Déterminismes environnemental et génétique de la phénologie des arbres de climat tempéré : suivi des dates de débourrement et de sénescence le long d'un gradient altitudinal et en tests de provenances

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Sous la direction de Richard Michalet, Sylvain Delzon
Thèse soutenue le 27 avril 2009: Bordeaux 1
Afin d’appréhender la réponse des forêts au changement climatique, la phénologie de six espèces d’arbres a été étudiée de 2005 à 2007 à la fois le long d’un gradient altitudinal (fournissant un gradient thermique d’environ 7°C), et en tests de provenances disposés à différentes altitudes. L’objectif était (i) de quantifier les variations phénotypiques des dates de débourrement et de sénescence in situ, (ii) de déterminer les variables climatiques à l’origine de ces patrons, notamment à l’aide de modèles phénologiques, et (iii) d’évaluer la variabilité génétique et la plasticité phénotypique de ces deux événements phénologiques. Nos résultats montrent que la température printanière affecte différentiellement les dates de débourrement des six espèces (de -1.9 jours /°C à -6.5 jours /°C respectivement pour le hêtre et le chêne) mais pas entre les populations d’une espèce. Concernant les dates de sénescence, nous avons mis en évidence que la température induit un fort décalage de cet événement chez le chêne et le hêtre (> 5 jours /°C), alors qu’aucun cline n’est détecté chez l’érable et le frêne. L’allongement de la saison de végétation en réponse à une augmentation de la température est ainsi principalement la conséquence d’une avance des dates de débourrement pour toutes les espèces, à l’exception du hêtre qui présente une plus forte sensibilité pour la sénescence. Les modèles phénologiques utilisés soulignent l’importance des températures printanières affectant les bourgeons en phase de quiescence, tandis que les températures froides hivernales susceptibles de lever la dormance des bourgeons ne semblent pas significativement influencer l’occurrence du débourrement. Concernant la sénescence, les modèles ont mis en évidence le rôle prépondérant de la température pour le chêne sessile et le hêtre, tandis que la photopériode et d’autres facteurs pourraient être impliqués chez le frêne et l’érable. Ainsi, les modèles prédisent que la durée de saison de croissance du chêne va augmenter plus rapidement que celle du hêtre dans les prochaines décennies, et que l’équilibre compétitif entre ces deux espèces en terme phénologique est susceptible d’évoluer vers des altitudes plus élevées. Enfin, nous avons mis en évidence que les différentes populations échantillonnées présentaient de fortes adaptations pour la phénologie et la croissance malgré leur proximité géographique. De plus, les normes de réaction obtenues démontrent, d’une part, l’existence d’une forte plasticité phénologique des espèces, et d’autre part que cette plasticité semble être une caractéristique intrinsèque de l’espèce. Ces résultats révèlent que les arbres ont des capacités adaptatives importantes concernant les traits phénologiques qui pourraient leur permettre, dans une certaine mesure, de faire face au réchauffement du climat.
-Phénologie
-Changement climatique
-Gradient altitudinal
-Plasticité
-Adaptation
-Arbre
To assess the response of forests to climate change, the phenology of six tree species was monitored from 2005 to 2007 both along an altitudinal gradient (providing a thermal gradient of about 7 ° C), and in provenance trials at various altitudes. The aim was (i) to characterize phenological patterns of leaf unfolding and leaf senescence timings in situ, (ii) to determine climatic variables responsible for these patterns, in particular using phenological models, and (iii) to assess the genetic variability and phenotypic plasticity of these phenological events. Our results showed that spring temperature differentially affected the leaf unfolding dates of the six species, with significant disparity in responses among species (from -1.9 days / ° C to -6.5 days / ° C for beech and oak, respectively) but not between the populations of a given species. Regarding the dates of senescence, we highlighted that temperature induced a strong shift of this event for oak and beech (> 5 days / ° C), while no cline was detected for sycamore and ash. The lengthening the growing season in response to an increase in temperature is thus mainly the result of an advance in flushing dates for all species except beech, whose growing season length changes were greatly resulting from shifts in senescence. Phenological models stressed the importance of forcing temperatures (effective during bud quiescence period), while the chilling temperatures (effective during dormancy) did not appear to significantly influence the occurrence of leaf unfolding. Concerning senescence variations , the models highlighted the role of temperature for sessile oak and beech, while the photoperiod and other factors could be involved in the ash and maple. Thus, for oak, the models predicted that the length of growing season will extend faster than the one for beech in the coming decades, and that the phenological competitive balance between these two species will likely to evolve towards higher altitudes. Finally, we showed that the sampled populations showed strong adaptations in phenology and growth in spite of their geographical proximity. Moreover, the reaction norms indicated, first, the existence of a strong phenological plasticity of species, and second, that this plasticity seemed to be an intrinsic characteristic of the species. These results underline that trees have consequent inherent adaptive capacities in phenological traits which may enable them to cope with global warming. However, the differences in phenological sensitivities among species suggest that global warming will significantly affect the competitive balance of species.
-Phenology
-Climate change
-Altitudinal gradient
-Tree
Source: http://www.theses.fr/2009BOR13788/document
Publié le : lundi 19 mars 2012
Lecture(s) : 39
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N° d’ordre : 3788

