — Physiological studies on mechanisms of color-
reception in normal and color-blind subjects (Études physiolo
giques des mécanismes de la réception chromatique chez- des sujets-
normaux et des daltoniens). — Ibid., 465-474. — MOTOKAWA (K.).
— Physiological induction in human retina as basis of color
and brightness contrast (IJ induction physiologique d'ans la rétine- 340 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
humaine, base du contraste chromatique et lumineux) . — Ibid.,
475-488.
L'auteur a étudié les modifications de l'excitabilité électrique
de l'œil après un éclairement bref, chez l'homme et chez la gre
nouille. L'œil ayant séjourné à l'obscurité pendant 20 minutes,
on l'éclairé pendant 2 secondes puis, 0,5 s à 10 s après la cessation
de Féclairement, on lui applique la stimulation électrique. Pour
l'œil humain, le seuil d'excitabilité est révélé par l'apparition d'un
phosphène, pour l'œil de grenouille, par le départ de potentiel
d'action dans le nerf optique.
La stimulation lumineuse peut être achromatique, rouge, verte
ou bleue. On trace les courbes d'excitabilité électrique en jonction
de l'intervalle de temps écoulé entre la cessation de V éclairement et
la stimulation électrique. Chez l'homme la courbe relative au rouge
atteint son maximum pour un intervalle de 1 s, celle relative au
vert pour 2 s et celle relative au bleu pour 3 s. Ces abscisses sont
indépendantes de l'intensité de la stimulation (de 0,9 à 1.470 lux),
elles ne dépendent que de la longueur d'onde utilisée lors de la
stimulation lumineuse précédant la électrique. Si la est achromatique on obtient le sommet de
la courbe pour un intervalle de 2 s environ. Ces résultats s'en
tendent, la stimulation lumineuse (de 2° d'étendue) étant exercée
sur la fovéa. Lorsqu'elle est exercée à la périphérie (à 40° du centre
fovéal) on obtient une même courbe d'excitabilité pour les 3 lon
gueurs d'onde, le sommet de cette courbe se trouvant à l'abscisse
2 s, comme dans le cas d'une stimulation fovéale achromatique.
L'auteur a répété les mesures avec 12 longueurs d'onde, du rouge
700 m[x au violet 410 m\L chez des normaux et chez des deutéra-
normaux. Chez les normaux les courbes d'excitabilité présentent
un maximum dont l'abscisse se déplace de 1 à 3 s à mesure que la
longueur d'onde diminue. Vers l'extrémité violette du spectre les
courbes présentent deux sommets distincts, caractéristiques des
stimulations rouge et bleue. Chez les deutéranormaux, le caractère
composite des courbes apparaît pour toutes les longueurs d'onde,
de 610 à 470 mfx, on observe alors trois sommets
des trois fondamentales, et il en est de même pour une stimula
tion achromatique. Les abscisses des trois sont respectiv
ement de 0,75, 2,5 et 4 s.
On peut supposer, à partir de ces résultats, que les trois sommets
correspondent à trois processus rétiniens spécifiques. Chez le nor
mal ces trois processus se développent dans des proportions telles
que leur combinaison aboutit à une résultante présentant un seul
sommet. Chez le deutéranormal, l'affaiblissement du processus
responsable de la composante verte détruit les proportions de
cette combinaison et les trois constituants apparaissent alors di
stinctement. vision 341
Pour obtenir les courbes de sensibilité spectrale relatives aux trois
processus élémentaires l'auteur utilise la méthode suivante : les
abscisses des trois maxima d'excitabilité étant déterminées, il
applique, comme pré-stimulation lumineuse, les différentes lon
gueurs d'onde du spectre, en les faisant suivre de la stimulation
électrique à un intervalle correspondant à l'abscisse de chacun des
trois maxima. Il obtient ainsi trois courbes qu'il considère
comme l'expression authentique des phénomènes physiologiques,
ce qui leur confère, pense-t-il, une valeur que n'ont pas les
courbes obtenues par la méthode des mélanges.
