Analyse écologique et patrimoniale des champignons supérieurs ...

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THESE
présentée devant l’Université de Savoie
pour l’obtention du DIPLOME DE DOCTORAT
Arrêté du 30 mars 1992
par
Pierre ArthurMOREAU
Analyse écologique et patrimoniale
des champignons supérieurs
dans les tourbières des Alpes du Nord
Soutenue le 13 décembre 2002
Jury : Pr Régis COURTECUISSE (Rapporteur)
Pr Jean François DOBREMEZ (Directeur de thèse)
GUINBEJacRqueTEsAU M.
Dr Olivier MANNEVILLE
Dr BéatriSENN Ice R(RappoLETrteur )
LaboratoireDynamique des Ecosystèmes d’ Altitude – C. I. S. M. Université de Savoie Remerciements
Qu’il me soit permis ici d’exprimer ma gratitude, mes hommages et mon amitié à tous ceux qui ont,
directement ou indirectement, contribué à l’aboutissement de ce travail.
Avant tout, au Pr Régis Courtecuisse, actuel chef de file de la mycologie française et artisan infatigable
du «Programme National d’Inventaire et de Cartographie des Mycota français», à qui la myco
écologie doit d’avoir survécu en France ces quinze dernières années. Qu’il soit remercié au nom de tous
les mycologues pour son rôle essentiel de soutien « universitaire » ; plus personnellement, pour ses
encouragements indispensables au cours de cette aventure ; enfin pour avoir accepté de rapporter cette
thèse avec enthousiasme, en attendant nos futures publications communes.
Au Pr Dr Béatrice Senn Irlet, dont les travaux à la fois taxinomiques et écologiques s’inscrivent dans la
tradition de ceux de J. Favre, inspirateur de la présente étude, et qui m’a fait ...
Publié le : mercredi 4 mai 2011
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THESE présentée devant l’Université de Savoie pour l’obtention du DIPLOME DE DOCTORAT Arrêté du 30 mars 1992 par Pierre ArthurMOREAU Analyse écologique et patrimoniale des champignons supérieurs dans les tourbières des Alpes du Nord Soutenue le 13 décembre 2002 Jury : Pr Régis COURTECUISSE (Rapporteur) Pr Jean François DOBREMEZ (Directeur de thèse) GUINBEJacRqueTEsAU M. Dr Olivier MANNEVILLE Dr BéatriSENN Ice R(RappoLETrteur ) LaboratoireDynamique des Ecosystèmes d’ Altitude – C. I. S. M. Université de Savoie Remerciements Qu’il me soit permis ici d’exprimer ma gratitude, mes hommages et mon amitié à tous ceux qui ont, directement ou indirectement, contribué à l’aboutissement de ce travail. Avant tout, au Pr Régis Courtecuisse, actuel chef de file de la mycologie française et artisan infatigable du «Programme National d’Inventaire et de Cartographie des Mycota français», à qui la myco écologie doit d’avoir survécu en France ces quinze dernières années. Qu’il soit remercié au nom de tous les mycologues pour son rôle essentiel de soutien « universitaire » ; plus personnellement, pour ses encouragements indispensables au cours de cette aventure ; enfin pour avoir accepté de rapporter cette thèse avec enthousiasme, en attendant nos futures publications communes. Au Pr Dr Béatrice Senn Irlet, dont les travaux à la fois taxinomiques et écologiques s’inscrivent dans la tradition de ceux de J. Favre, inspirateur de la présente étude, et qui m’a fait l’honneur et l’amitié d’accepter de rapporter elle aussi ce travail, rédigé dans une langue au moins aussi difficile que la sienne. Au Dr Olivier Manneville, dont l’ouvrage « Le monde des tourbières et des marais » a été le point de départ de ce projet de thèse. Bien que je regrette de n’avoir pas pu profiter de ses compétences autant que je l’aurais pu, ce travail lui doit beaucoup, et je lui suis d’autant plus reconnaissant d’avoir accepté de le suivre et de le juger. J’espère, en retour, avoir pu mettre à jour quelques uns des joyaux les plus méconnus des tourbières : les mycocoenoses. A Jacques Guinberteau, dont l’amitié indéfectible et l’enthousiasme inébranlable l’ont amené à plonger dans le monde des tourbières, bien loin des pinèdes landaises et des plantations de robiniers lépiotogènes, et à juger ce travail, qui pourra je l’espère fournir quelques pistes pour de futures études mycologiques dans les tourbières du Sud Ouest, où tout reste à découvrir. Au Pr Denise Dailly Lamoure, à qui je ne sais comment exprimer ma gratitude pour son soutien moral, son assistance bibliographique, ses souvenirs inépuisables, et surtout pour sa générosité et sa délicatesse vis à vis d’un jeune passionné difficile à canaliser. Au regretté mycologue Jules Favre, décédé en 1959, mais à qui les mycologues étudiant les tourbières, la zone alpine, et l’écologie des champignons en général, doivent tout; au Dr Philippe Clerc, conservateur au Laboratoire de Cryptogamie, pour m’avoir laissé la liberté de consulter les notes de terrain et le précieux matériel d’herbier de Favre, ainsi qu’à Jean Jacques Roth, actuel dépositaire de ses carnets personnels. A Michel Delmas, Roger Marciau et Fabrice Darinot, respectivement Directeur du Conservatoire du Patrimoine Naturel de Savoie, Directeur de l’Agence pour la Valorisation