XVII. - Tropismes et polarité - article ; n°1 ; vol.50, pg 281-291

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L'année psychologique - Année 1949 - Volume 50 - Numéro 1 - Pages 281-291
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1949
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G. Viaud
XVII. - Tropismes et polarité
In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 281-291.
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Viaud G. XVII. - Tropismes et polarité. In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 281-291.
doi : 10.3406/psy.1949.8452
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_hos_50_1_8452XVII
TROPISMES ET POLARITÉ
par G. Viaud
Laboratoire de Psychologie animale,
Institut de Zoologie et de Biologie générale, Strasbourg.
A l'exception des théories telles que celle de Jennings, qui
concernent plutôt les « pathies » ou les « réactions de sensibilité
différentielle » que les tropismes vrais, les principaux essais d'ex
plication de ces derniers comportements ont consisté à les rat
tacher à des propriétés générales de la matière vivante, liées
à la structure des organismes. Par « tropismes vrais » nous enten
dons des impulsions locomotrices dirigées qui sont commandées
par l'action de forces physiques externes; à ce type appartiennent,
par exemple, le phototropisme positif et le galvanotropisme 2.
Les théories générales des tropismes sont de deux sortes : les
unes font appel à la notion de symétrie bilatérale des organismes,
les autres à leur polarité antéro-postérieure. La théorie de Lceb,
qui est le type du premier groupe, explique tous les tropismes
par l'action inégale de l'agent physique sur les récepteurs symét
riques par rapport à l'axe longitudinal de l'organisme et par
l'effet moteur inégal dans les appendices bilatéraux qui en est
la conséquence. Ainsi, pour Lœb, les tropismes sont avant tout
des mouvements orientés axialement. Comme on l'a fait sou
vent remarquer, cette théorie ne peut s'appliquer aisément ni
aux organismes dissymétriques, ni à ceux qui se déplacent lat
éralement par rapport à leur axe de symétrie longitudinal (par
exemple, les Crabes).
Le deuxième groupe de théories a été représenté par plusieurs
1. Voir G. Viaud. Tropismes et pathies. Journ. de Psychol., 1949. 282 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
auteurs : Verworn, qui rapportait les tropismes à des modifica
tions polaires du « biotonus », se manifestant par des contracou des expansions du corps (ou par l'extension de ses append
ices locomoteurs); une excitation qui produit une expansion
du pôle antérieur aboutit par suite à une attraction; par contre,
si le pôle se contracte, il en résulte une répulsion.
Cette théorie ne pouvait guère s'appliquer qu'à des Unicellulaires.
L'hypothèse de G. Bohn est toute différente : pour lui, les réac
tions décrites par Lceb sous le nom de tropismes sont essentie
llement des « mouvements polarisés », et accessoirement des mou
vements axialement orientés. Le tropisme serait dû à une
« impulsion motrice » déclenchée par l'agent excitateur et dirigée
vers la source de celui-ci ou en sens opposé. Cette impulsion
interne dépendrait de la polarité de l'organisme, dont nous
connaissons par ailleurs des manifestations de divers ordres :
polarités morphologique (forme générale du corps), morphogén
étique (développement polarisé dans l'embryogenèse et la régé
nération), métabolique (gradients « axiaux » de Child), sen-
sorimotrice (l'organisme est toujours plus sensible à son pôle
antérieur qu'à son pôle postérieur, et il est doué, dans sa locomot
ion, d'une «polarité directionnelle»). Bohn rapporte tous ces
phénomènes d'ordre morphologique et dynamogénique à une
structure polarisée des tissus de l'organisme, des cellules ou
même des molécules qui les composent; il pense en trouver la
preuve dans l'existence d'une polarité « électro-chimique » du
corps. C'est dans cette structure qu'il faudrait voir « l'origine
des forces internes qui déterminent les impulsions motrices
des Animaux et des Plantes ». Selon Bohn, les réactions tropis-
tiques s'expliquent donc par la polarité des êtres vivants. Tous
ne sont pas doués d'une symétrie bilatérale, mais tous sont
polarisés dans le sens antéro-postérieur. Cependant la théorie
de Bohn n'est étayée que par de trop rares arguments. Au pre
mier plan, il cite la vieille expérience de Dugès (1828) sur les
Planaires, qui montre chez ces formes l'existence indubitable
d'une polarité directionnelle fondée sur la structure intime des
tissus ou des cellules : si une Planaire est coupée en morceaux
par des sections transversales, chacun des segments continue
à se mouvoir à la manière de la Planaire entière et dans la même
direction. Tout se passe comme si les parties constituantes de
la Planaire étaient orientées à l'instar des molécules d'un aimant
permanent : on sait en effet que les fragments d'un aimant présen
tent les mêmes propriétés magnétiques polaires que l'aimant entier, VIAUD. TROPISMES ET POLARITÉ 283 G.
