Vision - compte-rendu ; n°2 ; vol.54, pg 479-494

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L'année psychologique - Année 1954 - Volume 54 - Numéro 2 - Pages 479-494
16 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1954
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E. Baumgardt
1° Vision
In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°2. pp. 479-494.
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Baumgardt E. 1° Vision. In: L'année psychologique. 1954 vol. 54, n°2. pp. 479-494.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1954_num_54_2_8746ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
I. — PÉRIODIQUES
I. — Psychophysiologie sensorielle
1° Vision
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Vœil humain adapté à V obscurité). — J. opt. soc. Am., 1954, 44, 74-79.
L'électrorétinogramme (ERG) humain retient toujours l'attention de
nombreux chercheurs. L'ERG « normal » obtenu en adaptation à un bas
niveau lumineux présente une onde a négative qui, parfois, comporte un
palier très net ; une onde b positive, souvent suivie d'une seconde
montée ; puis une onde c positive, lente. L'analyse de la signification de
l'onde c par Dodt montre que celle-ci se compose de deux parties. L'une
constitue un artefact iridien et peut être supprimée par l'instillation
d'homatropine, mais l'autre est d'origine rétinienne et se produit seul
ement en adaptation à l'obscurité, après un stimulus intense de durée
appréciable (~> 1 s.).
Schubert appelle « dérivation standard » les conditions d'expérience
de Karpe, qui opère après cinq minutes d'adaptation à un niveau lumi
neux de l'ordre de 0,01 à 0,1 lux. Dans ces conditions, l'amplitude de
l'onde b ne varie plus, si tous les autres paramètres (intensité, durée et
qualité du stimulus) demeurent constants. Quand la luminance du
stimulus — angle visuel de 8° — varie de 200 à 20.000 apostilles, sa durée
étant de 25 ms., l'amplitude b croît avec le logarithme de la luminance, ce
que l'auteur rapproche de la loi de Webër-Fechner. Lorsque le stimulus
est suffisamment intense, une onde a apparaît et est suivie d'une onde b
à deux composantes, ainsi que Motokawa et Mita l'avaient déjà signalé
(et plus tard, Adrian). La plus rapide des composantes, appelée X, est
particulièrement prononcée en lumière rouge. L'auteur constate — tout
comme Adrian — que l'onde X manque dans le bleu et l'onde b tradi
tionnelle dans le rouge. Avec un protanope, Schubert n'obtient pas
d'onde X et avec un héméralope pas d'onde b. Mais la fidélité des mesures
est tout à fait insuffisante. On le constate en comparant des réponses
qualifiées de « normales » entre elles. Bien qu'obtenues dans des condi
tions expérimentales identiques, elles diffèrent l'une de l'autre autant ou
davantage que des réponses dues à des stimuli variant en intensité du
simple au cintuple.
L'auteur signale que l'onde a se décompose en deux phases. Cet effet
devient sensible, à partir d'une intensité stimulatrice minimum.
Armington et ses collaborateurs constatent que la sensibilité spec
trale de l'onde b diffère très peu de la courbe de visibilité. Armington
constate également que l'onde a se compose de deux tronçons. Puisque
l'onde a apparaît aussi en lumière rouge, elle serait ni entièrement photo
pique, ni entièrement scotopique. Les auteurs pensent que chacun des
deux mécanismes produit l'un des deux tronçons observés de l'onde a.
Dans une autre publication, Armington étudie l'ERG en adaptation à
la lumière. Les niveaux d'adaptation vont de 3 à 300 nits, le diamètre du SENSORIELLE 481 PSYCHOPHYSIOLOGIE
stimulus est de 30°, sa durée 20 ms. et son incidence centrale ou péri
phérique. Les intensités sont évidemment très élevées : on estime qu'elles
atteignent jusqu'à 100 millions de Trolands, soit environ 30 millions de
nits. Le fond de l'onde a présente une latence de 30 ms., le sommet de
l'onde positive suivante une telle de 55 ms. (est-ce l'onde X ou l'onde b
proprement dite ?).
