Etude comparée des paramètres digestifs des poulets issus des lignées génétiques D+ et D- sélectionnées pour une efficacité digestive divergente, Comparative study of digestive parameters in D+ and D- chicken line selected on divergent digestive efficiency

De
Publié par

Sous la direction de Bernard Carre
Thèse soutenue le 26 mai 2010: Tours
La comparaison des paramètres digestifs des poulets des lignées divergentes D+ et D- sélectionnés sur l‟aptitude à la digestion nous a permis de caractériser chaque lignée. Nous avons montré que les D- avaient besoin d‟un stimulus sous forme de particules grossières dans l‟aliment pour améliorer leurs paramètres de digestion, tandis que les D+ n‟ont pas besoin d‟un tel stimulus. L‟amélioration des paramètres de digestion chez les D- est associée à une augmentation du poids relatif de gésier grâce aux particules grossières. Les différences de digestion entre lignées sont réduites avec un régime grossier. Le temps de rétention moyen (TRM) dans le compartiment « proventricule+gésier » est plus long chez les D+ que chez les D-. L‟inclusion de fibres grossières dans l‟aliment a conduit à une augmentation concomitante de l‟efficacité de digestion, du poids relatif de gésier et du TRM. De plus, nous avons observé que la motricité du gésier était élevée chez les D-. Ainsi, un plus gros gésier est probablement associé à la régulation de l‟ évacuation gastrique, conduisant à une amélioration de l‟efficacité de digestion.
-Gésier
We compared the digestive parameters of D+ and D- genetic chicken lines selected on divergent digestion efficiency, in order to characterize each line. Using birds from the 6th generation of selection, we found that D- birds needed a stimulus by big particle size in diet in order to improve their digestion parameters, whereas D+ birds didn‟t need such a stimulus to reach optimum digestion. The improvement of digestion parameters in D- birds was associated with an increase in gizzard relative weight due to coarse particles. Digestion differences between lines were reduced with a coarse diet. Digesta mean retention time (MRT) in proventriculus+gizzard was much longer in D+ birds than in D- birds. Inclusion of coarse fiber in diet led to a concomitant increase in digestion efficiency, and gizzard relative weight and MRT. Moreover, gizzard motility was found to be high in D- birds. Then, a bigger gizzard was probably associated with the regulation of gastric emptying, leading to better digestion efficiency.
Source: http://www.theses.fr/2010TOUR4004/document
Publié le : samedi 29 octobre 2011
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UNIVERSITÉ FRANÇOIS - RABELAIS
DE TOURS


ÉCOLE DOCTORALE SST
ÉQUIPE CROISSANCE ET MÉTABOLISME

THÈSE présentée par :
Nathalie ROUGIÈRE

soutenue le 26 mai 2010

pour obtenir le grade de : Docteur de l’université François - Rabelais
Discipline/ Spécialité : Sciences de la Vie
ÉTUDE COMPARÉE DES PARAMÈTRES
DIGESTIFS DES POULETS ISSUS DES
+ -LIGNÉES GÉNÉTIQUES D ET D
SÉLECTIONNÉES POUR UNE
EFFICACITÉ DIGESTIVE DIVERGENTE

THÈSE dirigée par :
Monsieur CARRÉ Bernard Directeur de Recherches, INRA de Nouzilly

RAPPORTEURS :
Madame CHAMP Martine Directeur de Recherches, INRA de Nantes
Monsieur GUILLOTEAU Paul Directeur de Recherches, Ie Saint Gilles


JURY :
Monsieur CARRÉ Bernard Directeur de Recherches, INRA de Nouzilly
Madame CHAMP Martine Directeur de Recherches, INRA de Nantes
Monsieur GUILLOTEAU Paul Directeur de Recherches, Ie Saint Gilles
Monsieur LABARTHE François Professeur des Universités, Université de Tours
Monsieur MALBERT Charles-Henri Directeur de Recherches, INRA de Saint Gilles
MonINVIELLE Francis Directeur de Recherches, INRA de Jouy en Josas
TABLE DES MATIERES