Nos études antérieures sur le phototropisme des Daphnies,
des Rotifères et des Planaires nous avaient déjà indiqué que
toute explication par la polarité de l'organisme est plus proche
de la réalité qu'une explication par la symétrie bilatérale. En
effet, 1° comme nous l'avons montré, les appareils récepteurs
qui commandent l'orientation axiale (yeux) ne sont pour rien
dans le déterminisme de l'impulsion motrice photopositive.
Celle-ci dépend de l'excitation de la sensibilité photique géné
rale du corps, ou « sens dermatoptique », caractérisé par une
sensibilité beaucoup plus grande aux radiations monochromat
iques de courte longueur d'onde (violet et proche ultra-violet)
qu'aux autres radiations spectrales. 2° Nos analyses portant sur
les changements périodiques du signe des réactions, sur les pro
cessus d'adaptation à la lumière, etc., prouvent que le photo
tropisme dépend d'une tendance permanente de l'organisme à
se tourner et à aller vers la lumière, que nous avons appelée
le signe primaire positif (le signe primaire positif et la photo-
cinèse sont les deux facteurs de l'impulsion motrice positive).
3° Cette tendance semble reposer sur quelque propriété indivise
de l'organisme, qui se retrouve dans ses parties, car si l'on
coupe une Planaire en morceaux, comme dans l'expérience de
Dugès, tous les segments peuvent manifester du phototropisme
positif, quel que soit le niveau de la section. C'est pourquoi
nous pensons que le signe primaire positif doit être plutôt rap
porté à une structure polarisée de l'organisme (cf. Bohn) qu'à
une combinaison de réflexes, lesquels ne peuvent vraisembla
blement persister après le sectionnement de l'animal à des niveaux
quelconques. 4° Le phototropisme dit « négatif » ne semble pas
pouvoir s'expliquer par des facteurs de même ordre. Comme le
montre l'analyse de comportements phototropiques très divers,
il s'agit là d'une réaction adaptative d'évitement, pouvant
prendre le caractère d'une fuite. Le phototropisme est lié à
l'intégrité du système nerveux chez les animaux qui en ont un :
voir les expériences de W. N. Hess (1924) sur des Lombrics
(l'ablation des ganglions cérébraux supprime le phototropisme
négatif, mais laisse subsister le phototropisme positif, lequel se
manifeste même avec des lumières intenses). De même nos expé
riences sur des segments de Planaires montrent que seuls les
segments antérieurs ou céphaliques peuvent être photonégatifs,
tandis que les postérieurs, qui ne contiennent guère
que du réseau nerveux diffus, sont toujours positifs. Mais au
cours de la régénération des yeux et du système nerveux chez 284 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
les segments postérieurs, on constate la réapparition des phases
négatives. Dans cette conception, le phototropisme négatif est
considéré comme une réaction d'un autre ordre que la réaction
impulsive primaire. Bohn n'a pas admis ces vues; il l'a déclaré
en 1940. Pour lui les changements de signe des tropismes sont
dus à des « oscillations » de la polarité de l'organisme, dont le
pôle réactionnel antérieur serait tantôt à la tête, tantôt à la
queue. Les faits que nous connaissons paraissent, au contraire,
appuyer l'idée d'une stabilité de la polarité organique sous ses
différentes formes; en tout cas, le déterminisme particulier des
réactions photonégatives nous autorise à penser qu'elles ne sont
pas dues, comme les réactions positives, à une tendance fondée
sur la structure polarisée de l'organisme.