des Espaces Naturels Isérois Remarquables et Conservateur de la Réserve Naturelle du Marais de Lavours, ainsi qu’à toute leur équipe (en particulier Grégory Maillet et Patrick Suchet), pour leur soutien amical et la mise à disposition des documents relatifs aux sites étudiés; mais aussi, plus prosaïquement, pour leur indispensable soutien financier, avec la participation du Conseil Général de l’Isère. A Carole Desplanque, Conservatrice de la Réserve Naturelle du Luitel à l’Office National des Forêts, pour m’avoir autorisé et facilité l’accès à ce site remarquable, déjà fort fréquenté et en sursis de pollution, mais au potentiel mycologique encore intact. A tous ceux qui m’ont aidé dans mes recherches bibliographiques, en me communiquant documents, articles et références : Gilbert Billard, Thierry Bruyère, Jeannette Chavoutier, Gilles Corriol, Guillaume Eyssartier, Anne Marie Fiore, François Fréléchoux, Irmgard Krisai Greilhuber, Jean Lagey, Miquel Pérez de Gregorio, Gregor Podgornik, Catherine Rausch de Traubenberg, Scott Redhead, Pierre Roux, Jean Jacques Roth, Sylvie Serve, Eva Maria Temsch, Jordi Vila et Jean Jacques Wuilbaut, dont l’aide a été d’autant plus précieuse que les informations étaient éparpillées et peu accessibles. Mes amicales pensées vont également à la Société Mycologique de France et au groupes de discussion internet Mycologia Europaea (Jacques Melot) et Inventaire Myco (Régis Courtecuisse), sources de documentation inépuisables. Aux mycologues, botanistes, entolomogistes, stagiaires et autres volontaires qui m’ont accompagné sur ces terrains mouvants, à leurs risques et périls : Aurélie Barboiron, Laurent Bourgoin, Cécile Boussely, Jean Claude Déiana, Thierry Delahaye, Laurent Deparis, Perrine Fardoux, Patrice Prunier, Nathalie Quélennec, Philippe Saviuc ; ainsi qu’à Maurice, Hélène et Guillaume Durand pour leur amitié et leur aide constante au cours de cette période chambérienne. A mes collègues de l’Université de Savoie, devenus au fil du temps des complices et des amis, qui ont observé, soutenu et supporté les différentes phases de l’évolution de ce travail, tout particulièrement au cours des dernières semaines de rédaction et de soutenance : Géraldine Babad, Sylvaine Camaret, Geneviève Chiapusio, Josée Depriester, Isabelle Domaizon, Richard Eynard Machet, Christiane Gallet, Christelle Georges, Raphaël Gros, Manuel Lembke, Sophie Lheureux, Annie Millery, François Pellissier, Jérôme Poulenard, Daniel Salomon, Louis Trosset, Sylvie Viboud, et tous les autres personnels, enseignants et étudiants du C.I.S.M. qui m’ont encouragé à tenir jusqu’au bout ; avec une pensée particulière pour Christelle et Christiane pour la relecture du manuscrit, Sylvaine pour l’initiation à Access et Statistica, et Richard pour son indispensable aide logistique. A Jean André, pour avoir su m’intéresser à l’écologie en faisant des trous en forêt de Mâcot, et à qui je dois d’avoir eu le courage, l’inconscience, ou simplement l’occasion de renoncer à une carrière peu prometteuse d’ingénieur agricole pour partir à la découverte du monde. A tous les amis mycologues, botanistes, ingénieurs, étudiants et autres, qui m’ont témoigné leur amitié au cours de ces trois années, qui ne furent pas toujours un long marais tranquille ; sans oublier le soutien de la Fédération Mycologique Dauphiné Savoie, de la Société Mycologique et Botanique de la Région Chambérienne, et de la Fédération Rhône Alpes pour la Protection de la Nature, dont l’aide a été appréciable a bien des moments. A ma famille, qui supporte depuis mes 12 ans les excentricités du seul naturaliste de l’arbre généalogique, avec le même inébranlable optimisme en mon avenir. A mes parents, sans qui, pour d’innombrables raisons, ce travail n’aurait jamais vu le jour. A tous ceux qui trouveront, dans ces recherches encore peu développées, un intérêt nouveau qui les incitera à poursuivre l’étude myco écologique d’autres sites, d’autres milieux et d’autres régions, et que j’encourage de tous mes voeux. A Jacques Van der Steen, mon premier Maître en mycologie, à qui je suis fier de pouvoir dédier ce travail. ² Résumé L’écologie des champignons supérieurs (Basidiomycètes et Ascomycètes à sporocarpes charnus) dans les milieux tourbeux a été étudiée à travers le suivi de 112 placettes réparties sur 18 tourbières d’Isère et de Savoie, au cours des années 2000 et 2001. Les placettes ont été choisies selon un mode d’échantillonnage fragmenté, représentant des surfaces écologiquement homogènes (physionomie végétale uniforme) variant de (200) 500 à 5000 m ; les espèces ont été recensées mensuellement, le plus exhaustivement possible sur ces placettes. 