Remerciements ....................................................................................................................... 1
Résumé ................................... 3
Résumé en anglais .................. 4
Liste des abréviations françaises ............................................................................................ 5
Liste des abréviations anglaises ............................. 6
LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES ........................................................................... 7
LISTE DES PUBLICATIONS .......................................................................................... 14
Introduction générale ............................................ 15
Partie I. Introduction bibliographique ... 20
I. ANATOMIE ET HISTOLOGIE DE L’APPAREIL DIGESTIF ............................... 23
1. Organisation du tube digestif du poulet (Figure 1) ...................................................... 23
2. Effet de l'âge sur le développement des organes digestifs ........... 25
3. Effet de l‟espèce aviaire et du génotype sur le poids relatif des organes digestifs. ..... 27
3.1. Différences inter-espèces ...................................................................................... 27
3.2. Influence du génotype sur le poids du proventricule et du gésier (Tableau 2 ;
Figures 6) ...................................................... 27
3.3. Influence du génotype sur le poids de l‟intestin grêle ........................................... 27
3.4. Influence du génotype sur le rapport pondéral « Gésier / Intestin grêle » ........... 23
4. Effets des caractéristiques des aliments ....................................... 23
4.1. Taille des particules alimentaires .......................................... 23
4.1.1. Cas des régimes présentés sous forme de farine ............ 23
4.1.2. Cas des régimes préseorme de granulés ....... 23
4.1.3. Influence de la présence de grains entiers dans les régimes (Tableau 3) ...... 23
4.2. Granulés versus farine (Tableau 4) ....................................................................... 23
4.3. Type de céréale (Tableau 5) .................. 24
4.4. Fibres insolubles (Tableau 6) ............... 24
II. FONCTIONS DIGESTIVES ........................................................................................ 32
1. Sécrétions digestives .................................... 32
1.1. Description ............................................................................ 32
1.2. PH des contenus digestifs ...................................................... 34

1.3. Ontogenèse ............................................................................................................ 35
1.3.1. Enzymes pancréatiques .................. 35
1.3.2. Enzymes intestinales ....................................................................................... 35
1.4. Facteurs de variation des sécrétions enzymatiques ............... 36
1.4.1. Facteurs génétiques ........................ 36
1.4.2. Facteurs alimentaires ..................................................................................... 36
2. Motricité de l‟appareil digestif et transit ...................................................................... 37
2.1. Motricité ................................................ 37
2.1.1. Méthodes de mesure de la motricité chez le poulet ........ 37
2.1.2. Le gésier et le proventricule ........................................................................... 37
2.1.3. L‟intestin ........................................ 40
2.2. Transit des digesta dans l‟appareil digestif du poulet ........... 42
2.2.1. Notion de transit ............................................................................................. 42
2.2.2. Techniques de suivi ........................ 42
2.2.3. Temps de rétention moyens observés chez le poulet (Tableau 10) ................ 46
2.2.4. Facteurs de variation liés à l’animal (Tableau 10) ....................................... 48
2.2.5. Facteurs liés à l’aliment ................................................. 50
2.2.6. Relation entre transit et digestion .................................. 51
3. Régulation neuro-humorale de la digestion ................................. 52
3.1. Système humoral ................................... 52
3.1.1. Présentation des peptides régulateurs (Tableau 12 et figure 11) .................. 52
3.1.2. Stimulation de leur production et facteurs de variation (Tableau 13 et Figure
11) ............................................................................................................................. 55
3.2. Système nerveux ................................... 55
3.2.1. Le système nerveux intrinsèque (Figure 12) .................................................. 55
3.2.2. Le système nerveux extrinsèque (Figures 13 et 14) ........... 56
III. FACTEURS DE VARIATION DES EFFICACITES DE DIGESTION, LIEES A
L’ANIMAL ......................................................................................................................... 58
1. Effets associés à l‟âge .................................. 58
2. Effets associés à l‟anatomie ......................... 60
3. Effets associés au transit gastro-intestinal .................................... 61
4. Effet de l‟origine génétique des animaux ..................................... 62
4.1. Souches légères versus souches lourdes 62
4.2. Souches à haute ou faible efficacité alimentaire ................................................... 63

