Functional anatomy and biophysical mechanisms of fluid transport in vascular plants [Elektronische Ressource] : implications for structural optimisation in fossil and extant plants / vorgelegt von Wilfried Konrad

FunctionalAnatomyandBiophysicalMechanismsofFluidTransportin VascularPlants:ImplicationsforStructuralOptimisationinFossilandExtantPlantsDissertationzur ErlangungdesGradeseinesDoktorsderNaturwissenschaftenderGeowissenschaftlichenFakultätderEberhard-Karls-UniversitätTübingenvorgelegtvonWilfriedKonradausKarlsruhe2007Tag der mündlichen Prüfung: 9. November 2007Dekan: Prof. Dr. Michal Kuceraˇ1. Berichterstatter: Priv.-Doz. Anita Roth-Nebelsick2. Prof. Dr. Thomas Speck3. Prof. Dr. John A. RavenZusammenfassungPflanzen transportieren Wasser- und Kohlendioxidmoleküle: Von den Wurzeln zu den Blätternströmt flüssiges Wasser. Zwischen Blättern und Atmosphäre werden Wasserdampf undgasförmiges Kohlendioxid ausgetauscht.Angetrieben wird der Wassertransport zwischen Wurzeln und Blättern durch die Transpira-tion, welche in den teils luftgefüllten Interzellularen der Blätter erfolgt. Am Gewebe, dasdiese Hohlräume ausbildet, heftet sich das obere Ende eines Netzwerks aus Wassermolekülenfest. Zusammengehalten wird dieses Netzwerk von den kurzreichweitigen elektromagneti-schen van der Waals Kräften, die benachbarte Moleküle aneinander binden. Aufgrund desGewichts des Molekülnetzwerks stehen die zwischenmolekularen Bindungen unter Zug-spannung, was sich makroskopisch in einem negativen Wasserdruck äussert.
Publié le : lundi 1 janvier 2007
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FunctionalAnatomyandBiophysicalMechanisms
ofFluidTransportin VascularPlants:Implications
forStructuralOptimisationinFossilandExtant
Plants
Dissertation
zur ErlangungdesGradeseinesDoktorsderNaturwissenschaften
derGeowissenschaftlichenFakultät
derEberhard-Karls-UniversitätTübingen
vorgelegtvon
WilfriedKonrad
ausKarlsruhe
2007Tag der mündlichen Prüfung: 9. November 2007
Dekan: Prof. Dr. Michal Kuceraˇ
1. Berichterstatter: Priv.-Doz. Anita Roth-Nebelsick
2. Prof. Dr. Thomas Speck
3. Prof. Dr. John A. RavenZusammenfassung
Pflanzen transportieren Wasser- und Kohlendioxidmoleküle: Von den Wurzeln zu den Blättern
strömt flüssiges Wasser. Zwischen Blättern und Atmosphäre werden Wasserdampf und
gasförmiges Kohlendioxid ausgetauscht.
Angetrieben wird der Wassertransport zwischen Wurzeln und Blättern durch die Transpira-
tion, welche in den teils luftgefüllten Interzellularen der Blätter erfolgt. Am Gewebe, das
diese Hohlräume ausbildet, heftet sich das obere Ende eines Netzwerks aus Wassermolekülen
fest. Zusammengehalten wird dieses Netzwerk von den kurzreichweitigen elektromagneti-
schen van der Waals Kräften, die benachbarte Moleküle aneinander binden. Aufgrund des
Gewichts des Molekülnetzwerks stehen die zwischenmolekularen Bindungen unter Zug-
spannung, was sich makroskopisch in einem negativen Wasserdruck äussert. Ein derartiges
System ist thermodynamisch metastabil und hat die Tendenz in einen stabilen Zustand zu kol-
labieren, sei es aufgrund statistischer Fluktuationen oder als Folge äusserer Einflüsse wie z.B.