Dans le but de pousser plus avant l'élaboration de cette
conception du tropisme vrai, nous nous sommes adressé au
galvanotropisme. De nombreux faits déjà connus paraissent en
effet montrer que ce comportement est lié à quelque anisotro-
pie dans l'excitation électrique de l'organisme. Par exemple, les
anciens travaux de Hermann, Ewald, Blasius et Schweizer,
Nagel (1890-1895) sur le galvanotropisme des Vertébrés, prouvent
que ces animaux, placés en position homodrome (la tête vers
la cathode), subissent une action excitante du courant, et au
contraire une action calmante quand ils sont en position anti-
drome. Ces faits peuvent être rapprochés de la découverte, par
Onimus et Legros (1888), d'effets analogues de courants ascen
dants ou descendants sur la moelle épinière du Chien et de
l'Homme. Les anciens auteurs que nous venons de citer avaient
observé que, pour des intensités très faibles du courant, le ga
lvanotropisme des Vertébrés peut être de signe cathodique, mais
que cette réaction ne dure pas quand le passage du courant se
prolonge, et que la position homodrome devient rapidement
gênante; l'animal recherche alors la position antidrome, qui
cause une excitation moindre, à l'aide de réactions d'évitement
(per exclusionem, disaient Ewald et Nagel). Des observations sur
le galvanotropisme d'animaux inférieurs ont donné des résultats
comparables. Kamada (1928-1931) montre que, chez les Para
mécies, la position homodrome est celle dans laquelle l'organisme
est le plus excité par le courant : les seuils de toutes les réac
tions au passage du courant (renversement cathodique des bat
tements ciliaires, mise en activité des cils « anodiques », défor
mation ou désintégration de la cellule à des intensités très fortes)
sont nettement plus bas quand ces Protistes sont en position VIAUD. ■ TROPISMES ET POLARITE 285 G.
homodrome que lorsqu'ils sont en position antidrome. Il y a
donc sûrement, chez les Paramécies, une anisotropie électrique
en sens antéro-postérieur. Or, le galvanotropisme des Paramécies
est généralement cathodique. Par conséquent, il est probable
que le sens de la réaction est lié, chez ces Protistes, à la position
d'excitation galvanique maximum. Les expériences de F. Sche-
minsky (1930-1934) sur les Echinodermes mettent en évidence
un galvanotropisme biphasique, cathodique primaire pour de
faibles intensités du courant ou d'assez brèves durées d'exposit
ion, anodique secondaire pour une excitation plus forte ou
plus prolongée. Or les Étoiles de mer ne présentent que la phase
cathodique primaire, pour toutes conditions d'excitation, si leur
anneau nerveux est mis hors d'état de fonctionner (par sectio
nnement ou anesthésie); par ailleurs, des bras d'Étoile de mer
sectionnés ne présentent qu'un galvanotropisme cathodique,
s'ils ont leur extrémité distale tournée vers la cathode; placés en
sens inverse, ils ne donnent aucune réaction. De ces faits on
peut tirer les conclusions suivantes : 1° le galvanotropisme catho
dique primaire est lié à une anisotropie électrique des tissus de
l'Étoile de mer, c'est-à-dire à quelque propriété polaire de leur
structure; 2° le galvanotropisme anodique secondaire est une
réaction d'un tout autre ordre, qui dépend de l'intégrité du
système nerveux. C'est d'ailleurs ce que déclare expressément
Scheminsky, qui qualifie ce comportement de « réaction de
fuite », causée par la « fatigue » qu'entraîne l'excitation galva
nique lorsque l'animal est orienté vers la cathode.
Enfin, Hyman et Bellamy (1922), à la suite de mesures faites
au galvanomètre sur beaucoup d'Invertébrés, et en particulier
sur des Planaires, ont montré que ces organismes sont généra
lement doués d'une polarité électrique; ils ont en effet constaté
une différence de potentiel de l'ordre du [J.V entre l'extrémité
antérieure (négative) et l'extrémité postérieure (positive) de ces
animaux; et ils rattachent hypothétiquement le signe du ga
lvanotropisme au signe de la polarité électrique. On peut rap
procher ces résultats de ceux obtenus par A. Lund (1921-1922)
sur des Hydraires du genre Obelia, et autres organismes infé
rieurs : il semble que, dans tous les cas, la région métabolique-
ment dominante soit électriquement négative.
Nos recherches personnelles sur le galvanotropisme des Pla
naires confirment ces vues et les précisent. Elles ont porté sur
des individus entiers de Planaria lugubris, sur des segments
obtenus par section transversale, et sur des pharynx isolés des 286 PSYCHO -PHYSIOLOGIE
mêmes animaux. Nous avons étudié les diverses réponses de ces
organismes ou parties d'organismes à l'action de courants conti
nus, ainsi que le sens de leurs réactions galvanotropiques. Voici
les principaux faits que nous avons observés :
A. Planaires entières. — Elles manifestent une polarité élec
trique de même sens que celle de PL maculata, étudiée par
Hyman et Bellamy, la différence de potentiel que nous avons
trouvée entre la tête et la queue étant d'environ 0,2 [i.V.