THÈSE
Présentée à
L’UNIVERSITÉ BORDEAUX 1
ECOLE DOCTORALE : SCIENCES ET ENVIRONNEMENTS
Par
Yann VITASSE
Pour obtenir le grade de
DOCTEUR
SPÉCIALITÉ : Ecologie évolutive, fonctionnelle et des communautés



DETERMINISMES ENVIRONNEMENTAL ET GENETIQUE DE LA
PHENOLOGIE DES ARBRES DE CLIMAT TEMPERE
– Suivi des dates de débourrement et de sénescence le long d'un gradient
altitudinal et en tests de provenances –






Soutenue le : 27 Avril 2009

Devant la commission d’examen formée de :
M. KREMER, Antoine DR INRA Bordeaux Président
M. DREYER, Erwin DR INRA Nancy Rapporteur
M. FADY, Bruno DR INRA Avignon Rapporteur
meM CHUINE, Isabelle CR CEFE-CNRS Montpellier Examinatrice
M. DUFRÊNE, Eric CR CNRS Paris Examinateur


M. MICHALET, Richard Pr Université Bordeaux I Directeur de Thèse
M. DELZON, Sylvain MCU Université Bordeaux I Co-directeur de Thèse

















Avant propos

Ce mémoire de doctorat est rédigé sous forme de thèse sur publications. Cette thèse a
été financée sur une durée de 3 ans par le ministère de l’enseignement supérieur et de la
recherche. Les recherches ont été appuyées par un projet interrégional entre l’Aquitaine et la
région Midi Pyrénées, intitulé “Evolution de la Biodiversité des forêts sous l’effet des
changements globaux”. Ce travail de recherche s’est déroulé au sein de l’UMR BIOGECO
(INRA - Université Bordeaux 1) dans l’équipe universitaire d’écologie des communautés à
l’université Bordeaux 1.