609 espèces ont été dénombrées et déterminées au cours de cette période de relevés. Leur abondance par placette a été mesurée par dénombrement direct, rapporté à un indice d’abondance (1 à 5) en fonction de la surface de la placette ; la valeur maximale d’indice obtenue sur l’ensemble des visites a été retenue comme indice d’abondance global par espèce et par placette. Deux méthodes ont été testées pour évaluer la représentativité des relevés : un indice de représentativité (nombre d’espèces vues 1 fois / nombre d’espèces total) et une courbe cumulative temps / espèces. La première est préférée à la seconde, dont les résultats sont difficilement interprétables. La diversité mycofloristique est faible au sein des tourbières acides, les parties les plus humides étant les plus appauvries en espèces (y compris caractéristiques) ; les bryotrophes sphagnicoles y sont les plus représentés. L’ombrotrophie se traduit par une proportion d’humicoles plus importante. L’absence de bryotrophes est caractéristique des tourbières alcalines, qui sont de loin les milieux les plus diversifiés, mais aussi les plus riches en espèces à large répartition. Les boisements de saules se révèlent très variés et l’échantillonnage n’a pas suffi à cerner leur diversité mycologique : trop peu d’espèces sont communes aux différents relevés. En revanche les aulnaies sont plus homogènes et peuvent être étudiées sur un nombre plus réduit d’échantillons. Les relevés mycologiques par espèce ont été analysés (synécologie) en corrélation avec diverses caractéristiques biotiques (végétation) et abiotiques (altitude, caractère hydrique, niveau de décomposition de matière organique, pH). Les populations saprotrophes se répartissent surtout selon l’acidité, les populations mycorhiziques selon l’altitude et l’essence dominante, et les populations bryotrophes selon l’acidité, l’altitude et le niveau hydrique. Le faible nombre d’espèces associées aux tourbières acides à sphaignes, et le nombre très élevé des espèces associées aux tourbières boisées alcalines ressortent très nettement de cette analyse. L’analyse mycocoenologique, consistant à rechercher des groupements d’espèces partageant régulièrement le même milieu de vie (mycocoenoses), a fait apparaître 24 « groupes », dont 10 ne sont représentés que par 1 relevé (peu significatifs : milieux sous représentés ou sous échantillonnés); 6 mycocoenoses semblent très significatives, caractéristiques des principaux types de boisements (soligène, soligène ombrotrophisé atlantique, ombrotrophe) et milieux ouverts (tourbières actives, tourbières ombrotrophes, prairies soligènes). Toutefois, il n’existe pas d’espèce exclusive de mycocoenose : les espèces se répartissent globalement selon un gradient de pH, le caractère hydrique, ou la présence des plantes associées ; de fait aucune nomenclature n’a été proposée pour ces mycocoenoses. Le spectre biologique : rapport (nombre d’espèces mycorhiziques/saprotrophes, ou bryotrophes/décomposeurs en milieu ouvert), est complémentaire à la liste d’espèces pour caractériser les mycocoenoses, en décrivant l’équilibre des différents groupes fonctionnels («mycosynusies » mycorhiziques, saprotrophes et bryotrophes) d’une biocoenose. Une liste rouge d’espèces menacées ou vulnérables est proposée à l’issue de ces relevés pour les tourbières d’Europe occidentale. Un « indice patrimonial » est testé à partir des catégories de listes rouge, comme calcul synthétique de la « valeur mycologique » des sites. Abstract The ecology of Higher Fungi (Basidiomycetes and fleshy Ascomycetes) in peaty meadows has been studied by sampling 112 plots, on 18 peat bogs in Isère and Savoie (South Eastern France), in 2000 and 2001. Plots have been chosen by «fragmented sampling», representing ecologically homogenous surfaces (vegetation physionomically uniform), (200) 500 5000 m su² perficial. Species have been collected monthly, as exhaustively as possible on these plots. 609 species have been identified during the sampling period. Their abundance has been measured by direct counting, then estimated by an index of abundance (1 to 5) depending on surface of plots. Global index of abundance is the maximal value obtained on all visits, by species and by plot. Two methods have been tested in order to evaluate the representativeness of the sampling protocol : an “index of representativeness” (number of species seen only once / total number of species), and a cumulated time/species curve. The first method is preferred to the second, whom results are hardly interpretable. Mycofloristical diversity is weak in acidic peat bogs. The wettest parts are the poorest parts for species (including characteristic ones) ; sphagnicolous bryotrophic species are the main representants. Proportion and number of humicolous saprotrophic species increase with ombrotrophy. The absence of bryotrophic species is characteristic of basic mires, which are widely the most diversified biocoenosis, but are also richer in widespread species. Salix stands appear to be very diversified and sampling was not sufficient to describe their mycological diversity : too few species were common to different plots. At the opposite alder stands are more homogenous and can be described on a more reduced number