L'auteur fait varier le flux stimulant de telle manière qu'avec diffé
rents filtres colorés il obtienne toujours une réponse b « standard »
de 25 [iV. Cela lui permet de mesurer la sensibilité spectrale, avec une
précision oh combien modeste, vu la précarité de l'enregistrement avec
son bruit de fond inévitable et la variation si lente de l'amplitude b
l'intensité du stimulus. En effet, l'amplitude b croît linéairement avec le
logarithme de l'intensité stimulante. Il semble qu'aux courtes longueurs
d'onde, cette croissance se fait selon une droite plus raide. Entre 680 et
550 my., la courbe de sensibilité de l'onde b rejoigne la courbe photo
pique GIE, mais la dépasse ensuite de beaucoup.
Avec deux héméralopes, on obtient des réponses très nettement plus
faibles à partir de 520 mpi, en direction des courtes longueurs d'onde. Il
s'ensuit que VERG normal contient des réponses du mécanisme scotopique,
même à des niveaux d'adaptation tout à fait photopiques. Il convient de
signaler que l'auteur trouve des réponses b allant jusqu'à 150 (xV, tandis
que Karpe (1945) avait observé l'absence totale de cette réponse chez ses
héméralopes. Puisqu'il paraît difficile de douter des observations de
Karpe que caractérise une expérimentation particulièrement soignée, on
pourrait se demander, si les héméralopes de Armington l'étaient de façon
aussi complète que ceux de Karpe.
Alpern et Faris démontrent que le soi-disant « afterswing » b', onde
positive suivant l'onde b, est un artefact. Ils répètent l'expérience de
Tanslay et Karpe sur la réponse b en fonction de la durée d'adaptation à
l'obscurité (répétée aussi par l'école américaine de Biggs et par Best en
Allemagne) et concluent que la courbe obtenue ne peut être comparée
sans arbitraire avec la courbe psychophysiologique habituelle. Cette
preuve est très bien faite et fait (à notre avis) table rase des prétentions
de vouloir expliquer la sensation par l'ERG.
En portant l'amplitude b en fonction du temps d'adaptation, on
obtient une courbe en deux tronçons, si le niveau d'adaptation préalable
était assez élevé, mais aucune brisure n'est observée dans une expérience,
où ce niveau est seulement de 57 Trolands. La réponse rapide (premier
tronçon) qu'on observe après préadaptation intense, est-elle due à
Tonde X de Motokawa ? Mais Armington a constaté que l'amplitude X
diminue pendant l'adaptation à l'obscurité, tandis que l'onde principale
observée par les auteurs augmente. Les auteurs concluent que l'onde b
est une réponse des cônes pendant les premières sept minutes de l'adap
tation à l'obscurité et devient ensuite une réponse des bâtonnets.
Plusieurs auteurs ont eu l'idée d'utiliser une stimulation inter
mittente dans l'espoir de pouvoir interpréter utilement les suites d'ERG 482 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
ainsi obtenues. Dodt et Dodt et Wirth observent que la « fusion » de
l'ERG se produit entre 18 et 50 Hz quand l'intensité du stimulus va
de 2 à 30 lux. Il est bon de rappeler qu'une telle « fusion » dépend naturel
lement de la précision avec laquelle on peut lire les enregistrements et,
par conséquent, du bruit de fond. Il est donc toujours dangereux d'en
tirer des conclusions d'un caractère trop absolu. Il apparaît de toute
façon que la fusion de l'onde b se produit longtemps avant la fusion de
l'onde a. Des mesures sur le pigeon et le cobaye, les auteurs concluent que
la variation avec l'intensité du stimulus de la fréquence de fusion traduit
la proportion dans laquelle les cônes et les bâtonnets se trouvent dans l'œil
considéré. Ces conclusions paraissent pourtant quelque peu spéculatives.
Bornschein et Schubert enregistrent des réponses à un stimulus
papillotant de niveau élevé (110.000 apostilles). Ils observent un léger
effet « off » quand la cadence est inférieure à 10 Hz. La fusion apparaît
entre 56 et 62 Hz. Quand l'établissement du stimulus n'est pas immédiat,
mais progressif, l'amplitude a en est davantage réduite que l'amplitude b.
