Les canis pléistocènes du sud de la France : approche biosystématique, évolutive et biochronologique, Pleistocene canids from southern France : biosystematic, evolution and biochronology

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Sous la direction de Jean-Philip Brugal, Patrick Michel
Thèse soutenue le 06 décembre 2010: Bordeaux 1
L’étude des faunes du Quaternaire s’inscrit dans une dynamique de connaissance des paléoenvironnements et est de ce fait nécessaire pour mieux cerner les contraintes environnementales qui ont rythmé la dispersion des hominidés sur l’ensemble des continents. Le genre Canis, autour duquel nous avons axé ce travail de recherche, présente la particularité d’être resté constamment présent en Europe occidentale depuis son apparition, il y a plus de trois millions d’années, jusqu’à aujourd’hui. Cette constance fait de lui, malgré son caractère ubiquiste, un excellent témoin de l’évolution des paléoenvironnements.A travers l’analyse de la variabilité des populations actuelles et l’étude de dix séries fossiles du Sud de la France couvrant le Pléistocène, de nouveaux éléments de discussion sont avancés sur l’évolution des représentants du genre. Nos résultats, couplés à l’analyse critique des données bibliographiques nous ont dès lors permis de proposer une nouvelle phylogénie. Cette dernière permet non seulement de mieux cerner les phases d’apparition et de dispersion des différentes espèces du genre Canis, mais également de démontrer son potentiel biochronologique. Ainsi, trois grandes phases dans l’évolution du genre ont pu être mises en évidence. La transition de ces espèces est corrélée à de grands événements de l’histoire des faunes quaternaires (bioevent) et autorise de ce fait l’utilisation de cette phylogénie à des fins biochronologiques ainsi qu’une discussion autour des relations entre ces espèces et les paléocommunautés animales et humaines.
-Canis
-Paléontologie
-Morphométrie
-Pléistocène
-Evolution
-Carnivores
-Loup
-Biochronologie
-Paléoenvironnements
Quaternary mammals form an important part of the material available for researchers focusing on paleoenvironmental reconstructions. Their study is thus often used to infer the environmental constraints that set the pace of human dispersal through the world. The genus Canis, main subject of this thesis, is present in Western Europe since its origin three million years ago. This continuous presence makes it a good candidate as a paleoenvironmental proxy, even when considering its ecological plasticity.The study of ten fossil sequences from Southern France spanning the Pleistocene, coupled with the analysis of the variability of modern populations, bring new insights on the evolution of the members of this lineage. Our results, once confronted to previous studies, allowed us to propose a new phylogeny. This new framework permits a better understanding of the apparition and disappearance of the different species, but also demonstrates the biochronological potential of the Canis genus. Three major phases have been identified in its evolutionary history. The transition between the different Canids is correlated with major events in the history of quaternary mammals (bioevent). Thus, its phylogeny can be used for biochronological purposes and has to be considered in the bigger debates that focus on the interactions between animal communities and human groups.
-Canis
-Paleontology
-Morphometry
-Pleistocene
-Evolution
-Carnivores
-Wolf
-Biochronology
-Paleoenvironments
Source: http://www.theses.fr/2010BOR14126/document
Publié le : vendredi 28 octobre 2011
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Nombre de pages : 450
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Numéro d’ordre : 4126

THÈSE

présentée à

L’UNIVERSITÉ BORDEAUX 1
École doctorale Sciences et Environnements
Recherche effectuée avec le soutien du Ministère de la Culture et de la Communication


par

Myriam Boudadi-Maligne

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR

Spécialité : Préhistoire et Géologie du Quaternaire


LES CANIS PLEISTOCENES DU SUD DE LA FRANCE : APPROCHE
BIOSYSTEMATIQUE, EVOLUTIVE ET BIOCHRONOLOGIQUE


Thèse soutenue le 6 décembre 2010

Sous la direction de :
Jean-Philip Brugal, Directeur de recherches, CNRS
Patrick Michel, Maître de Conférences, Université Bordeaux 1

