Vision - compte-rendu ; n°1 ; vol.53, pg 113-131

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L'année psychologique - Année 1953 - Volume 53 - Numéro 1 - Pages 113-131
19 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1953
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Henri Piéron
J. Segal
G. Viaud
1° Vision
In: L'année psychologique. 1953 vol. 53, n°1. pp. 113-131.
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Piéron Henri, Segal J., Viaud G. 1° Vision. In: L'année psychologique. 1953 vol. 53, n°1. pp. 113-131.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1953_num_53_1_8698il Psyehophysîoïogie des sensations
VISION
Les phénomènes photo chimiques
TANSLEY K. Visual purple Pourpre rétinien Docu
menta Ophthalm. 1950 116-129 COLLINS D.)
MORTON A. Studies on rhodopsin tudes sur la rho-
dopsine Biochem J. 1950 47 3-24 WALD G.)
DURELL J.) ST-GEORGE C.) The light reaction
the rhodopsin bleaching La réaction photochimique dans le
blanchissement du pourpre rétinien Science 1950 111 179-
181 BERGER P.) SEGAL J.) Le spectre absor
ption de orangé transitoire rétinien Soe Biol. 1950
144 478-479 SEGAL J.) La photolyse de orangé
transitoire rétinien Soc Biol. 1950 144 403-404
BERGER P.) SEGAL J. La photolyse fractionnée du
pourpre rétinien Ac Sc. 1950 240 1903-1905
DARTNALL A.) New photosensitive pigments
from the tench retina Nouveaux pigments photosensibles de la
rétine de la tanche Nature 1950 166 no 4214 207-209
WALD G.) II BBARD R. The reduction of retinene
to vitamin Vitro La reduction du retinene en Vitamine
in vitro gen Physiol. 1949 32 367-389 WALD
G. The intereonversion of the retinenes and vitamines
vitro Linterconversion de retinenes et de in
vitro Biochim Biophys Acta 1950 215-228 WALD
G.) BROWN K. The synthesis of rhodopsin from reti-
La synthèse de la rhodopsine partir du retinene
Proc Nat Acad Sc. 1950 3684-92 WALD G.) HUBBARD
R. The synthesis ot rhodopsin from vitamin La synthèse
de la rhodopsine partir de la vitamine Proc Nat
Acad Sc. 1950 36 92-102 HUBBARD R.) WALD G.)
The mechanism of rhodopsin synthesis Le mécanisme de la
synthèse de la rhodopsine Proc Nat Acad Sc. 1951 37
69-79 HUBBARD R. Mechanism of rhodopsin synthesis
Le mécanisme de la synthèse de la rhodopsine Federation
Proceedings 1951 10 no WALD G. The chemistry
ANN PSYCHOLOGIQUE LIII FASC 114 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
of rod vision Le chimisme de la vision par bâtonnets Science
1951 113 287-291 10 BERGER P.) SEGAL J. La
sensibilité du pourpre rétinien régénéré partir de orangé tran
sitoire Ac Sc. 1951 232 1136-1138 BERGER P.)
SEGAL J.) La présence de maxima périodiques dans la
courbe de sensibilité scotopîque Ac Sc. 1951 232
1241-1243 11 DARTNALL H.) THOMSON C.
Retinal oxygen supply and macular pigmentation Nature 1949
164 no 4177 876 DENT J.) PIRENNE H.)
HARTRIDGE H.) TANSLEY K.) DARTNALL H.)