Remerciements
Remerciements
Est-il possible de mener une thèse à bout sans aide ni soutien ? Au vu de la longueur
des remerciements que l’on peut trouver au début de chaque manuscrit de thèse, je vous laisse
deviner la réponse… Cette partie est donc essentielle et légitime pour remercier officiellement,
comme il se doit, toutes les personnes impliquées dans cet ouvrage, sans qui, vous ne liriez pas
ces mots.
En premier lieu, je commencerai par remercier tous ceux qui m’ont aidé sur le terrain
tant cette partie a été importante durant cette thèse (pas moins de 258 jours consacrés au terrain
durant cette thèse, soit 8 mois ½ !!). Alors bien sûr mes premiers remerciements s’adressent à
mon fidèle compagnon de terrain, Jean-Marc, le baroudeur infatigable et sa fameuse pâte de
coing redonnant le punch après 4 heures de marche en raquettes pour décharger les capteurs
météo… Toujours de bonne humeur et disponible pour une virée Pyrénéenne, et toujours équipé en
toutes circonstances (cafetière italienne, lampe frontale, crème de marron, couverture de survie
pour dormir sans duvet au coin du feu -lac de Bious-Artigues, mai 2005-…). Continuons ce qui
concerne les missions Pyrénées, merci à Nicole de l’Hôtel « Le Moderne » pour son accueil, sa
gentillesse et pour toutes ces soirées belotte... Un des rares hôtels où l’on peut arriver à pas
d’heure, se faire le petit-déjeuner et celui des clients (car on le sait tous, tu n’es vraiment pas
du matin !), où l’on peut manger des morilles à la crème ou des cèpes rapportés directement du
terrain… Merci à Sandrine, la relève de l’hôtel de Nicole, pour son accueil chaleureux et son
humour. Enfin, j’aimerai remercier toutes les personnes qui sont venus me donner un coup de
main sur le terrain, notamment au cours des missions de suivi phénologique automnal où l’on se
sent parfois très seul sur les sentiers Pyrénéens (quand il y en a !) au beau milieu d’une tempête
de grêle ou au fin fond d’un brouillard, cherchant désespérément les chênes accrochés à une
falaise après 2 heures de marche…. Je tiens donc à remercier :
Sylvain, notamment pour les inoubliables missions hivernales « hobo » en raquettes (tu te
souviens tu avais perdu un genou et moi une cheville après une semaine de marche intense dans
une neige bien poudreuse…),
Richard pour tes qualités d’écologue incomparables en milieu montagnard, une des rares
personnes capable de repérer du chêne sessile (non pas du pédonculé !) perché sur une falaise à
-1500 m depuis la route (à 60 km.h ), où encore de trouver à partir d’une simple carte routière
des peuplements de houx ou de hêtre pour les altitudes recherchées (en fonction de la
continentalité, du versant et… surtout de son flair !), Merci encore pour ta connaissance du
milieu montagnard et ta vision si fine des paysages. Merci également d’avoir initié Remerciements
l’expérimentation de transplantations in situ …
Caro pour ta bonne humeur, ton endurance (même si parfois la montée du Péguère tu ne la
faisais pas en courant….), ta motivation et bien sûr pour tous ces moments de complicité (combien
a-t-on fait de missions ensemble ??),
Elsa pour ta disponibilité, ton souci du travail bien fait, ta motivation (chercher des plants
erqui ont été recouverts par une bouse de vache est un bon test le 1 jour de ton stage…) et pour
tous ces moments partagés sur les spécialités culinaires Pyrénéennes...,
Céline pour ton endurance à toute épreuve, au hasard la semaine de transplantation des
jeunes semis et l’installation des enclos où il fallait bécher la molinie sous 35°C ! ou encore pour
ton sourire qui nous a permis de sortir d’une situation délicate avec les forestiers….
Henri, pour l’installation des transplantations réciproques ainsi que du common garden de
Toulenne, merci pour ton souci de rigueur et ta disponibilité.
J’aimerais remercier tous ceux qui m’ont aidé ponctuellement sur le terrain et je vais
essayer de ne pas en oublier…. Jérémy, Mimi, Raphaël, Fabien, Charlène, mes parents, Guy, les
Lustucrus, Estelle (on se souviendra toujours de notre escalade très verticale au dessus du ravin
du lac d’Artouste où on ne pouvait même pas lâcher une main pour ramasser les morilles….),
Flo (Tu te souviens on ne trouvait même plus le chemin tellement il y avait de neige et de
brouillard….), et ma douce qui a eu le bonheur unique de récolter des faines à la fronde...
Merci aussi à Dominique, ma marraine et Jean-marc pour leur hébergement à Barzun au
début de ma thèse (où l’on trouve les meilleurs gâteaux à la broche des Pyrénées…).
Je tiens également à remercier, de manière générale, toute l’équipe de l’unité expérimentale
de Toulenne pour son accueil et sa gentillesse, en particulier Julien pour son aide précieuse sur
le terrain, son sérieux et sa disponibilité et bien sûr Dominique Monty et Marie-Laure (qui
n’aura désespérément pas vu de stagiaire masculin) qui m’ont tout de suite mis en confiance et
aidé dans la réalisation du test de provenances de Toulenne. De la même manière, je souhaiterais
remercier l’unité expérimentale de Pierroton, Patrick et Frédéric pour m’avoir fait confiance et
permis de mener à bien les tests de transplantations.
Enfin, merci à la Nature pour avoir offert à nos yeux une faune extraordinaire : des
chevreuils, des isards, des genettes (une vivante et une morte…) des chauves souris, des milans
royaux, des vautours, des marmottes, des écureuils, des couleuvres, des sangsues, des euproctes,
des salamandres, des grands lézards verts… et j’en passe ! Sans compter l’exubérante flore
Pyrénéenne (fritillaires, ancolies, gentianes, grassettes, orchidées…).