Devant le jury composé de :
Jean-Philip Brugal, Directeur de recherches, CNRS Co-directeur
Jean-Luc Guadelli, Chargé de recherches, CNRS Invité
Jacques Jaubert, Professeur, Université Bordeaux 1 Examinateur
Patrick Michel, Maître de Conférences, Université Bordeaux 1 Co-directeur
Bruno Maureille, Directeur de recherches, CNRS Examinateur
Henryk Okarma, Institute of Nature Conservation, Pologne Examinateur
Maria-Rita Palombo, Professeur, Université La Sapienza, Rome Rapporteur
Stéphane Peigné, Chargé de recherches CNRS MNHN, Paris Examinateur
Alan Turner, Professeur, Université de Liverpool Rapporteur




- 2010 -
Numéro d’ordre : 4126

THÈSE
présentée à

L’UNIVERSITÉ BORDEAUX 1
École doctorale Sciences et Environnements
Recherche effectuée avec le soutien du Ministère de la Culture et de la Communication

par

Myriam Boudadi-Maligne

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR
Spécialité : Préhistoire et Géologie du Quaternaire


LES CANIS PLEISTOCENES DU SUD DE LA FRANCE : APPROCHE
BIOSYSTEMATIQUE, EVOLUTIVE ET BIOCHRONOLOGIQUE


Thèse soutenue le 6 décembre 2010

Sous la direction de :
Jean-Philip Brugal, Directeur de recherches, CNRS
Patrick Michel, Maître de Conférences, Université Bordeaux 1

Devant le jury composé de :
Jean-Philip Brugal, Directeur de recherches, CNRS Codirecteur
Jean-Luc Guadelli, Chargé de recherches, CNRS Invité
Jacques Jaubert, Professeur, Université Bordeaux 1 Examinateur
Bruno Maureille, Directeur de Recherche, CNRS Examinateur
Patrick Michel, Maître de Conférences, Université Bordeaux 1 Codirecteur
Henryk Okarma, Institute of Nature Conservation, Pologne Examinateur
Maria-Rita Palombo, Professeur, Université La Sapienza, Rome Rapporteur
Stéphane Peigné, Chargé de recherches CNRS, MHNH Paris Examinateur
Alan Turner, Professeur, Université de Liverpool Rapporteur

- 2010 -
1 2 Remerciements
Remerciements

Ces quelques pages, bien qu’incontournables dans ce genre d’exercice, sont pour moi une
réelle occasion de remercier l’ensemble des personnes ayant contribué à l’aboutissement de
ce travail. Je tiens par conséquent à remercier toutes les personnes que j’ai côtoyé pendant
ces quatre années et qui d’une manière ou d’une autre, m’ont permis d’avancer.

Je tiens tout d’abord à remercier Jean-Philip Brugal et Patrick Michel pour avoir accepté de codiriger ce
travail.
Merci Patrick, pour votre disponibilité et vos corrections.
Jean-Philip, merci de m’avoir fait confiance sur ce sujet tant attendu ! Et puis surtout merci
pour votre encadrement, votre soutien, vos encouragements, vos corrections, vos conseils avisés et
les nombreuses discussions hautement instructives que nous avons eu ensemble. Mille mercis pour
m’avoir donné l’occasion de découvrir tous ces beaux endroits et les fantastiques collections qui y
sont conservées. Au black coton soil kenyan et aux pastéis de Belém !!!
J’adresse tous mes remerciements et ma reconnaissance aux membres du jury qui ont accepté de
juger ce travail. Merci à Maria-Rita Palombo et Alan Turner, qui m’ont fait l’immense honneur
d’accepter de rapporter ce travail. Merci à Jacques Jaubert qui m’a également fait confiance au cours
de ces années en soutenant ce projet et en faisant en sorte que les meilleures conditions de travail au
sein de PACEA soient mises à la disposition de chaque doctorant. J’adresse toute ma reconnaissance
à Jean-Luc Guadelli, qui m’a fait partager ses connaissances en paléontologie. Merci Jean-Luc pour
ton aide, ton soutien et tes corrections. Je remercie également Bruno Maureille pour avoir accepté de
juger ce travail, pour son intérêt et pour ses conseils. J’adresse toute ma gratitude à Henryk Okarma,
qui m’a fourni de précieuses données sur les loups actuels européens. Enfin, je remercie également
Stéphane Peigné qui accepté de juger ce travail. J’espère que cette première étape de recherche ouvrira
la porte à de multiples échanges permettent de parfaire et élargir cette approche.