Ayant précisé par cette la répartition spectrale des
sensibilités des trois fondamentales, il trouve, pour la fovéa, que
les trois processus ont leurs maxima respectivement à 590, 550 et
460 rn;jL. A la périphérie existerait un quatrième processus indépen
dant ayant son maximum dans la région du jaune.
Pour des protanopes ou des deutéranopes on obtient, en stimula
tion fovéale, deux courbes seulement, celles relatives au rouo-e ou
au vert faisant défaut selon les cas.
Avec la même technique, compliquée par ce qu'il appelle Y inhi
bition sélective l'auteur a poussé ses investigations dans le domaine
des interactions chromatiques temporelles et spatiales.
Opérant d'abord sur l'œil de grenouille, il intercale entre une
pré-stimulation achromatique et la stimulation électrique une st
imulation chromatique bleue, par exemple; dans ce cas, la courbe
d'excitabilité qu'il obtient est amputée de la partie relative à la
composante bleue.
Sur l'œil humain il fait suivre la pré-stimulation achromatique
d'une stimulation chromatique de durée fixe et de longueur d'onde
variable et il cherche le temps optimum entre la fin de la stimula
tion chromatique et la stimulation électrique pour que l'inhibition
se développe au maximum. Il aboutit encore de cette façon à la
distinction de trois processus fondamentaux, celui relatif au rouge
étant le plus rapide dans son développement et supérieur à cet
égard à celui relatif au vert et encore plus à celui relatif au bleu.
Traçant les courbes de sensibilité spectrale il trouve que la courbe
d'excitabilité, après une pré-stimulation blanche précédée elle-même
d'une stimulation jaune, a les mêmes caractères que la courbe
obtenue après une bleue unique. A l'inverse, la
succession bleu-blanc donne l'équivalent d'une stimulation jaune.
A partir de ce procédé et en usant de pré-stimulations rouge, verte
et bleue, il construit un diagramme physiologique sur le type du
triangle des couleurs.
Il répète, sous différentes formes, la même technique en l'appl
iquant à l'induction spatiale, et il apporte là, avec l'observation
d'un cas d'hémianopsie homonyme droite, la preuve que ces phé
nomènes d'induction sont de nature périphérique; en effet, l'éclai- 342 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
rement de la partie rétinienne hémianopsique avec une stimulation
jaune modifie la courbe d'excitabilité avec pré-stimulation blanche,
exercée sur la partie intacte.
Y. G.
40. — MAIZEL (S. 0.). — Le nombre de photons pénétrant dans
les cellules photosensibles de l'œil humain. — C. R. Ac. Se.
11. R. S. S. (Doklady), 1949, 66, 1085-1088.
L'auteur développe des équations permettant de calculer, à par
tir d'une luminance de stimulus donnée, le nombre de photons
■absorbés efficacement par un récepteur rétinien en une unité de
temps, aussi bien pour des lumières monochromatiques que pour
•des lumières de composition complexe. Indiquons, à titre d'exemple,
<qu'au seuil absolu de la vision binoculaire pour une plage de 20°
■de diamètre (de l'ordre de 2 X 10~s asb) chaque bâtonnet absorbe
en moyenne un photon toutes les dix minutes.
J. S.
41. — SAMSONOVA (V. G.). — Les courbes de visibilité nocturne
en fonction de la zone rétinienne excitée. — C. R. Ac. Se. U. R.
S. S. (Doklady), 1949, 69, 113-116.
Lorsque le stimulus passe de la périphérie (10°) vers la zone
rîiaculaire de la rétine (1°), le maximum de sensibilité se déplace
de 500 à 510 mfji, probablement sous l'action du pigment rnaculaire.
Dans la fovéa même, il atteint, suivant le sujet, 520 à 540 m[±.
Une certaine participation d'éléments scotopiques présents dans
la fovéa et plus ou moins rares suivant le sujet semblait fournir
une explication satisfaisante. Cette supposition hardie fut vérifiée
par la mesure des intervalles photochromatiques chez ces différents
sujets en vision strictement fovéale et en adaptation nocturne.