A cette polarité correspond une « anisotropie d'excitation »,
comme chez les Paramécies et les autres animaux étudiés à cet
égard; les seuils des réactions sont beaucoup plus bas quand les
Planaires sont placées avant la fermeture du circuit en position
homodrome que lorsqu'elles sont placées en position antidrome.
En suivant F. Scheminsky (1941), nous pouvons distinguer deux
sortes de réactions, selon les intensités du courant : la première
réaction (« die erste Reaktion »), ou réponse motrice à des exci
tations galvaniques très faibles, consistant généralement en
contractions du corps de l'animal; les deuxièmes réactions, ou
réactions galvanotropiques, réponses locomotrices dirigées soit
vers la cathode (galvanotropisme primaire, voir plus haut), soit
éventuellement vers l'anode (galvanotropisme secondaire); le
seuil des réaction» galvanotropiques primaires étant toujours
nettement plus élevé que celui de la première réaction.
Chez PL lugubris, nous avons trouvé les seuils suivants :
ire réaction : orientation préalable homodrome; seuil moyen : 14 jxA/cm2
— — — antidrome; — 21 —
2a : — — homodrome; — 32 —
(galv. cathod.)
— — — antidrome; — 76 —
Dans les deux cas, la différence entre les seuils est hautement
significative; elle démontre l'existence d'une anisotropie d'exci
tation. Celle-ci paraît être la condition du galvanotropisme ca
thodique que l'on observe chez les Planaires.
B. Segments. — Tous ces phénomènes semblent se retrouver
dans les segments de la Planaire, quel que soit le niveau des
sections transversales. Nos observations, bien qu'incomplètes
encore, montrent déjà chez ces segments une polarité électrique
du même sens et du même ordre de grandeur que celle de la
Planaire entière, et des seuils d'excitation tout à fait compar
ables. De plus, les segments manifestent du galvanotropisme
cathodique comme les individus entiers. Conformément aux
hypothèses de Bohn, il est probable qu'il y a à la base du gai- VIAUD. TROPISMES ET POLARITE 287 G.
vanotropisme une propriété indivise du corps de l'animal, liée
à sa structure polarisée, et qui le pousse à réagir cathodique-
ment. Cette impulsion motrice polarisée paraît être, en d'autres
termes, l'expression d'une polarité réactionnelle en rapport, au
moins dans le cas du galvanotropisme, avec l'anisotropie d'exci
tation du corps et sa polarité électrique.
Cependant, on peut se demander jusqu'à quel point cette
polarité réactionnelle, dont nos
expériences tendent à prouver
l'existence, est indépendante de
la polarité directionnelle, si bien
mise en évidence par Dugès, ou
si elle se confond avec cette der
nière. Nos observations sur les
pharynx isolés vont nous per
mettre de répondre à cette ques
tion, en dissociant ces deux
formes voisines de polarité, qui
vont presque toujours de pair
dans le comportement tropis-
tique.
C. Pharynx isolés. — La Pla
naire possède, dans la moitié pos Fig. 1. — Polarités directionnelles de
la Planaire (PL lugubris) et de son térieure de son corps, un pha
pharynx. La direction des déplarynx dévaginable ventralement, cements est indiquée par des
sorte de trompe avec laquelle flèches.
elle capte sa nourriture. La pro
trusion du pharynx se fait vers l'arrière, dans la direction inverse
de celle que suit l'animal dans ses déplacements Fig. 1. Pour isoler
un pharynx, il suffit de sectionner le corps de la Planaire trans
versalement, au niveau de l'extrémité proximale du pharynx;
celui-ci sort très facilement à la suite d'une pression légère
exercée sur la moitié postérieure du corps; il se comporte alors
comme un animal autonome. Doué d'une motilité propre, il se
déplace à la manière d'un Ver, du côté de sa partie distale; il
est même capable de détecter de la nourriture, de s'en appro
cher et de l'ingurgiter; cette réaction dure aussi longtemps qu'il
conserve une activité suffisante (la nourriture avalée par la par
tie distale ressort, broyée, par le trou de la partie proximale).
Ces faits, observés pour la première fois par R. Wulzen (1917),
montrent que le pharynx isolé est doué d'une polarité direc
tionnelle qu'il doit aux fonctions (prédation, alimentation) qu'il 288 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
accomplissait dans le corps de l'individu dont il est issu, et que
cette polarité est de sens inverse de celle de l'animal entier :
la partie distale du pharynx joue le rôle de pôle locomoteur
antérieur, sa partie proximale devenant le pôle postérieur.