+ -4.3. Lignées expérimentales D et D ........................................................................... 64
4.3.1. Processus de sélection .................... 64
4.3.2. Caractéristiques des lignées ........... 64
4.3.3. Évolution au fil des générations de sélection (Figure 17) ............................. 23
4.3.4. Interactions entre génotype et aliment ........................................................... 23
4.3.5. Liens entre paramètres digestifs et paramètres anatomiques ........................ 67
Partie II. Matériels et Méthodes ............................................ 68
A. LES PROTOCOLES EXPERIMENTAUX ................................ 70
1. Les schémas expérimentaux ......................................................... 70
1.1. Expérience 1: Effets de la granulométrie des régimes sur les paramètres de
+ -digestion des poulets D et D . (Figure 18) .................................................................. 70
1.2. Expérience 2: Effets d‟une forte incorporation de coques de tournesol sur les
+ -paramètres digestifs des poulets D et D . (Figure 19) ................................................. 72
+ -1.3. Expérience 3: Comparaison de la motricité du gésier des poulets D et D . ......... 74
2. Animaux ....................................................................................... 75
3. Locaux expérimentaux ................................................................. 75
3.1. Cages et sol ............................................ 75
3.2. Éclairage ................................................................................ 76
3.3. Température .......... 76
4. Alimentation ................................................. 76
5. Période de Bilan - Méthode de bilan digestif avec période de jeûne ........................... 78
6. Dissections anatomiques .............................................................................................. 78
7. Comportement alimentaire/ repas test .......................................... 79
8. Étude du transit digestif 79
B. LES METHODES D’ANALYSES ............................................... 81
1. Énergie Métabolisable .................................................................. 81
2. Mesure de la matière sèche .......................................................... 82
3. Dosage des parois végétales insolubles dans l‟eau ...................... 82
4. Calcul de la digestibilité apparente .............................................................................. 83
5. Dosage de l‟amidon ...................................... 83
6. Dosage de l‟azote total (méthode Kjeldhal) ................................................................. 83
7. Dosage de l‟acide urique .............................. 84
8. Dosage des lipides ........................................ 84

9. Granulométrie ............................................................................................................... 84
9.1. Tamisage sec ......... 84
9.2. Tamisage humide .................................................................................................. 85
10. Lyophilisation ............. 85
11. Marquage des aliments et dosage des marqueurs (pour l‟étude du transit digestif) . 86
11.1. Technique de mordançage des fibres végétales .................................................. 86
11.2. Procédure expérimentale ..................................................... 86
11.3. Dosage des marqueurs dans les excretas et contenus digestifs ........................... 87
11.3.1. Dosage du TiO ............................................................ 87 2
a. méthode ................................................................................ 87
b. Influence de la présence de chrome sur la concentration en titane ...................... 89
11.3.2. Dosage du Cr O .......................................................................................... 89 2 3
a. Méthode ................................................ 89
b. Calcul des résultats. .............................. 90
c. Mise au point de la méthode de dosage du chrome .............................................. 91
12. Étude de motricité du gésier ....................................................... 96
12.1. Description du matériel ................................ 96
12.2. Enregistrement de la motricité ............................................ 98
12.2.1 Appareillage/ principe de fonctionnement des jauges de contraintes ........... 98
12.2.2 Mesures ......................................................................... 98
Partie III. Résultats expérimentaux ..................................... 101
Première étude. Effets de la granulométrie du régime sur les paramètres digestifs des
+ -poulets des lignées D et D ............................................................... 102
+ -Deuxième étude. Comparaison du transit digestif chez les poulets des lignées D et D .. 107
+ -Troisième étude. Comparaison de l‟activité gastrique chez les poulets des lignées D et D
............................................................................................................................................ 115
Partie IV. Discussion .......................................................... 116
+ -1. Performances des poulets D et D ................................................. 117
+ -1.1. Poids vif et croissance des poulets D et D ............................ 117
+ -1.2. Consommation alimentaire des poulets D et D ..................... 118
+ -2. Anatomie, fonctionnalité et efficacité digestives chez les poulets D et D ................... 118
2.1. Compartiments digestifs proximaux (proventricule et gésier) ................................ 119
2.2. Pancréas ................................................................................................................... 124

2.3. Intestin grêle ............................................................................................................ 126
2.4. Le rapport des poids [compartiments antérieurs / intestin grêle] ............................ 127
2.5. Interactions lignées x âge ........................................................................................ 129
3. Conclusion ...................................................... 131
4. Perspectives .................... 132
Références Bibliographiques .............................................................................................. 134