Je tiens d’autre part à remercier les nombreuses personnes que j’ai eu l’occasion de rencontrer au
cours de ces années dans les différentes structures dans lesquelles j’ai eu la chance d’étudier des
collections. Je remercie très chaleureusement Jean-Jacques Cleyet-Merle et toute l’équipe du Muséum
National de Préhistoire des Eyzies et plus particulièrement Stéphane Madeleine, Bernard Nicolas et Peggy
Jacquement pour leur incroyable gentillesse et leur disponibilité. Je remercie également Didier Berthet et
François Vigouroux en charge de la gestion des collections du Musée des Confluences de Lyon, qui
m’ont permis d’accéder aux collections actuelles et fossiles. Un très grand merci à Abel Prieur,
responsable des collections de l’Université Claude Bernard à Lyon pour son accueil et sa
disponibilité. Merci à Lydia Gambéri, en charge des collections du Musée de Préhistoire d’Orgnac et
grâce à qui j’ai pu étudier le matériel provenant de l’aven de l’Arquet. Je remercie très
chaleureusement Elisabetta Cioppi, responsable des collections de Géologie et Paléontologie du
Muséum de Florence. J’exprime également toute ma gratitude aux membres de l’IPA à Lisbonne
(Portugal) et plus particulièrement à Marta Moreno García, pour l’immense travail de préparation et
de conservation des squelettes de loups actuels qu’elle a effectué. Mes plus vifs remerciements vont
également à Nikolaï Spassov du Muséum de Sofia (Bulgarie) pour son accueil et ses conseils, ainsi qu’à
Ogeto Mwebi du Muséum de Nairobi (Kenya) pour m’avoir permis d’étudier les Canidae africains.
3 Enfin, je tiens à remercier très chaleureusement Jacqueline Studer et Jean-Christophe Castel du Muséum
de Genève, non seulement pour m’avoir donné accès à de magnifiques collections mais également
pour leur gentillesse.

Plusieurs personnes ont participé activement et financièrement à la réalisation de ce travail de
recherche en m’intégrant dans plusieurs projets et/ou en soutenant les demandes de bourses
déposées. Je tiens ici à les remercier chaleureusement. Je remercie tout particulièrement mes
parents, l’UMR PACEA, l’Université de Bordeaux 1 et LAMPEA. Merci à Anne Delagnes, Jacques
Jaubert et Jean-Philip Brugal pour avoir permis le financement de l’ensemble des déplacements réalisés
dans le cadre de ce travail. Je remercie également Jean-Paul Raynal et Jean-Luc Guadelli pour m’avoir
intégré au projet Origines. Un immense merci à Jean-Philip Brugal et Maria-Rita Palombo qui, via le
programme qu’ils codirigent (Évolution des communautés de Mammifères, variations climatiques et
dispersion humaine en Méditerranée au Quaternaire), m’ont permis d’accéder aux collections
fossiles et actuelles d’Italie. Je remercie également les Conseils Généraux du Lot et du Tarn-et-
Garonne et en particulier Eric Labastie, l’association Archéologies et tout particulièrement Françoise
Echasseriaud, les SRA Aquitaine et Midi-Pyrénées. J’adresse de sincères remerciements à Nathalie
Fourment et Pierre Chalard pour le travail qu’ils effectuent autour de la valorisation de la recherche en
Préhistoire, de leur intérêt pour la faune et pour leur soutien tout simplement.

Quelques mots particuliers à Michel Baylac et Gilles Escarguel grâce à qui la méthodologie utilisée dans
le cadre de ce travail de recherche a pu se mettre en place. Un très grand merci à Gilles pour sa
disponibilité (SAV SIST 24 heures sur 24) et pour son incroyable capacité à développer des petits
programmes pour chacun des problèmes de calculs rencontrés. Merci également à Frédéric Santos
pour son aide sous R.