Par ailleurs, le pharynx isolé présente une anisotropie d'ex
citation, que l'on peut mettre en évidence de la façon suivante :
un pharynx, placé dans un champ galvanique, sa partie distale
tournée vers la cathode, réagit rarement ou faiblement à des
courants d'intensité même assez élevée. Le même pharynx,
orienté en sens inverse, réagit facilement à des courants faibles
(intensités liminaires voisines de celles observées pour les Pla
naires entières et pour leurs segments). Il est donc doué d'une
anisotropie d'excitation analogue à celle de l'individu entier
et de même sens : en effet, la partie proximale du pharynx est
antérieure, dans l'organisme, par rapport à sa partie distale;
la position « homodrome » pour le pharynx est celle dans laquelle
sa partie proximale est tournée vers la cathode. Ainsi, le pharynx
isolé a une polarité directionnelle inverse de celle de V individu
entier ou de ses segments, et une anisotropie d'excitation (donc
probablement une polarité électrique) de même sens.
D'autre part, nous avons fait 300 observations qui montrent
que le pharynx isolé réagit galvanotropiquement. Voici les
résultats obtenus :
1° Les isolés donnent des réponses galvanotropiques
nettes, tant qu'ils demeurent très actifs.
2° Ces réactions ne sont obtenues que si les pharynx sont
placés en position homodrome avant la fermeture du circuit
(partie proximale vers la cathode) (Fig. 2).
3° Le pharynx réagit vers l'anode pour des intensités infé
rieures à 100 ;j.A/cm2 et vers la cathode pour des plus
fortes. Dans le premier cas, il se contracte ou étend sa partie
distale, et peut se déplacer légèrement vers l'anode. Dans le second
cas, il se déplace très nettement à reculons vers la cathode. Au
cours de cette réaction, il a parfois tendance à pivoter ou à cour
ber son extrémité distale vers la cathode. S'il réussit à prendre
la position antidrome, les réactions cessent.
4° Les mesures des vitesses des pharynx isolés en fonction de
l'intensité du courant, dans les réactions que nous venons de
décrire, montrent que :
a) La vitesse de progression vers l'anode varie très peu avec
la densité du courant; on observe un faible maximum (3 [x/sec.
environ) vers 70 fjA/cm2. G. VIAUD. TKOPISMES ET POLARITÉ 289
b) La vitesse de régression vers la cathode, passant de 3 ;x/sec.
pour 120 [jLA/cm2, à 10 jx/sec. pour 800 |j.A/cm2, est une fonction
logarithmique de l'intensité du
courant (phénomène d 'électro-
cinèse).
Ces faits paraissent devoir être
interprétés de la manière su
ivante :
Les réactions vers l'anode, au-
dessous de 100 (iA/cm2, sont des
«premières réactions» au sens de
Scheminsky; les réactions vers
la cathode, qui prédominent au-
dessus de cette intensité, sont
des réponses galvanotropiques
vraies. Ce qui le montre clair
ement, c'est qu'il n'y a, dans le
premier cas, aucune électroci-
nèse, alors qu'il s'en manifeste
nettement une dans le second.
Les « premières réactions »
sont surtout des contractions,
qui mettent tout au plus en jeu
la polarité directionnelle; c'est
pourquoi elles ont pour consé
quence des extensions vers l' Fig. 2. — Polarités réactionnelles
anode, quand la partie distale de et électriques de la Planaire et
l'organe est tournée de ce côté. de son pharynx. Les signes +
et — , en dehors des organismes, Les réactions galvanotropi indiquent les pôles du champ
ques vraies, qu'on observe sur électrique externe; les signes +
et — , dans les organismes, symbtout à partir de 120 [iA/cm2,
olisent leur polarité ou aniso- font intervenir la « polarité réac- tropie électrique; les flèches i
tionnelle »; la locomotion se fait ndiquent le sens des réactions
galvanotropiques. à reculons, à cause de la pré-
dominance de cette polarité sur
la polarité directionnelle, pour une intensité suffisante du courant.
La tendance à pivoter vers la cathode paraît due à des manif
estations de la polarité directionnelle, et l'ensemble de la réac
tion exprime l'antagonisme des deux polarités en question 1.
1. Bohn écrivait : « II y a une sorte d'indépendance entre le pharynx et le
reste de l'organisme, presque un antagonisme... La Planaire peut être le siège
de deux plages polarisées... » (La Forme el le Mouvement, p. 65-66.)
A. P. VOL. JUB. 19

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