Remerciements
Je tiens à remercier :
- Messieurs Yves Nys et Michel Duclos, directeurs successifs de l‟Unité de Recherches
Avicoles de Nouzilly, pour m‟avoir permis d‟effectuer cette thèse.
- Monsieur Bernard Carré pour son encadrement scientifique durant ces trois années
de thèse, et pour ses conseils avisés.
- les membres du jury qui ont accepté d‟évaluer ce travail de thèse :
- Madame Martine Champ, Directeur de Recherche à l‟INRA-Université de Nantes et
- Monsieur Paul Guilloteau, Directeur de Recherche à l‟INRA de Saint Gilles, qui ont
accepté d‟être rapporteurs de la thèse,
- Monsieur François Labarthe, Praticien Hospitalier à l‟hôpital de Clocheville à Tours
- Monsieur Charles-Henri Malbert, Directeur de Recherches à l‟INRA de Rennes, qui
a accepté d‟être examinateur. Je tiens à le remercier aussi pour sa collaboration
essentielle dans la dernière étude de cette thèse, pour sa disponibilité, et pour le prêt du
matériel (jauges de contraintes, enregistreur..).
- Monsieur Francis Minvielle, Directeur de Recherche à l‟INRA de Jouy en Josas, pour
avoir accepté d‟examiner ce travail de thèse.
- l’entreprise INZO° pour le financement de cette thèse. Je tiens particulièrement à
remercier Mesdames Claire Launay et Carole Margetyal pour leur suivi pendant ces 3
années, et pour tous les échanges, à Tours et Château-Thierry.
- Madame Maryline Kouba, Monsieur Christophe Bressac, et Madame Claire Launay,
pour avoir accepté de participer à mon comité de thèse.
- Madame Juliette Cognié, et toute l‟équipe de l‟hôpital-abattoir de la PRC pour les
opérations sur poulets lors de la dernière manip de la thèse.
Au sein de l‟URA, je remercie :
- Madame Joëlle Gomez pour son aide pendant les premiers mois de la thèse
- Mesdames Joëlle Roncin et Nathaëlle Wacrenier pour toute l‟aide à la documentation
- Madame Nicole Rideau pour toute l‟aide apportée, sa disponibilité, les nombreuses
discussions et l‟encouragement qu‟elle m‟a apportée durant ces trois années
- Madame Sandrine Grasteau pour son aide et ses conseils en statistique
- Toute l‟équipe Croissance et Métabolisme, ainsi que toutes les personnes de l‟équipe
Dynamiques Nutritionnelles, pour leur accueil chaleureux, et pour la bonne humeur qui
1

régnait au rez-de-chaussée. Un grand merci notamment à Messieurs Philippe Lescoat
et Michel Lessire, et à Mesdames Sophie Tesseraud et Irène Gabriel pour leur
soutien et leurs conseils. Merci à Monsieur Jean-Marc Hallouis pour sa disponibilité et
son aide technique.
- Aurélien Tolmont et Fanny Mérelle, qui m‟ont bien aidée pendant leur stage de BTS.
- Merci également à toutes les personnes qui ont participé aux dissections anatomiques,
notamment Messieurs Michel Derouet, Thierry Bordeau, Serge Mallet, et Mesdames
Maryse Lecomte, Agnès Narcy, Vérane Gigaud, Nathalie Même, Marie Chabault,

- Monsieur Kléber Gérard et Madame Florence Favreau pour s‟être occupés de
l‟élevage des poulets.
- Je remercie sincèrement Sarah Guardia, colocataire de bureau, pour sa bonne humeur,
et toute l‟aide et le soutien qu‟elle m‟a apporté.
- Un grand merci à Elodie Pillet pour avoir été là pendant ces 3 années. Apres Rennes et
Tours, j‟espère qu‟on se retrouvera dans une autre ville !
- Je remercie toutes les personnes qui m‟ont permis d‟apprécier ces trois années l‟URA,
notamment Sarah, Elodie, Hugues, Florence (1 et 2), Marie, Angélique… et tant
d‟autres. Enfin, je souhaite un bon courage à ceux qui n‟ont pas encore fini leur thèse !
Je tiens à remercier également ma famille pour son soutien permanent. Enfin, je termine par
un merci spécial à Mathieu pour avoir été à mes côtés pendant ces trois années.