of plots. Species (synecological analysis) have been analysed in correlation with various biotic (vegetation) and abiotic (altitude, hydrous characterization, organic matter decomposition level, pH) characteristics on plots. pH and hydrous characterization are the main factors explaining species patterns in the whole selection of plots. Saprotrophic populations are mainly distributed according to acidity, mycorrhizal populations according to altitude and dominant tree, and bryotrophic populations according to acidity, altitude and hydrous alimentation. The weak number of species associated to Sphagnum bogs, and the high number of species associated to woody basic mires, are the preponderant information issued from this analysis. Mycocoenological analysis consists of a characterization of groups of species sharing the same life conditions (mycocoenosis). 24 “groups” of species appear from this analysis, but 10 consist only on 1 plot (not significant : places insufficiently represented or sampled) ; 6 mycocoenoses appear very significant, describing the main types of forestations (soligenous, ombrotrophized soligenous, atlantic, ombrotrophic). Nevertheless species exclusive of mycocoenosis does not seem to exist ; all species are distributed along gradients of pH, hydrous characterization, or presence of associated plants ; so no special nomenclature have been proposed for these mycocoenosis. The “biological spectrum” (quotient number of mycorrhizal/saprotrophic species, or bryotrophic/saprotrophic species on open meadows), is a complementary information to the list of species for a characterization of mycocoenosis, describing the balance level of different functional communities (saprotrophic, mycorrhizal and bryotrophic “mycosynusias”) in a biocoenosis. A red list of endangered or vulnerable species is proposed for peat bogs and mires in Western Europe. A “patrimonial index” calculated on the basis of red lists is tested as a possible synthesis of mycological value for sites. Sommaire PREMIÈRE PARTIE : LES TOURBIÈRES DES ALPES DU NORD GÉNÉRALITÉS, CLASSIFICATION ET DESCRIPTION ........................... 3 I. Les zones humides dans le monde...................................................................................... 3 II. La tourbière et (ou) l’homme : un enjeu de conservation................................................ 4 III. Zones humides, marais ou tourbières ?............................................................................. 6 III. 1. Définitions comparées .................................................................................................. .... 6 III. 2. La tourbe.............................................................................................................. ............. 7 III. 3. Description traditionnelle des tourbières........................................................................... 9 IV. Les tourbières des Alpes du Nord : répartition et typologies........................................... 9 IV. 1. Répartition des tourbières dans les Alpes du Nord............................................................ 9 IV. 2. Classification paysagère................................................................................................ .. 11 IV. 3. Origine et alimentation hydrique..................................................................................... 12 IV. 4. Typologie synthétique des tourbières des Alpes du Nord................................................ 13 IV. 5. Tourbières et zonation géographique .............................................................................. 14 V. La végétation des tourbières des Alpes du Nord............................................................. 14 V. 1. Contraintes écologiques et adaptations spécifiques......................................................... 14 V. 2. Facteurs environnementaux influençant la végétation..................................................... 16 V. 3. Les groupements végétaux (phytocoenoses) des tourbières ............................................ 17 V. 4. La typologie des habitats : code CORINE....................................................................... 18 VI. Evolution naturelle des tourbières................................................................................... 20 DEUXIÈME PARTIE : LE CHOIX D’UN PROTOCOLE TAXINOMIE, MYCO ÉCOLOGIE ET MÉTHODES D’ÉTUDE.................. 23 I. Systématiques des champignons et cadre taxinomique de l’étude ................................ 23 I. 1. Les classifications systématiques des champignons........................................................ 23 I. 1. a) Classification morphologique.......................................................................... 24 I. 1. b) Classification morpho anatomique.................................................................. 24 I. 1. c) Classification phylogénétique actuelle ............................................................ 