Winddruck oder Aktivitäten von Tieren. Es bilden sich dann Gasblasen, die Wasserdampf und
eventuell auch Luft enthalten und zur Unterbrechung des Wasserstromes, zur Embolie, führen
können. Die Gefässpflanzen haben verschiedene Strategien entwickelt, um die Folgen solcher
Embolien zu begrenzen: Sie legen eine Vielzahl paralleler Gefässe an, welche wiederum
in Segmente unterteilt sind, die untereinander durch ventilartige Durchlässe (sogennante
Tüpfel) verbunden sind. Tritt Embolie ein, wird das betroene Segment hydraulisch isoliert
und der Wasserstrom darumherum geführt. Ausserdem verfügen die Gefässpflanzen über
einen Reparaturmechanismus, der die Gasblase aus dem embolierten Segment entfernt, dieses
wieder auüllt und schliesslich in den Wasserstrom reintegriert.
Der Gasaustausch zwischen Blättern und Atmosphäre beruht auf Diusion: An den Orten
der Transpiration, innerhalb der Blätter, herrscht Wasserdampfsättigung, in der Atmosphäre
in der Regel jedoch nicht. Deshalb diundieren die Wassermoleküle aus dem Blatt hinaus.
Kohlendioxid wird von der Pflanze assimiliert, etwa dort, wo die Transpiration stattfindet.
Diese Kohlendioxidverarmung bewirkt einen in das Blatt hinein gerichteten Diusionsstrom
von Kohlendioxidmolekülen. Da beide Molekülströme dieselben Blattönungen (die Sto-
mata) benutzen, befinden sich die Pflanzen in folgendem Dilemma: Einerseits sollte die
Assimilationsrate hoch sein, denn die Assimilationsprodukten dienen den Pflanzen als Nah-
rung und Bausto. Andererseits sollte die Transpirationsrate niedrig sein, denn in den meisten
Habitaten ist Wasser nicht im Überfluss vorhanden. Kurzfristig verhalten sich die Pflanzen
nun so, dass sie den Önungsgrad ihrer Stomata den Tagesgängen von Sonneneinstrahlung,
Temperatur und Luftfeuchte aktiv anpassen. Langfristig passen sie auch die Anzahl der Sto-
mata (pro Blattfläche) dem sich ändernden Kohlendioxidgehalt der Atmosphäre an. Wie diese
Regelkreise physiologisch realisiert sind, ist unklar. Vorhersagen lässt sich das pflanzliche
Verhalten dennoch: Ausgehend von den physikalischen und biochemischen Grundlagen von
Diusion und Assimilation lässt sich ein entsprechendes Optimierungsprinzip mathematisch
formulieren.
Da dieses Optimierungsprinzip die Stomatadichten fossiler Blätter mit der Kohlendioxid-
konzentration der Paläoatmosphäre verknüpft, wird es möglich, letztere aus physikalischen
Prinzipien anstatt aus empirisch gewonnenen Transferfunktionen zu bestimmen.Summary
In plants, water and carbon dioxide molecules are transported either in liquid or gaseous state:
From the roots to the leaves water flows as a liquid. Between leaves and atmosphere water
and carbon dioxide are exchanged as gases. Accordingly, the driving forces and mechanisms
of transport are also dierent.
The driving force of the water transport between roots and leaves is transpiration which
takes place in the gas-filled intercellulars of the leaves. Attached to this tissue is a network
of water molecules which extends down to the ground water. This network is held together
by short-ranged electro-magnetic forces (“van der Waals forces”) between adjacent water
molecules. Due to the weight of the molecular network the intermolecular forces are tensile
which is — macroscopically speaking — equivalent to a negative water pressure. Such a
system is thermodynamically metastable and has the tendency to collapse into a stable state,
caused either by statistical fluctuations or by disturbances originating from the environment
(e.g. by wind or animal action). In any case, gas bubbles containing water vapour and/or
air develop within the water column and may lead to embolism, i.e. the breakdown of the
water flow. Vascular plants have developed various strategies to cope with such incidents:
they employ a multitude of parallel conduits which are segmented and (both laterally and
longitudinally) connected by valve-like openings (“pits”). Thus, if embolism occurs, the
aected segment becomes hydraulically isolated and the water flow is re-routed around this
segment. There exists, moreover, a repair mechanism which is able to remove the gas bubble
from the aected segment, to refill it completely with water and to put it into operation once
again.