Je remercie bien évidemment tous les membres de PACEA qui de près ou de loin ont apporté leur
pierre à ce travail. Merci à Sylvie Djian et Michèle Charuel pour tout le temps que vous consacrez à
chacun d’entre nous. Merci Domi pour avoir égaillé (et dévergondé, chut… !) chacun de nos
déjeuners. Une mention spéciale à Eric Pubert, tout d’abord pour ta bonne humeur quotidienne,
mais également pour ton dévouement et ta patience, tu es notre super héro Eric ! Merci également à
Catherine Ferrier, Francesco d’Errico, Geneviève, Alain, Michel Lenoir, Françoise Lagarde, Jean-Gui, Pierre-Yves
Demars, Françoise Delpech, Jean-Pierre Texier, Olivier Le Gall, Pierre-Jean Texier et William Banks et merci à
toute l’équipe du LAPP ! Merci également à Bertrand Kervazo pour avoir mis à ma disposition de
précieuses données concernant la géologie des gisements. Je voudrais remercier particulièrement
Anne Delagnes pour son écoute, ses conseils, sa confiance. Un grand merci à Arnaud Lenoble qui par son
caractère « piquant » m’a permis de me parer « aux attaques »… plus sérieusement Arnaud, merci
pour la Guadeloupe, ça m’a fait vraiment du bien de découvrir ce nouveau terrain et même pour du
travail c’est drôlement plaisant de voir comment là-bas, les préoccupations métropolitaines
paraissent lointaines.

Un immense merci à Marian Vanharen et Anka Honkimaki pour leurs merveilleuses traductions m’ayant
permis d’accéder à la littérature allemande. Sans votre aide le monde de mosbachensis serait resté bien
mystérieux…

4 Remerciements

Je tiens également à adresser quelques mots à Nathalie Mémoire, Laurent Lachaud, Matthieu Landreau,
Lucie Gourdon et toute l’équipe du Muséum de Bordeaux, car c’est en grande partie grâce à vous que
je suis tombée dans le chaudron de la Préhistoire. A Edouard Harlé et aux réserves de la rue Rode,
merci de votre amitié à tous.

Un très grand merci à Jean-Christophe Castel. Je me rappellerai toujours de notre première rencontre
devant l’amphi GABA, moi toute petite et toute timide devant le grand docteur Castel lui
demandant si il n’avait pas quelques restes de loup à me confier pour étude… Merci pour tout JC et
merci à ton adorable petite famille : Valérie, il faudra vraiment que tu me dévoiles tes secrets ! Merci
à Enora, Gabou et Zouzou pour leur « pestacles » et leur bonne humeur ! Allez celle là elle est pour toi
JC en espérant que tu ne considèreras pas ces quelques lignes comme une liasse de chou !

Je tiens bien sûr à remercier tous mes actuels et anciens camarades de bureau et de thèse
notamment, Will, Jibé, Anne-Laure, Alex, Emilie Campmas, Manu et Luca, pour avoir supporté mes
« nombreuses » sautes d’humeur et pour les très bons moments que nous avons passés ensemble.
Merci également à Emilie Claud, Enza, François, Katja et Sosso. Merci à Delphine et Marie-Cécile, pour
votre bonne humeur et votre accent chantant de Toulouse. Merci également à mes collègues
anthropologues : Vir, Gwen, Vincent, Pierre, Aline, Célimène et Valentine. Merci à Mapie, les deux Mag et
Maryline. Je remercie également toute l’équipe de Kozarnika et tout particulièrement Nicolay Sirakov,
Svoboda Sirakova, Stekanka Ivanova, Aleta et Jean-Luc Guadelli. Je tiens également à remercier toute
l’équipe d’Archéosphère et plus particulièrement Poussin, Framy, David et Mr Val. Un très grand
merci à Audrey Prucca et Sylvain Macchi qui m’ont si gentiment accueilli dans le Gévaudan et m’ont
fait partager leurs passions et leurs connaissances sur ce magnifique animal qu’est le loup. Merci à
Chikou et Morfal. C’était chouette de vous approcher de si près ! Merci à Jean Chagneau pour sa
bonne humeur et ses bons petits goûters ! J’adresse quelques mots particuliers à Luca et Manu. Merci
à vous deux pour votre attention et votre optimisme. J’espère ne pas vous avoir trop effrayé pour la
fin de vos thèses ! Aux bonnes pizzas partagées tard (trop tard) le soir au labo ! Merci infiniment
Manu pour tes corrections, ta maîtrise de la langue de Shakespeare et ton regard constructif et « dé-
complexificateur ».