Une fois revenu du terrain, il faut également se sentir bien dans son équipe au
laboratoire pour pouvoir travailler le plus efficacement possible. C’est pourquoi, je souhaite tout
Remerciements
d’abord remercier l’équipe d’écologie des communautés dans son ensemble pour son ambiance, sa
convivialité et comme l’indique si bien son titre « des communautés », pour ses qualités sociales.
D’une façon plus individuelle, j’aimerais remercier Sylvain, le renard (ou le Pitbull
selon l’humeur) sans qui cette thèse n’aurait jamais pris cette tournure, merci pour tes conseils
constructifs en particulier pour la rédaction, tes intuitions scientifiques sui s’avèrent le plus
souvent très justes, ta confiance (merci de m’avoir confié les TD d’écophysiologie qui m’ont
particulièrement intéressé) et surtout merci pour ton encadrement (je sais que beaucoup de
thésards n’ont pas la chance d’avoir un directeur aussi présent), mais aussi pour toutes nos
discussions scientifiques devant le tableau blanc du bureau ou devant un petit whisky…
Merci Annabel, pour ta disponibilité envers les thésards en détresse… ton altruisme. Et
merci pour … tout un tas de choses ! (tes conseils pour la rédaction, les statistiques, pour
remonter le moral etc…)
Blaise, « Austère sur la forme mais absolument pas sur le fond », merci pour tes conseils et
ton écoute envers l’enseignement (les TP de bota seront parmi mes meilleurs souvenirs
d’enseignement).
Emmanuel, toujours prêt à rendre service et à remonter le moral, merci pour ta joie de vivre,
ton humour et ta gentillesse.
Merci aussi à tous ceux avec qui j’ai partagé un café pour parler de science ou d’autres
choses : Clém, Jean-Paul, JB, Cassandre (la reine des mots fléchés), Luc, Chantal, Régis,
Brice, Caro (encore)….
A Pierroton, je tiens spécialement à remercier celles qui m’ont grandement simplifié la vie
au niveau administratif : Annie, Corinne, Véronique et Florence.
Merci aussi à Frédéric Raspail qui m’a montré comment faire vivre une base de données en
la nourrissant sans la contrarier…

Maintenant, parlons science….
Bien sûr, je souhaite remercier chaleureusement Richard de m’avoir ouvert les portes de la
recherche depuis mon master 2 vers un sujet aussi passionnant et extraordinaire et de m’avoir
fait confiance pour mener ce projet à bout.
Je souhaiterais également remercier Antoine Kremer pour ces conseils précieux notamment
concernant la diversité génétique,
Concernant la partie modélisation, j’aimerai remercier en premier lieu :
Isabelle Chuine pour sa collaboration entamée dés mon master 2 et son aide précieuse qui m’a
permis d’utiliser les modèles phénologiques dans ce manuscrit,
Inaki pour m’avoir expliqué le principe d’optimisation des modèles à la craie…
Remerciements
La team modélisation d’Orsay : Eric, Christophe et Nicolas pour leur réactivité et leur
contribution à la partie de modélisation.

Un des moments fort durant cette thèse a été l’obtention d’une bourse pour partir au sud
d’Oxford pour un séjour d’un mois au sein de la société Northmouth. Je remercie tout d’abord
cette entreprise de m’avoir accueilli et logé. Ensuite, j’aimerai remercier toutes les personnes
qui ont contribué à faire de ce voyage une expérience réussite :
Oliver (beer & brandy et aubépine...),
Gabriel (pour le terrain mais surtout pour m’avoir mis en contact avec Jo).
David Boshier pour avoir organisé une présentation de mes travaux de thèse au sein de
l’université d’Oxford,
Michael Morecroft pour nous avoir consacré une après-midi à discuter et faire visiter les
dispositifs expérimentaux.
Peter Savill pour m’avoir montré le département forêt de l’université d’Oxford, les
pépinières, etc…
Merci aussi à Richard Bradshaw pour son accueil au sein de l’Université de Liverpool et
ses conseils pour l’après-thèse…
Et enfin, Jo pour absolument tout le reste du voyage. Merci de m’avoir montré et fait
participé aux tests de germination, de m’avoir aidé dans mon projet de rencontre avec les autres
chercheurs, merci aussi pour m’avoir fait découvrir une partie du pays de Galles et bien sûr
pour les randos…

Merci à Erwin Dreyer et Bruno Fady d’avoir accepté d’être rapporteur de ma thèse, ainsi
qu’Eric Dufrêne et Isabelle Chuine d’avoir bien voulu juger de mon travail.

Merci à Vincent pour cette semaine isolée (et c’est un faible mot) à Vanxains
« Latisonie » où même le GPS n’était pas capable de trouver l’endroit. Cette semaine isolée du
monde a été le déclencheur de la rédaction de ce manuscrit (les signes rencontrés à ce moment là
ne trompaient pas…)

Je tiens à remercier mes parents de m’avoir toujours soutenu dans ce que j’entreprenais
et surtout de m’avoir donner le goût de la Nature (les nombreuses randos effectuées gamin m’ont
probablement conduit vers les nombreuses randos effectuées pour mener cette thèse…).
Et bien sûr, merci à ma douce, Carine qui a enduré mes vacillements psychologiques
inhérents à la thèse. Merci de ton soutien permanent, d’avoir su éponger mes doutes, et tout
simplement, d’être à mes côtés….

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