THOMSON C. Discussion de article ci-dessus Nature
1950 165 4191 304-306 12 SEGAL J. La locali
sation du pigment maculaire de la rétine Soe Biol
1950 144 1630-1631 SEGAL J. La nature chimique-
dû pigment maculaire Soc Biol. 1951 145 43-45
13 BERGER P.) SEGAL J. tude histochimîque des
pigments photosensibles de la rétine Soc Biol. 1949
143 308-309
Il convient de signaler avant tout un excellent exposé du pro
blème des réactions photochimiques rétiniennes que nous devons
Tansley En quatorze pages elle retrace tout historique des
recherches sur le pourpre rétinien et découvre impitoyablement les
lacunes encore énormes dans nos connaissances de ce domaine
Pour quiconque veut initier ces problèmes passionnants la mise
au point de Tansley qui couvre toute époque 1948 sera
un secours inappréciable
Collins et Morton reprennent dès le début étude du chimisme
du pourpre rétinien Ils procèdent abord une étude comparée
des différentes méthodes extraction qui révèle la supériorité de la
technique au sucre préconisée par Saito et qui consiste séparer
les segments externes du restant de la rétine grâce leur faible
poids spécifique qui les fait surnager sur des solutions concentrées
de sucre Ils proposent ensuite une méthode permettant évaluer
la fraction absorption due des impuretés ce qui permet de cal
culer avec une bonne approximation la vraie courbe absorption
de la substance étudiée
Les auteurs attachent ensuite étude du rétinène et du jaune
indicateur Ce dernier serait constitué de deux molécules de rétinène
caroténoïde pur rattachées une molécule de protéine ou même
aminé La photolyse du pourpre rétinien aboutirait abord la
formation de jaune indicateur une dégradation ultérieure pouvant
donner naissance au rétinène Des formules plausibles rendant
compte du pouvoir de la substance sont données
Le processus de la photolyse est étudié sur des solutions de rhô-
dopsine congelées la neige carbonique ce qui inhibe des réactions PSYCHOPHYSIOLOGIE DES SENSATIONS 115
chimiques secondaires éventuelles Après exposition de la solution
congelée un excès de lumière on retrouve après échaufîement
50 du pourpre rétinien initial La répétition de cette opération
réduit chaque fois de moitié la quantité de pourpre la première
opération le maximum se déplace de 502 495 par la suite
il reste constant cette dernière valeur Les auteurs considèrent
que excès de lumière produit une photolyse complète du pourpre
qui par la suite se régénérerait 50 de sa concentration initiale
donnant isorhodopsine substance voisine mais pas absolument
semblable au pourpre rétinien ordinaire
On éprouve quelques difficultés accepter cette interprétation
On sait que le pourpre rétinien est régénéré normalement vitro
10-15 de sa valeur initiale et il faut des heures pour arriver
ce résultat On ne voit guère comment le refroidissement initial
pourrait accélérer ce processus et augmenter son rendement
Une expérience semblable est effectuée par Wald Du eli et Si-
Georges avec la différence ils utilisent une solution de pourpre
glycérinée Une telle solution devient vitreuse au froid et permet
de mesurer les spectres absorption sans réchauffer la préparation
exposition la lumière produit dans ces conditions un très léger
décalage du maximum vers le bleu de ordre de mais ce
maximum ne baisse que de pour le pourpre de Grenouille et
augmente même autant pour le pourpre de uf on
réchauffe la préparation 15 et la ramène de nouveau 50
pour la mesure on constate un nouveau décalage du maximum de
ordre de 7-9 vers le bleu sans changement de amplitude
Enfin on réchauffe le tout la température du laboratoire
on retrouve peu près la moitié de la concentration initiale sous
forme de pourpre rétinien autre moitié sous forme de rétinène
De même que Collins et Morton les auteurs considèrent il agit
une régénération ultra-rapide sans être choqués par invraisem
blance une telle hypothèse
est le premier stade de photolyse qui produirait excitation
nerveuse donnant naissance la sensation lumineuse Le produit
photolytique appelé lumirhodopsine se décomposerait sponta
nément même des températures relativement basses pour donner
la métarhodopsine est ensemble de ces deux substances que