L'ERG de l'héméralope ne se distingue pas de celle du normal, dans les
conditions de l'expérience.
Gobb et Morton utilisent des « flashes » de très grande intensité (ju
squ'à 2 millions de nits environ), mais de 11 à 20 ji.s. de durée seulement.
Bien qu'ainsi la quantité de lumière stimulante semble avoir été du même
ordre que celle qu'ont utilisée bien d'autres chercheurs, les auteurs
obtiennent des tracés absolument anormaux, où l'onde a prédomine,
surtout quand ils stimulent une partie importante du champ visuel. La
latence de l'onde a semble augmenter quand la luminance du stimulus et,
avec elle, l'amplitude a diminuent. Mais les auteurs montrent qu'il ne
s'agit que d'une apparence. On enregistre aussi l'EEG occipital, pour en
mesurer la latence.
Vukovich étudie l'ERG de l'achromate. Il n'y trouve qu'une seule
onde b, sans trace d'onde X. L'onde a est très réduite et ne comporte que
la fraction moins raide. Sur le normal, l'ERG « périphérique » à 60° se
distingue de l'ERG central par l'absence de l'onde X et par celle de la
composante abrupte de l'onde a (mais n'a-t-on pas montré — voir plus
loin l'étude de Boynton — que les stimulations intenses produisent une
diffusion suffisante dans l'œil pour qu'il devienne impossible de parler
de réponses ERG localisées ?). L'auteur conclut donc que Id seconde phase
de l'onde a et l'onde X constituent une variation de potentiel diphasique
régie par l'appareil des cônes.
Boynton expose le rôle de la lumière diffusée, qui joue surtout du
côté des courtes longueurs d'onde et lorsque le diamètre apparent du
stimulus est faible. Il n'est peut-être pas inutile de souligner la précarité
extrême de tous les étalonnages en matière d'ERG. Ainsi, Boynton signale
qu'avec un champ central de 12° de diamètre, l'onde b atteint ^ 250{z V
quand le stimulus ne dépasse pas 7 foot-Lamberts (22 nits). D'une
publication précédente de Boynton et Briggs, on peut, par contre, déduire
qu'il fallait environ 175 foot-Lamberts (550 nits) pour obtenir une réponse PSYCHOPHYSIOLOGIE SENSORIELLE 483
de Äi 240 (jlV. Ce fait est à rapprocher des observations de Schubert (voir
plus haut). Il est bon de se souvenir de ce manque de précision et de
fidélité des méthodes ERG (exceptée, peut-être, celle de Karpe, mais qui
est adaptée à la clinique), quand des auteurs essaient d'obtenir des
résultats d'ordre théorique basés sur leurs mesures quantitatives.
Dodt a employé la méthode du double choc pour étudier des phéno
mènes d'inhibition rétiniens. Baumgardt et Ségal avaient déjà étudié le
caractère rétroactif de l'inhibition qu'exerce un stimulus sur un stimulus
précédent, dans des conditions données de l'expérience. Lorsque l'auteur
produit une forte stimulation lumineuse, peu de temps après la fin d'une
première stimulation, l'amplitude b baisse, mais l'amplitude a augmente.
D'après Granit, cet effet serait dû aux éléments « off » (preexcitatory
inhibition) — mais les expériences de Kufïler et de Barlow, ainsi que
celles de Bushton, permettent-elles de maintenir une telle explication ?
L'auteur réussit d'ailleurs d'obtenir un off-effect de 30 à 50 jjlV, après
une seconde de stimulation intense. Il essaie d'isoler l'activité photo
pique en utilisant une stimulation intermittente. Plus les stimulations
sont rapprochées et plus augmente l'amplitude a. Cette onde atteint
100 fiV quand la stimulation commence au moment où l'effet « off »
positif atteint son point culminant. En comparant cet effet aux obser
vations de Granit et Ridell (1934) sur la grenouille, l'auteur conclut que
la rétine humaine est du type E-I et non pas du type E.