24 I. 2. Les classifications pratiques des champignons : « Macromycètes » et « Micromycètes »25 I. 3. Choix des groupes étudiés : les « Champignons supérieurs » ......................................... 27 II. Ecologie et sociologie des champignons........................................................................... 28 II. 1. Aperçu historique....................................................................................................... ..... 28 II. 1. a) Préhistoire myco écologique : la période descriptive ...................................... 28 II. 1. b) L’approche biogéographique 29 II. 1. c) L’approche mycosociologique ........................................................................ 30 II. 1. d) L’approche fonctionnelle ................................................................................ 30 II. 1. e) Conséquences.................................................................................................. 31 II. 2. Aspects et limites de l’étude écologique des champignons ............................................. 32 II. 2. a) Les études myco écologiques : aperçu bibliographique ................................ 32 II. 2. b) Les orientations de la myco écologie .............................................................. 33 II. 2. c) Les études myco écologiques en milieux tourbeux ......................................... 36 II. 3. Choix d’une orientation d’étude...................................................................................... 40 III. Matériel et méthodes ........................................................................................................ 42 III. 1. Choix des placettes d’étude............................................................................................ . 42 III. 1. a) Objectifs recherchés........................................................................................ 42 III. 1. b) Choix des sites d’étude.................................................................................... 43 III. 1. c) Choix du protocole d’échantillonnage............................................................. 44 III. 1. d) Conclusion : protocole défini pour cette étude ................................................ 49 III. 2. Caractérisation des placettes .......................................................................................... . 49 III. 2. a) Végétation....................................................................................................... 50 III. 2. b) Caractérisation du niveau hydrique ................................................................. 51 III. 2. c) Caractérisation pédologique............................................................................ 51 III. 3. Relevés mycologique sur les placettes 54 III. 3. a) Fréquence des visites....................................................................................... 54 III. 3. b) Recensement des carpophores......................................................................... 55 III. 3. c) Interprétation de l’abondance des carpophores et indice d’abondance ............ 55 III. 3. d) Conséquence : évaluation de la diversité des placettes.................................... 57 III. 3. e) Estimation de la durée d’échantillonnage........................................................ 59 III. 3. f) Prélèvement et détermination des carpophores................................................ 60 III. 4. Artefacts et impacts environnementaux .......................................................................... 61 III. 4. a) Piétinement ..................................................................................................... 61 III. 4. b) Prélèvement des carpophores 61 TROISIÈME PARTIE : SYNÉCOLOGIE DES CHAMPIGNONS DANS LES TOURBIÈRES....................................................................... 63 I. Les champignons et la vie hétérotrophe en milieu tourbeux.......................................... 63 I. 1. L’activité biologique dans la tourbière............................................................................ 63 I. 2. Dégradation et accumulation de la tourbe 64 II. Le statut trophique des communautés fongiques, ou « mode de vie »........................... 65 II. 1. Statuts trophiques et écologie fonctionne....................................................................lle 65 II. 1. a) Les « mycotopes » de Darimont...................................................................... 65 II. 1. b) Saprotrophisme, parasitisme, symbiose........................................................... 66 II. 2. Relations champignons plantes : le point de vue du botaniste......................................... 67 II. 2. a) Champignons et végétation herbacée .............................................................. 67 II. 2. b) Champignons et végétation ligneuse ............................................................... 