Lythgoe aurait décrit sous le nom de transient orange Enfin
la chaleur la métarhodopsine se décomposerait en rétinène avec
régénération de 50 de pourpre rétinien
Dans cette interprétation il aurait un seul stade photo
lytique savoir le passage de la rhodopsine la lumirhodopsine
partir de là il aurait plus que dégradation thermolytique
Cette conception se trouve en opposition avec les données de Berger
et Segal qui obtiennent des solutions orangé transitoire par
faitement stables obscurité En outre Segal montre que 116 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
orangé transitoire in vitro comme dans la rétine excisée est photo
sensible bien un degré moindre que le pourpre rétinien En
exposant ce dernier la lumière rouge inactive pour orangé tran
sitoire on convertit le pigment presque quantitativement en orangé
après quoi une seconde photolyse cette fois la lumière blanche
plus actinique transforme orangé transitoire en jaune indicateur
est la voie suivie par Wald lors du fameux traitement de rétines
de Poulet Le premier stade de la photolyse été considéré comme
la destruction une substance particulière iodopsine qui
serait le pigment des cônes rétiniens la seconde photolyse fut prise
pour la destruction du pourpre rétinien Berger et Segal refont
la même expérience avec des extraits de rétines de Grenouille où
le volume des cônes est absolument négligeable par rapport celui
des bâtonnets Ces extraits de rhodopsine pure sont soumis la
photolyse fractionnée et donnent des spectres différentiels rhodop-
sine-orangé et orangé-rétinène semblables aux spectres différentiels
que Wald avait décrit îï étant des absorptions réelles de deux
substances distinctes Cette même explication applique un travail
de Dartnall qui utilisant une méthode semblable cru déceler
deux substances sensibles distinctes dans la porphyropsine pig
ment sensible des poissons eau douce
Les relations entre le rétinène et la vitamine connaissent un
renouveau intérêt grâce aux travaux de Wald et Hubbard
On sait que dans son premier schéma Wald envisageait la formation
de la vitamine partir du rétinène par simple photolyse expé
rience jamais confirmé cette vue qui était basée sur obser
vation du blanchisscment de la rétine étalée Le jaunissement de
la rétine correspondrait après Segal 5) la formation orangé
transitoire et le blanchissement la formation de jaune indicateur
ou de rétinène Au fait les extraits de telles rétines ne révèlent pas
la présence de vitamine de même on ne la trouve pas dans
les solutions de rhodopsine photolysées
Wald et Hubbard basent leur nouveau raisonnement sur obser
vation que dans les extraits frais de rétines entières le rétinène est
spontanément converti en vitamine ce qui ne se produit pas
si la solution de rhodopsine été conservée en glacière avant la
photolyse La conversion serait due une reduc ase instable et de
ce fait inexistante dans des solutions vieillies Les auteurs hésitent
pas la baptiser rétinènc-réductasc lui attribuant de ce fait
une spécificité et un rôle physiologique
Mais leurs propres expériences opposent cette interprétation
Si la conversion se produit aisément dans des extraits de rétines
entières elle est impossible dans des extraits préparés partir de
bâtonnets séparés auparavant du reste de la rétine Donc endroit
même où la réduction devrait se produire la réductase est absente PSYCHOPHYSIOLOGIE DES SENSATIONS 117
On peut remédier cet état de choses en ajoutant une reduc ase
origine étrangère soit un extrait aqueux de rétines soit un bouillon
de muscle soit toute autre reduc ase Mais cela prouve uniquement
il des réductases dans la rétine ce qui étonnera personne agit un tissu nerveux et que ces réductases si elles
pouvaient atteindre les segments externes seraient aptes réduire
le rétinène en vitamine Seulement la même expérience démontre
aussi que ces réductases ne pénètrent pas dans les segments externes
il faut les apporter artificiellement la solution afin de
réaliser la conversion Contrairement Wald et Hubbard nous devons
donc conclure que la conversion du rétinène en vitamine ne joue
pas de rôle effectif dans les processus visuels bien étant chimi
quement possible
La synthèse du pourpre rétinien fait objet de plusieurs publi