C'est Y état des tissus nerveux rétiniens qui détermine si l'excitation
ou l'inhibition domine. L'inhibition postexcitatrice dépend de l'intensité
du premier stimulus (baisse de l'amplitude b) ; l'inhibition préexcitatrice
(présence d'une onde a) se produit quand un second stimulus assez intense
s'établit après un intervalle sombre suffisamment bref. L'inhibition
postexcitatrice produite par un stimulus papillotant supprime l'activité
scotopique (l'auteur attribue cet épithète à l'onde b) ; on voit nettement
l'effet « off » positif, suivi d'une onde a très intense, en réponse à une
nouvelle stimulation,
En parfait accord avec les observations psycho-physiologiques de
Baumgardt et Ségal, l'auteur constate que deux stimuli de faible durée
s'inhibent mutuellement selon leur distance dans le temps et leurs
luminances respectives. L'effet devient maximum quand l'intervalle de
temps atteint la valeur critique de 50 ms.
E. B.
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Barlow applique au chat une technique de microstimulation lumi
neuse inspirée par les travaux de Hartline sur la grenouille. Toutes les
réponses intenses (spikes) sont bien localisées et attribuées à l'activité
des grosses cellules ganglionnaires. Mais ces réponses se rencontrent par
tout dans la rétine et pas seulement aux endroits où les cellules ganglion
naires géantes abondent. On définit comme « champ réceptif » l'aire
rétinienne centrée — plus ou moins — sur la cellule, dont on enregistre
les réponses consécutives à une stimulation lumineuse. Dans les condi
tions de l'expérience, le champ réceptif n'atteint pas 1 mm2, mais son
étendue dépend de l'intensité de la En mesurant
la sensibilité à la stimulation à l'intérieur de plusieurs domaines dont
l'ensemble constitue le champ réceptif, on constate que la sensibilité du
champ réceptif est égale à la somme des sensibilités partielles des aires
qui le composent. Gela correspond donc à un mécanisme de sommation
spatiale. Quand la stimulation lumineuse dépasse les limites du champ
réceptif, la réponse « off » n'augmente pas de sensibilité, mais les réponses
« on-off » accusent une baisse. Cet effet traduit une inhibition spatiale.
Parry, Tansley et Thomson stimulent l'œil du chien en vision
maxwellienne. A partir de 1.800 nits, on obtient une réponse b marquée.
Le maximum semble être atteint aux environs de 18.000 nits. A la suite
de l'onde b, il apparaît une onde négative qui persiste après section du
nerf optique, aussi bien avec dérivation par verre de contact que par fil
de coton trempé dans une solution saline. Le potentiel négatif suivant
l'onde b est donc considéré comme étant d'origine rétinienne. Gomme
Karpe l'a déjà montré, la cause n'en peut pas être une contraction réflexe
de l'iris.
Puisque la réponse maximum de l'onde b se situe aux environs de
500 m\i, les auteurs la considèrent comme étant associée au système des
bâtonnets. Une certaine race de chiens utilisés par les auteurs possède
une rétine sans bâtonnets : ils ne produisent ni onde b, ni réponse néga
tive lente. D'où encore la conclusion que l'ERG du chien est relié à
l'activité des bâtonnets.
Rushton rappelle ses propres expériences de 1949 et 1950 qui ont mis
en évidence la provenance ganglionnaire des réponses enregistrées par
Granit et son école dans la rétine du chat. Il leur oppose des travaux plus
récents de Barlow (voir plus haut), de Thomson (voir plus loin) et de
Kuffler (voir le dernier tome de cette revue) et en tire des conclusions PSYCHOPHYSIOLOGIE SENSORIELLE 485
d'ordre général fort intéressantes, mais dont l'exposé dépasse le cadre de
cette analyse.