Chez tous les sujets, l'intervalle photochromatique est absent dans
le rouge. Aux autres longueurs d'onde, on peut le déceler en appro
chant le seuil par le bas et en laissant le sujet dans l'ignorance de
la couleur utilisée. Chez deux sujets dont le maximum de sensibilité
fovéale scotopique se situe à 520 mjjL, l'intervalle photochromatique
atteint jusqu'à vingt fois le seuil, chez d'autres il est moins import
ant. Un sujet, celui dont le maximum est à 540 mjji, n'en possède
pas. Dans tous les cas, la sensibilité scotopique de la fovéa est très
inférieure à celle de la périphérie. Elle est d'autant plus basse que
l'intervalle photochromatique est petit. On peut en conclure que
la plupart des sujets possèdent dans leur fovéa des éléments sco
topiques, mais que leur nombre, variable d'un sujet à l'autre, est
toujours très petit.
J. S.
•42. — BIRUKOW (G.). — Die Entwicklung des Tages- und des
Dämmerungssehens im Auge des Grasfrosches (Rana tempom- vision 343
ria L.) (L 'ontogenèse dans F œil de la Grenouille « Rana tempora-
ria » L. de la vision crépusculaire et de la vision diurne). — Z.
vergl. Physiol., 31, 1949, 322-347.
L'auteur présente ce travail comme une tentative d'étudier —
provisoirement par voie psychophysiologique — le dualisme de la
vision de la Grenouille pendant son ontogenèse, en partant d'un
stade larvaire aussi reculé que possible et en aboutissant à la méta
morphose. On étudie le phénomène de Purkinje en vision diurne
et en vision crépusculaire et compare les résultats obtenus aux
coupes histologiques correspondantes.
Le test optique utilisé sont les réactions optomotrices aux stries
grises d'albédos différentes et aux stries de couleur. Il convient
de noter que l'auteur n'avait pas à sa disposition des matériaux de
valeur indiscutable et suffisamment définis, vue l'époque d'après-
guerre difficile pendant laquelle ses travaux ont été exécutés. Ainsi
a-t-il utilisé des papiers de la série Hering contre l'utilité desquels
des objections fondées ont été élevées déjà avant la guerre.
Le domaine de luminances utilisées va de 0,07 à 400 lux équi
valents (apostilbs) en passant par 2 et 30 lux. On utilise des tests
colorés sous forme de bandes alternant avec des bandes de papier
gris neutre et on considère qu'à la cessation du réflexe correspond
l'égalité des niveaux des sensations lumineuses provoquées respec
tivement par le papier coloré et le papier gris, éclairés par la même
source lumineuse.
Les couleurs tests utilisées sont le rouge, le jaune, le vert-jaune, le
vert-bleu et le bleu. Les larves du premier stade de développement
(17 à 19 mm. de longueur) accusent une vision typiquement diurne
à 0,07 lux. Or, les animaux adultes accusent à ce niveau de lumi
nance un effet Purkinje marqué; leur vision y est typiquement
crépusculaire.
L'auteur constate que cette réaction est due à la présence dans
la rétine de cônes bien développés, les bâtonnets n'étant pas encore
fonctionnels.
La courbe de sensibilité crépusculaire observée sur des animaux
adultes s'établit pendant l'ontogenèse point par point. Ainsi, observe-
t-on trois stades typiques de la sensibilité définitive pour la vision
du jaune et du jaune-vert, du rouge, et du bleu et du bleu-vert.
L'auteur explique ce fait par trois types de bâtonnets à matières
photosensibles différentes, se suivant pendant l'ontogenèse et dont
l'ensemble montrerait les propriétés connues du pourpre visuel.
Cette hypothèse est toute gratuite et d'autant moins acceptable
qu'elle ne tient nullement compte des phénomènes de confluence
en vision par les bâtonnets. Elle ne constitue qu'un alourdissement
des théories photochimiques existantes et peu satisfaisantes, sans
pouvoir indiquer une nouvelle voie à la recherche dans le domaine.
L'étude histologique prouve que les deux types de récepteurs

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