cations de Brown de Hubbard et Wald idée est de préparer
le résidu protéinique du pourpre rétinien et de le mettre en présence
de rétinène synthétique Ce résidu appelé opsine été préparé
partir de segments externes complètement décolorés par la lumière
traités alun extraits par des tampons aqueux desséchés extraits
par éther de pétrole puis dissous la digitonine Cette substance
ne régénère pas spontanément le pourpre rétinien mais elle en
produit des quantités notables 85 de la concentration
initiale du pourpre si on ajoute un grand excès de rétinène syn
thétique
On peut se demander si les auteurs ont le droit de prétendre avoir
réalisé une synthèse de la rhodopsine Ils ont mis une substance
connue en présence une substance inconnue Par une réaction
également inconnue minime fraction du rétinène se transforme
en rhodopsine Utilisant le milieu naturel dans lequel se produit cette
réaction et en lui apportant la matière première indispensable les
auteurs ont seulement alimenté la synthèse mais ne ont nullement
réalisée
ailleurs opsine est loin être une protéine dépourvue de caro-
ténoïdes on ajoute opsine de Grenouille du rétinèneg
produit partir de la vitamine Ag on obtient nullement de la
porphyropsine mais une matière intermédiaire entre celle-ci et la
rhodopsine Certes les auteurs prouvent ainsi que les caroténoïdes
origine extérieure participent effectivement la réaction mais ils
prouvent néanmoins que plus de la moitié des caroténoïdes utilisés
étaient apportés avec opsine qui en réalité est autre que le jaune
indicateur la base de cette erreur se trouve la conception de
Wald après laquelle la photolyse romprait la liaison entre protéine
et caroténoïde ce qui permettrait extraction de ce dernier par
éther de pétrole En réalité et expérience dont nous parlons le
prouverait elle seule il avait pas les observations cohérentes 118 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
de Lythgoe Collins et Morton la majeure partie des caro-
ténoïdes reste attachée la protéine et forme le jaune indicateur
bien connu Aucun des traitements de purification utilisés est
susceptible de rompre cette association qui se retrouve finalement
dans extrait la digitonine et se met régénérer si les conditions
sont favorables
Cette régénération serait après Hubbard et Wald une réaction
exoénergétique se déroulant spontanément tandis que la photolyse
demanderait un apport énergie Tout ce que nous savons en réalité
est que équilibre rétinène ou jaune indicateur rhodopsine établit
dans les extraits habituels comme tandis il est près de 10 oeil Si en inondant la préparation par un excès de rétinène
on arrive des concentrations de ordre de 85 du pourpre initial
le rapport rétinène hodopsine dans la préparation ne améliore
pas il devient au contraire plus mauvais Tout ceci accorde mal
avec hypothèse un processus exoénergétique
Le passage de la vitamine vers le rétinène cause aux auteurs
des difficultés sérieuses Après avoir introduit arbitrairement et
inutilement dans leur système une reduc ase chargée spécifiquement
de la conversion de la rétinène en vitamine ils doivent expliquer
la raison pour laquelle cette réduction ne se produit pas in vivo et
pour laquelle une oxydation lieu sa place Ils en tirent en
admettant la présence une substance inconnue fixant les aldéhydes
dès leur formation ce qui favoriserait le déplacement de équilibre
vers le rétinène malgré la présence de la reduc ase hydroxylamine
présente les propriétés requises et en effet addition de ce produit
des bouillies de rétine permet la conversion de la vitamine en
rétinène avec un rendement appréciable Mais alors pourquoi
compliquer les choses Pourquoi inventer de toutes pièces une
reduc ase pour rechercher ensuite un système qui la rendrait ineffi
cace Nous savons par les travaux de Morton et de ses colla
borateurs que le rétinène est fixé activement par la plupart des
protéines et par maintes autres substances parmi lesquelles les
monoamines En présence de protéines et oxygène la vitamine
doit se convertir progressivement en rétinène sans que on soit
obligé introduire de substances hypothétiques
La régénération du pourpre rétinien est également étudiée par