Schubert à Vienne et Thomson à Londres enregistrent les réponses
du nerf optique à l'aide d'une micro-électrode, le premier opérant sur le
chat, le second sur le lapin. Schubert constate que l'onde b ne peut pas
être le potentiel générateur de l'activité du nerf optique, car les potent
iels électrotoniques qu'on peut dériver de ce dernier varient tout autre
ment que l'amplitude b lorsqu'on fait varier l'intensité de la stimulation
lumineuse. Ceci est vrai à l'obscurité aussi bien qu'en adaptation à la
lumière. Schubert en déduit que V activité du nerf optique doit être déclenchée
par voie synaptique, c'est-à-dire que les cellules ganglionnaires sont
activées par des potentiels d'action provenant des neurones précédents
et non pas par voie électrotonique.
Si Tomita et Funaishi (J. Neurophysiol, 15, 1952, p. 75) disent qu'on
ne peut dériver des spikes que de la couche des cellules ganglionnaires,
Schubert pense que la raison de cet échec est d'ordre purement expé
rimental.
Thomson pique sa microélectrode dans des fibres isolées de la partie
intracranienne du nerf optique du lapin et constate que des réponses
peuvent être obtenues quand la stimulation lumineuse balaie un
domaine de 12° à 15° de diamètre. Évidemment, il lui faut pour cela des
intensités lumineuses très importantes. Ainsi, à 2° du centre apparent du
champ réceptif, l'énergie « liminaire » est déjà 10 fois plus élevée qu'au
centre, et elle est 1.000 fois plus élevée à 7°. Dans le centre du champ
réceptif de la meilleure préparation réussie par l'auteur, la sensibilité
absolue est environ 1.000 fois inférieure à celle de l'homme, dans des
conditions égales de stimulation lumineuse. L'auteur pense que l'absence
de nutrition normale de la préparation explique l'essentiel de cette
énorme différence.
Les fibres du nerf optique du lapin présentent des épaisseurs variant
entre 1 \l et 15 (x. Souvent, l'auteur a dû rentrer son électrode à plus de
60 y. de profondeur dans le nerf optique, avant d'accrocher une fibre à
réponses décelables. Thomson en discute les causes possibles. On attribue
la grande dimension des champs réceptifs à l'activité des neurones à
extension horizontale.
Motokawa, Iwama et Ebe enregistrent à la surface rétinienne du
chat des spikes provoqués par des courants alternatifs stimulateurs. Ces
réponses varient avec la fréquence stimulatrice (de 30 Hz à > 65 Hz) et à
chaque domaine de fréquences, on peut attribuer une couleur de telle
manière qu'une stimulation par une lumière de la longueur d'onde corre
spondante provoque le même « spike-pattern » que la stimulation par le
courant alternatif.
De même, un courant alternatif de fréquence appropriée neutralise
l'induction rétinienne causée par une lumière colorée, si cette neutral
isation peut être obtenue par la couleur complémentaire correspondant à
la fréquence en question.
a. psycho r.. 54 31 486 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
II est particulièrement intéressant que les effets de contraste
dépendent de la quantité de lumière colorée monochromatique et non pas
de la quantité de lumière blanche dans un mélange.
E. B.
THOMSON (L. C). — A review of ideas on colour perception (Revue
des idées sur lesquelles on se base pour V explication de la des
couleurs). — Ophthalmic Literature, 1952, 6, 3-40.
Cette revue offre bien plus qu'on n'est en droit d'attendre même de
cet auteur. Nous ne pensons pas qu'il y ait jamais eu un exposé aussi
clair, aussi systématique des différences fondamentales entre le raiso
nnement de ceux qui défendent des conceptions trichromatiques de la
vision des couleurs et ceux qui avancent des hypothèses polychroma-
tiques. Tout au plus est-il regrettable que l'auteur n'ait même pas men
tionné l'hypothèse de H. Piéron ; il est probable qu'au moment de la
rédaction de son article, la théorie des trois couches de Ségal ne lui était
pas encore connue.