The exchange of water vapour and gaseous carbon dioxide between leaves and atmosphere
is governed by diusion: Within the leaves, where transpiration takes place, humidity is at
its saturation value, the atmosphere, however, is usually not saturated with water vapour.
Hence, water vapour diuses out of the leaves. Carbon dioxide molecules are consumed
by the plants’ assimilation machinery, close to the sites where transpiration takes place.
This depletion establishes the flow of carbon dioxide molecules into the leaves. Because
both sorts of molecules navigate through the same leaf openings (“stomata”) which connect
gas-filled intercellulars and atmosphere plants are faced with a dilemma: On the one hand,
assimilation rates should be high, because plants have to assimilate carbohydrates in order to
feed themselves properly. On the other hand, transpiration rates should be kept low because
in most habitats water is not in plentiful supply. In the short term, plants compromise between
these contradicting requirements by actively adjusting stomatal openings to the diurnal
changes of insolation (which is a necessary prerequisite for assimilation), temperature and
atmospheric humidity. Additionally, plants vary the number of stomata per leaf area along
with the long-term variations of atmospheric carbon dioxide concentration. It is not known
how plants realise these control circuits in terms of physiology. Plant behaviour can, however,
be predicted from a mathematically formulated optimisation principle which is based on first
principles of physics and biochemistry regarding diusion and assimilation, respectively.
This optimisation principle can also be used to reconstruct palaeoatmospheric carbon dioxi-
de concentrations from stomatal densities of fossil leaves without recourse to experimentally
obtained transfer functions.Weißt Du, warum so beständig der Hahn
Seine Stimme erhebt bei des Morgens Nahn?
Er kräht, daß schon wieder die Nacht entschwindet
Und der kommende Tag Dich nicht klüger findet.
Omar Châjjam (b1048 – d1131, [11])Ich versichere, daß ich bei der Anfertigung der vorliegenden Arbeit lediglich die angegebenen
Hilfsmittel benutzt habe.
Tübingen, den 8. April 2007Für Wilhelm Konrad (b1921 –d2004),
der jetzt im Nirwana sitzt
und sich bestimmt über diese Arbeit freut.
Wilhelmovi Konradovi (b1921 –d2004),
ktorý teraz v Nirwane sedí
a ktorého táto práca urcite tesí.Contents
1 Introduction 10
2 Water transport between roots and leaves 13
2.1 Short history of the cohesion-tension theory . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2 Outline of the theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3 Hazards to water transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3.1 Spontaneous cavitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3.2 Air seeding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.4 Safety measures before and repair mechanism after embolism . . . . . . . . 26
2.4.1 Dissolution of embryonic bubbles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.4.2 Anatomic features limiting spreading of embolism . . . . . . . . . 27
2.4.2.1 Segmentation of conduits . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4.2.2 Narrow vs. wide . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4.3 Restoration of conductivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4.3.1 Repair model for conduits with membrane pits . . . . . . 32
2.4.3.2 for with torus-margo pits . . . . . 34
3 Gas exchange between leaves and atmosphere 35
3.1 Diusion of water vapour and carbon dioxide in plant leaves . . . . . . . . 36
3.1.1 Fick’s laws . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.1.2 Approximations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.1.3 Temperature dependance of the coecients of diusion . . . . . . . 39
3.1.4 Sources and sinks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.1.5 One-dimensional, source-free solutions of the diusion equation
with translational symmetries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.1.6 Axisymmetric solutions with sources . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.2 Assimilation of carbon dioxide within plant leaves . . . . . . . . . . . . . . 43
3.3 Coupling diusion and assimilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.4 Optimisation principle, derivation of optimum conductance g(C ) . . . . . . 46a
3.4.1 Conductance g(C ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47a