Berger et Segai IO qui partent une observation faite par Lythgoe
peu de temps avant sa mort Cet auteur signalé que le pourpre
rétinien régénéré partir de orangé transitoire possédait une
courbe absorption anormale sans toutefois indiquer la nature
de cette anomalie Sachant une exposition brève une lumière
forte entraîne la photolyse du pourpre en orangé tout en laissant
incomplète la décomposition en jaune indicateur qui est plus lente
tandis une longue exposition une lumière modérée mène vers
une conversion quantitative en jaune ces auteurs font PSYCHOPHYSIOLOGIE DES SENSATIONS 119
subir des sujets humains ces deux modes de préadaptation
complétés chaque fois par un séjour prolongé dans obscurité
complète pendant laquelle le pourpre rétinien régénère partir
des états respectifs des produits photolytiques Les courbes de sen
sibilité scotopiques déterminées après cette adaptation montrent
un net décalage de ordre de 20 vers le rouge dans le cas de
préadaptation une lumière forte et brève
Ces courbes présentent une succession de maxima et de minima
régulièrement espacés de 20 qui effacent on superpose
les résultats de tous les sujets mais ressortent nettement on
examine chacun part Les maxima ne changent pas de place si le
sujet passe un état de préadaptation autre mais leurs ampli
tudes respectives varient ce qui décale le maximum global écart
régulier est celui que produit addition un groupe dans une
molécule de caroténoïde ce qui suggère idée que le pourpre réti
nien est formé un mélange de substances dont la longueur de
chaîne latérale est fonction des conditions de la photolyse préalable
étude du pigment maculaire est étroitement associée celle
des substances photosensibles de la rétine En se basant sur le fait
bien connu que certaines caroténoïdes favorisent les processus
oxydatifs Dartnall et Thomson 11 se demandent si le pigment
jaune de la macula ne jouerait pas un rôle semblable dans une
zone dépourvue de vascularisation superficielle donc insuffisamment
pourvue oxygène On trouvera aux endroits cités une intéressante
controverse laquelle participent Tansley Dent Pirenne et
Hartridge
Un élément nouveau est apporté dans ce débat par une étude
histochimique de Segal 12 En appliquant la réaction sensible de
Berger et Segal 13 qui permet de déceler même des faibles quantités
de caroténoïdes il observe que le segment externe est pas le seul
élément rétinien en être pourvu mais on en trouve en très
faible concentration dans les ellipsoïdes et les fibres primaires Dans
la zone périfovéale où les fibres primaires forment épaisse couche
dite de Henie cette imprégnation doit être suffisante pour produire
une coloration visible il étude du comportement nécrotique
du pigment vis-à-vis de acide osmique permet affirmer il se
trouve associé des molécules protéiniques tout comme le sont les
pigments du segment externe Il suppose il agit de rhodopsine
diffusant le long du neurone partir du segment externe mais ne
pouvant pas régénérer complètement par suite de éloignement du
pigment maculaire La modification de la courbe de sensibilité de
il dans la région maculaire semble indiquer que le pigment se
trouve dans la macula vivante sous forme orangé transitoire 120 ANALYSES lîIBLIOCEAP IIQUES
PER IN C. Photolabile pigments Invertebrates Pig
ments photolabiles chez les Invertébrés Science 1951 116
120-121
Les pigments rétiniens isolés par Bliss chez des Invertébrés se
sont montrés stables la lumière mais avec possibilité de devenir
photosensibles la suite de certaines actions chimiques telles
un traitement au formol ce qui permet de penser la possibilité
une transformation de cet ordre chez les animaux vivants
De fait chez des Céphalopodes St-Gcorge et Wald en 1949 mirent
en évidence un pigment contenant des caroténoïdes blanchissant
la lumière comme le pourpre des Vertébrés
Perkin adressant une Annelide une Nereis et une Astérie
commune Asterias rubens recherché existence un pigment
photosensible par extraction partir une macération générale des
tissus préparée obscurité il échoua avec des sels biliaires mais
réussit obtenir avec de la digitonine une solution présentant
un spectre absorption caractéristique et fortement modifié après
action de la lumière différence maxima 505 chez Nereis et