2

Résumé
+ -Les poulets de lignées divergentes D et D , sélectionnés depuis plusieurs années sur le
critère de l‟efficacité de digestion avec un régime à base de blé, constituent un véritable
modèle pour comprendre l‟origine des différences d‟efficacité de digestion entre génotypes.
ème Les travaux de cette thèse ont débuté avec des poulets appartenant à la 6 génération
+ -de sélection des lignées D et D , avec plus de 40% d‟écart d‟EMAn entre les deux lignées sur
blé. Le but était de comparer les deux lignées sur le plan des paramètres digestifs, pour
caractériser chaque lignée, et essayer de trouver les limites de digestion. Pour effectuer cette
comparaison, nous avons choisi d‟étudier les interactions entre le génotype et les
caractéristiques de l‟aliment, qui sont un facteur de variation important des paramètres
digestifs. Des études précédentes avaient mis en évidence des différences anatomiques entre
+ -les lignées, avec un plus gros gésier chez les D que les D . Nous avons donc exploité ce
résultat, en testant dans une première étude les interactions entre les lignées et la taille
particulaire du régime sur les paramètres digestifs. Nous avons alors trouvé que les poulets de
-la lignée D avaient besoin d‟un stimulus sous forme de particules grossières dans l‟aliment
+pour permettre le développement de leur gésier, tandis que les D n‟en avaient pas besoin. En
parallèle, nous avons mis en évidence une forte interaction entre lignée et régime sur les
critères de digestion (EMAn, digestibilités, efficacité de digestion), avec une amélioration de
- ces critères chez les D nourris avec un régime grossier, et une réduction des différences entre
lignées. Nous avons établi des relations positives entre l‟anatomie digestive et l‟efficacité de
digestion, qui suggéraient notamment que le gésier était un organe central dans les différences
+ -de digestion entre D et D , et qu‟un gésier bien développé était associé à une meilleure
efficacité de digestion. Dans une seconde étude, nous avons démontré que les temps de
rétention moyens (TRM) du digesta étaient contrastés entre les lignées dans le
+ -système « proventricule+gésier », avec une rétention plus longue chez les D que chez les D .
Avec un régime dilué par des particules grossières, le temps de rétention moyen était
-augmenté dans ce compartiment chez les D , et ceci était associé à une amélioration de
l‟efficacité de digestion et de la digestibilité des protéines. Nous en avons conclu que la taille
-du gésier était associée au TRM dans cet organe, qu‟un allongement du TRM chez les D était
probablement associé à un meilleur contrôle de l‟évacuation gastrique. Dans une troisième
+ -étude, nous nous sommes alors intéressés à la motricité du gésier chez les D et les D , et nous
- +avons observé que la motricité était plus élevée chez les D que chez les D , et que le gésier
semblait en permanence en activité chez cette lignée, tandis que l‟on observait des phases de
+ -repos chez les D . Ceci suggérait que, chez les D , le chyme était en permanence évacué dans
le duodénum, probablement du fait d‟une évacuation gastrique peu contrôlée, en association
avec un gésier peu développé chez cette lignée.
En conclusion, nous avons mis en évidence que le gésier était fortement
+ -impliqué dans les différences de digestion entre les D et les D , de par sa structure et ses
fonctions.

Mots-clés : poulet, génétique, digestion, EMAn, gésier
3

Résumé en anglais
+ -D and D divergent genetic chicken lines, selected for several years on the criteria of
+ -digestion efficiency with a wheat-based diet represent a model for high (D ) and low (D )
th + -digestion. Our work began with chickens from the 6 generation of selection of D and D
lines, with more than 40% AMEn difference between lines.
+ -The aim of our work was to compare the digestive criterion in D and D lines, in order
to characterize each line and try to assess digestion limits. We chose to study the interactions
+ -between genotype (D versus D lines) and diets characteristics, given that diet composition
and structure can impact on digestive parameters. Previous work pointed out anatomical
+ - + -differences between D and D lines, namely a bigger gizzard in D lines than in D line. Then,
in a first experiment, we tested the interactions between the genotype and the diet particle size
-on digestive parameters. We found that D birds needed a stimulus through big particles in
+diet for improving the development of their gizzard, whereas D birds didn‟t need such a
stimulus. We also found a strong interaction between genotype and diet on digestion
parameters (AMEn, digestibilities, digestion efficiency), with an improvement of this
-parameters in D birds fed a coarse diet, and a decrease of differences between lines. We
established positive relationships between digestive anatomy and digestion efficiency,
+suggesting that gizzard was a major organ implicated in digestion differences between D and
-D lines. In a second experiment, we found that digesta mean retention time (MRT) were
+contrasted in the “proventriculus + gizzard” (P+G) system, with a longer retention in D birds.
-However, with a coarse diet, MRT values in P+G were increased in D birds, and this was
associated with an improvement of digestion efficiency and protein digestibility. We
concluded that gizzard size was associated with MRT in this compartment, and that an
-increase of MRT in D birds was probably associated with a better control of gastric emptying
+ -in duodenum. In a third and last experiment, we compared gastric motility in D and D birds.
- +We observed that gizzard motility was stronger in D birds than in D birds, and that the
gizzard seemed to be continuously contracting, whereas there were periods of low activity for
+ -the gizzard in D birds. This suggested that, in D birds, the digesta was continuously
evacuated in the duodenum, probably due to a weakly regulated gastric pylorus, in association
with a poorly developed gizzard in this line.
In conclusion, we pointed out that gizzard was strongly implicated in digestion
+ -differences between D and D lines, due to its structure and functions.

Key words: chicken, genetic, digestion, AMEn, gizzard
4

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