67 II. 2. c) Champignons et Bryophytes ........................................................................... 69 II. 3. Relations champignons plantes et statuts trophiques : le point de vue du mycologue..... 69 II. 3. a) Espèces mycorhiziques ................................................................................... 69 II. 3. b) Espèces lichénisées ......................................................................................... 69 II. 4. Espèces saprotrophes .................................................................................................... .. 71 II. 4. a) Définition conceptuelle 71 II. 4. b) Délimitation conventionnelle .......................................................................... 71 II. 4. c) Synthèse sur les statuts trophiqu..................................................................es 75 II. 5. Les champignons sphagnicoles, essai de classification écologique................................. 77 II. 5. a) Espèces considérées comme bryotrophes........................................................ 77 II. 5. b) Espèces considérées comme saprotrophes....................................................... 80 II. 5. c) Synthèse sur les champignons sphagnicoles.................................................... 82 III. Synécologie des champignons........................................................................................... 84 III. 1. Analyse des variables descriptives.................................................................................. 84 III. 1. a) Choix des variables descriptives ..................................................................... 84 III. 1. b) Description des placettes par les variables retenues ........................................ 85 III. 2. Corrélations espèces variables environnementales.......................................................... 87 III. 2. a) Corrélations Carpophores Variables biogéographiques............................... 88 III. 2. b) Corrélations Abondance des carpophores Variables environnementales locales92 III. 2. c) Synthèse : relations statistiques carpophores habitats ................................... 107 QUATRIÈME PARTIE : ANALYSE MYCOCOENOLOGIQUE DES TOURBIÈRES ET DES MILIEUX TOURBEUX.............................. 109 I. Introduction à l’analyse mycocoenologique.................................................................. 109 I. 1. Démarche générale........................................................................................................ 109 I. 2. Méthodes d’analyse ......................................................................................................101 I. 3. Choix de la modalité des variables................................................................................ 112 I. 4. Variables descriptives supplémentaires : statuts trophiques des espèces....................... 112 II. Analyse globale des relevés............................................................................................. 113 II. 1. Analyse factorielle des correspondances, premiers regroupements............................... 114 II. 1. a) Réalisation de l’analyse................................................................................. 114 II. 1. b) Signification écologique des axes (tests de corrélation) ................................ 114 II. 1. c) Interprétation................................................................................................. 116 II. 2. Constitution des groupes de relevés et reconnaissance des mycocoenoses principales118 II. 2. a) Classification ascendante hiérarchique.......................................................... 118 II. 2. b) Classification générale des placettes ............................................................. 119 II. 3. Analyse des mycocoenoses principales......................................................................... 121 II. 3. a) Mycocoenoses 1 et 8, à caractériser .............................................................. 121 II. 3. b) Mycocoenoses 2 et 3 des boisements et tourbières boisées ........................... 124 II. 3. c) Mycocoenoses 4, 5 et 6 des milieux sphagneux ouverts................................ 134 II. 3. d) Mycocoenose 7 : roselières ........................................................................... 146 II. 4. Analyse écologique des mycocoenoses : recoupements avec la classification CORINE147 III. Définitions spécifiques des mycocoenoses ..................................................................... 153 III. 1. Tableaux d’espèces caractéristiques.............................................................................. 153 III. 1. a) Indices calculés ............................................................................................. 153 III. 1. b) Graphe des espèces caractéristiques.............................................................. 