3.4.2 Assimilation rate A(t) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.4.3 Transpiration rate E(t) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.4.4 CO -ratio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522
3.5 Diurnal variations of assimilation and transpiration rates and of water use
eciency . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.6 Reconstruction of palaeoatmospheric CO from fossil stomatal density . . . 572
3.6.1 General Considerations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.6.2 Calibration of(C ) with respect to Ginkgo biloba . . . . . . . . . 60a
8Contents
3.6.2.1 Calculation of q, R , K and . . . . . . . . . . . . . . . 61d
3.6.2.2 of . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
max max3.6.2.3 Calculation of a resp. w . . . . . . . . . . . . . . . 64st st
3.6.2.4 of(C ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65a
3.6.3 Sensitivity of(C ) against fluctuations of the photosynthetic, envi-a
ronmental and anatomical parameters . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3.6.3.1 Sensitivity of(C ) against fluctuations of the photosyn-a
thetic parameters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.6.3.2 Sensitivity of(C ) against fluctuations of the environmen-a
tal parameters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.6.3.3 Sensitivity of(C ) against fluctuations of the anatomicala
parameters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.6.4 Reconstruction of palaeoatmospheric CO from fossil leaves of2
Ginkgo biloba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.7 Obtaining g(C ) and(C ) from a simplified model . . . . . . . . . . . . . 74a a
4 Bibliography 76
5 Publications 81
5.1 Konrad, W., Roth-Nebelsick, A.: The Dynamics of Gas Bubbles in Con-
duits of Vascular Plants and implications for embolism repair, Journal of
Theoretical Biology224 (2003), p. 43–61. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.2 Konrad, W., Roth-Nebelsick, A.: The Significance of Pit Shape for Hydraulic
Isolation of Embolized Conduits of Vascular Plants During Novel Refilling,
Journal of Biological Physics31 (2005), p. 57–71. . . . . . . . . . . . . . . 101
5.3 Konrad, W., Roth-Nebelsick, A.: Embolism formation and repair in vas-
cular plants: the role of cell wall mechanics, in: Proceedings of the Fifth
Plant Biomechanics Conference, Editor: Lennart Salmén, Stockholm (2006),
p. 417–422 (Volume II). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5.4 Konrad, W., Roth-Nebelsick, A., Kerp, H., Hass, H.: Transpiration and
Assimilation of Early Devonian Land Plants with Axially Symmetric Telomes
— Simulations on the Tissue Level, Journal of Theoretical Biology206 (2000),
p. 91–107. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
5.5 Roth-Nebelsick, A., Konrad, W.: Assimilation and transpiration capabilities
of rhyniophytic plants from the Lower Devonian and their implications for
palaeoatmospheric CO concentration, Palaeogeography, Palaeoclimatology,2
Palaeoecology202 (2003), p. 153–178. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
5.6 Konrad, W., Roth-Nebelsick, A.: Stomatal density response to atmospheric
CO derived from an optimisation principle: Implications for reconstructing2
palaeoatmospheric CO , to be submitted to Journal of Theoretical Biology. 1692
6 Epilogue 170
6.1 Please reconsider, I think you will find that reality is much overrated. . . . . 170
6.2 Danksagungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
6.3 Miscellaneous . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
91 Introduction
The fossil record is notorious for being incomplete: after death, most plants and animals
disintegrate. The remains of the organisms are often reduced to an imprint or consist of
material which has been altered or replaced during diagenesis. Usually, little more than
parts of the anatomical structure is preserved. This is problematic, not only if one wants to
reconstruct a complete organism, but also if one wants to gain insight into its physiology
or even the biocenose and habitat to which it once belonged: The greatest obstacle for
the reconstruction of an ecosystem of extinct species is that direct evidence of the species’
physiology and behaviour is most often gone.
Figure1.1: Oak trees, quite dead. (Etching by Dieter Korn, Humboldt-Museum, Berlin.)
The application of Functional Morphology can be used to compensate for these dicul-
ties: In order to interprete the function of a fossil plant or animal from its morphology,
anatomical evidence is combined with the principles of physics and chemistry which govern
10

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