480 chez Asterias On paraît donc sur la voie de trouver les
substances photochimiques constituant la base de excitation lumi
neuse chez les Invertébrés
II
Fréquence critique de fusion Entraînement Mouvement apparent
AUTRUM H. Erregungsvorgänge und Leistungen des Insek
tenauges Processus excitation et activités de il de lnsecte
Verhandl der deutsch Zool Gescllsch. 1951 133-143
TRUM H.) GALLWITZ ü. Zur Analyse der Belich-
tungspotentiale des Insektenauges Analyse des potentiels ïéclaire-
ment de il de Insecte Zeitschr vergi Physiol. 1951 33
407-435 AUTRUM H.) STOCKER M. Ueber optische
Verschmelzungsfrequenzen und stroboskopisches Sehen bei Insek
ten Sur les fréquences critiques de fusionnement optique et la
vision stroboscopique chez les Insectes Biol Zentralblatt
1952 71 129-152
Dans les deux premiers articles Autrum poursuit exposé des
recherches de son laboratoire sur les potentiels action des yeux
Insectes Rappelons que dans ses publications antérieures il avait
montré que les Insectes se divisent en deux classes caractérisées
par la forme des enregistrements des potentiels éclairement
insectes excitation photique rapide type Calliphora insectes dont
les mécanismes photo-chimiques oculaires sont doués une grande
inertie type achy cinés Mais la lenteur de excitation chez ces
derniers est compensée par une grande sensibilité seuils inten- PSYCHOPHYSIOLOGIE DES SENSATIONS 121
sité 700 fois plus bas par exemple La fréquence critique de fusion
nement des impressions successives est liée inertie de ces méca
nismes moins il est inerte plus cette fréquence est élevée
Les expériences portant sur des réactions oculo-motrices cf nys
tagmus confirment les enregistrements oscillographe des poten
tiels éclairements
Les apports nouveaux Autrum et de ses collaborateurs sur ces
questions concernent principalement
Les relations entre les excitations photiques et les niveaux
auxquels sont captés les potentiels action les enregistrements
obtenus dans ensemble il-ganglion optique sont la résultante
enregistrements obtenus au niveau des retînmes une part et au
niveau du chiasma externe autre part Les potentiels enregistrés
ne possèdent vraiment la forme voulue pour expliquer la haute fré
quence de fusionnement de Calliphora présence un effet-olî néga
tif au niveau du ganglion optique autrement dit une des
propriétés caractéristiques de il de beaucoup Insectes est due
activité de centres nerveux sous-jacents
La sensibilité matique de il de Insecte que les auteurs
étudient par la méthode photométrique du papillotement avec des
lumières colorées les résultats montrent que on doit supposer
existence au moins trois sortes de récepteurs chromatiques Tou
tefois dans des populations normales de Calliphora on trouve
quelques rares individus dichromatiqwis et quelques rares achroma-
topsiqucs totaux
Le dernier article tout en reprenant la question du fusionnement
des impressions visuelles chez les Insectes contient des résultats
nouveaux et très intéressants sur la perception du mouvement
stroboscopique Ces expériences ont été faites aide de deux
cylindres un intérieur et fixe présentant des fentes qui sont éclai
rées tour tour par les fentes du cylindre extérieur tournant Insecte
est au centre du cylindre intérieur) ses réactions montrent il per
oit un mouvement réactions oculomotrices Les résultats princi
paux de ces expériences sont les suivants illusion strobosco-
pique existe chez Insecte comme chez homme et obéit également
aux lois de Korte 1915) les conditions optimales pour obtention
de illusion stroboscopique sont en rapport avec la rapidité ou la
lenteur des processus photochimiques oculaires qui conditionnent
autre part le fusionnement comme il été dit plus haut Ainsi
avec les mêmes conditions éclairement de largeur des fentes etc.
il faut une vitesse de rotation du cylindre extérieur cinq fois plus
grande pour Calliphora ou Vespa que pour Tachycines ou Peripla-
neta Ce sont des résultats auxquels on pouvait attendre la suite
Voir sur ces points VIAUD Travaux physiologiques récents sur
la physiologie sensorielle des Insectes fH Autrum et son école Ann Biol.
1950 26 635-651

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