153 III. 1. c) Interprétation graphique ................................................................................ 154 III. 1. d) Critères mathématiques de la typologie proposée.......................................... 155 III. 2. Application aux mycocoenoses des tourbières 155 III. 2. a) Mycocoenose 1 (saulaies acidoclines et divers) ............................................ 155 III. 2. b) Mycocoenose 2 (tourbières acides boisées et boisements acidophiles).......... 156 III. 2. c) Mycocoenose 3 : boisements de tourbières soligènes.................................... 157 III. 2. d) Mycocoenose 4 (radeaux de sphaignes et tourbières hautes actives)............. 159 III. 2. e) Mycocoenose 5 (tourbières ombrotrophes et prairies sphagneuses) .............. 160 III. 2. f) Mycocoenose 6 ............................................................................................. 161 III. 2. g) Mycocoenose 7 (roselières)........................................................................... 163 IV. Synthèse : les mycocoenoses dans la dynamique des tourbières.................................. 163 IV. 1. L’apport de la mycocoenologie à la description des milieux......................................... 163 IV. 2. Vue générale du système mycocoenologique des tourbières 164 IV. 3. Les mycocoenoses dans la dynamique des tourbières ................................................... 166 IV. 4. Résumé de l’analyse mycocoenologique : description synthétique des mycocoenoses . 169 CINQUIÈME PARTIE : SYNTHÈSE MÉTHODOLOGIQUE ET APPROCHE PATRIMONIALE DES TOURBIÈRES......................... 175 I. Synthèse méthodologique : phénologie des espèces et retour sur échantillonnage..... 175 I. 1. Influence des conditions climatiques sur la phénologie des espèces ............................. 175 I. 2. Phénologie des carpophores (ou « diversité diachronique »)......................................... 176 I. 2. a) Description phénologique.............................................................................. 177 I. 2. b) Evaluation du protocole, première méthode : exploitation des espèces « uniques » et « indice de représentativité »........................................................................ 180 I. 2. c) Evaluation du protocole, seconde méthode : courbes temps espèces, ou estimation de la diversité inter annuelle 182 I. 2. d) Comparaison de deux estimations méthodologiques : indice de représentativité et courbes temps espèces .................................................................................................... 189 I. 2. e) Réflexions sur le temps et les études mycologiques ...................................... 190 I. 3. Conclusion sur la méthodologie.................................................................................... 193 II. Evaluation de la diversité spécifique ............................................................................. 194 II. 1. Diversité spécifique et description comparée des milieux tourbeux.............................. 194 II. 2. Biodiversité et mycocoenoses ....................................................................................... 199 III. Evaluation patrimoniale des milieux tourbeux des Alpes du Nord............................. 200 III. 1. Proposition de liste rouge pour les milieux tourbeux des Alpes du Nord...................... 200 III. 1. a) Catégories de menaces (d’après Courtecuisse, 1997).................................... 201 III. 1. b) Détail des catégories à forte valeur patrimoniale (catég. 1 et 2) .................... 202 III. 1. c) Classifications à préciser............................................................................... 204 III. 2. Calcul d’un « indice patrimonial » et évaluation des sites et des milieux...................... 207 III. 2. a) L’ « indice patrimonial » 207 III. 2. b) Evaluation patrimoniale des placettes ........................................................... 207 III. 2. c) Evaluation patrimoniale des sites .................................................................. 210 III. 2. d) Evaluation patrimoniale des mycocoenoses .................................................. 212 III. 3. Conclusion sur l’évaluation patrimoniale des milieux tourbeux.................................... 214 CONCLUSION GÉNÉRALE................................................................... 215 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE....................................................................219 ANNEXES ANNEXE 1 : fiches descriptives des sites et placettes ANNEXE 2 : liste des champignons relevés ANNEXE 3 : clés de détermination de quelques groupes taxinomiques critiques : Galerina, Hygrocybe, Hypholoma ANNEXE 4 : rapport d'inventaire mycologique du marais de Lavours (Ain) ANNEXE 5 : relevés mycologiques : tableaux de contingence par mycocoenoses ANNEXE 6 : proposition de liste rouge pour les m ilieux tourbeux d'Europe occidentale
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