Nous appréhendons la tâche ingrate d'esquisser trop furtivement
l'exposé si intéressant de Thomson et nous nous bornons à citer certains
points de sa conclusion. La tentative de rejeter ou de confirmer l'hypo
thèse de Young- Helmholtz en tant qu'explication complète du processus
visuel consiste à essayer d'accorder deux principes fondamentalement
contradictoires. C'est un fait indéniable qu'il existe un étage trichro-
matique, quelque part dans le tractus visuel. Il n'est pas impossible — et
d'ailleurs parfaitement compatible avec ce fait — qu'il existe un processus
polychromatique dans une autre zone de l'appareil visuel. Continuer la
querelle entre théories trichromatiques et polychromatiques est parfa
itement stérile et ne sert qu'à détourner l'attention du développement
souhaitable d'une théorie & zonale » du comportement visuel.
Les théories de ce type permettent de tenir compte des faits qui
parlent en faveur du trichromatisme, d'en accepter l'explication de
Young-Helmholtz, sans empêcher pour autant qu'on étudie par voie
électrophysiologique ou psychophysiologique, d'autres mécanismes
caractérisant la vision. Il suffit pour cela de préciser dans quelle zone on
opère et de nous limiter à la partie correspondante du mécanisme entier,
en ce qui concerne notre conclusion.
Les théories rivales de celle de Young-Helmholtz devront surtout
expliquer le trichromatisme et les quantités négatives dans les équations
d'égalisation chromatique [ce que fait celle de Ségal, ignorée de Thoms
on]. L'auteur considère comme cruciale la façon dont une théorie nou
velle quelconque explique ces quantités négatives.
E. B.
BORNSCHEIN (H.). — Die absolute Lichtschwelle des menschlichen
Auges. Eine experimentell-varianztechnische Kritik ihrer subjektiven
Bestimmungsmethoden (Le seuil lumineux absolu de Vœil humain. PSYCHOPHYSÏOLOGlË SENSORIELLE 487
Critique basée sur l'expérience et sur des considérations statistiques
(variance) des méthodes subjectives de sa mesure). — V. Graefes Arch.
Ophthalmol., 1951, 151, 446-475.
Les mesures de seuil fournissent des résultats trop variables, même
quand les paramètres habituels sont bien connus. Des contradictions
persistent (dans les théories quan tiques aussi bien que dans les autres) et
des expériences statistiques montrent l'existence de variations ryth
miques du seuil, dont l'amplitude peut atteindre jusqu'à 0,4 unités loga
rithmiques. La raison est probablement l'apparition presque ininte
rrompue de phosphènes plus ou moins gênants, car l'espace paraît comme
tapissé de velours noir quand le seuil est particulièrement bas.
Avec un collectif de 50 personnes, on constate : la dispersion du
collectif est presque le double de celle d'un individu. La d'un
individu montre une grande variance et ne dépend pas du seuil moyen.
L'auteur en conclut qu'il existe des influences d'origine non physique.
Bibliographie de 217 items.
E. Br
BLACKWELL (H.). — Studies of psycho-physiological methods for
measuring Visual thresholds (Étude des méthodes psycho-physiolo
giques employées pour la mesure des seuils visuels). — J. Opt. Soc.
Am., 1952, 42, 606-616.
La méthode qui le mieux évite des fluctuations est celle que l'auteur
appelle « du choix forcé ». Le sujet doit dire, par exemple, à
l'intérieur duquel de 4 intervalles de temps il a vu le stimulus. S'il ne l'a
pas aperçu du tout, il doit néanmoins indiquer l'un des 4 intervalles.
Si c est la proportion des succès dus au hasard et p' la proportion de
succès enregistrés, la proportion réelle est
P' -c
P — 1 — c
D'autre part, on obtient les meilleurs résultats quand :
1) On demande des localisations temporelles plutôt que spatiales ;
2) On groupe les stimuli en groupes de luminance égale plutôt qu'au
hasard ;
3) On utilise pour les tests le plus petit nombre possible de luminances
différentes ;
4) Aider le sujet en lui disant s'il opère correctement et si ses critères
sont bons ;
5) Habituer le sujet à la méthode avant de compter ses réponses de façon
définitive.
E. B.
RUSHTON (W.), COHEN (R.). — Visual purple level and the
course of dark adaptation (La concentration du pourpre visuel et le
niveau de l'adaptation à V obscurité ). — Nature, 1954, 173, 301. —

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