Quelques lignes spéciales pour Zou qui a toujours été là, fidèle à elle même depuis le début de mon
cursus en Préhistoire et jusqu’à aujourd’hui. Merci pour tes corrections et ton soutien des dernières
pages ! Et puis merci à toi et à Mathieu pour m’avoir fourni plein de bonnes vitamines périgourdines.
Merci aux cerfs de Milhac, pour cet incroyable expérience du brame en « Dolby Surround ».

Je n’oublie pas Sarah, Greg et la petit Nino, pour ces très bons moments de détente passés en votre
compagnie. Qu’il est doux pendant cette « phase » de vie de pouvoir s’évader de temps en temps et
de parler de la vie… autrement. Merci à vous trois et également à Lucie, Marianne et Fred car malgré
les années, malgré notre éloignement, vous êtes toujours là et c’est drôlement rassurant !

Je tiens à remercier très fort toute ma petite famille. Je sais que je vous ai énormément négligés
pendant ces quatre dernières années et je m’en excuse sincèrement.
5 Merci à Joëlle et Charles, Rachel, Régis et Jeanne pour votre bonne humeur, votre amour, votre
soutien et tous vos bons petits plats lyonnais. Merci pour tout !
Un grand merci à mon grand frère adoré Nicolas, je te promets de faire preuve de plus
d’aménagement de temps libre pour passer du bon temps avec vous cinq. Merci à Mathilde et mes
trois petits bouts : ma petite Nono, Liam et Jeanne : par votre présence la Bretagne me manque plus
encore.
Un grand merci à ma grand-mère formidable, Arlette.
Un IMMENSE merci à mes parents Simone et Bernard que j’aime très fort et qui ont fait
preuve d’une patience incroyable, qui ont respecté et soutenu, financièrement et moralement
chacun de mes choix au cours de ces nombreuses années. L’accomplissement de ce travail n’aurait
jamais pu voir le jour sans vous. Merci Maman pour tes corrections qui m’ont été d’une aide
précieuse. Merci pour tout… ce travail est également le vôtre !

Ces dernières lignes sont pour toi Jibé, je ne te remercierai jamais assez pour tout ce que tu fais pour
moi et pour tout l’amour que tu me donnes ! Merci d’être toi, merci d’être là, merci pour
tout et plus encore…

6 Introduction





Introduction




L’étude des faunes du Quaternaire s’inscrit dans une dynamique de connaissance des
paléoenvironnements et est de ce fait nécessaire pour mieux cerner les contraintes
environnementales qui ont rythmé la dispersion des homininés sur l’ensemble des continents. Le
genre Canis, autour duquel nous avons axé ce travail de recherche, présente la particularité d’être
resté constamment présent en Europe occidentale depuis son apparition, il y a plus de trois millions
d’années, jusqu’à aujourd’hui. Cette constance fait de lui, malgré son caractère ubiquiste, un
excellent témoin de l’évolution des paléoenvironnements.
émeAyant fait l’objet de plusieurs travaux réalisés à la fin du XX siècle (Bonifay 1968, Suire
1969, Rook 1993), la phylogénie du genre Canis n’en reste pas moins largement discutée (Garrido
& Arribas 2008, Brugal & Boudadi-Maligne à paraître). De nouvelles espèces fossiles continuent
d’être décrites (Garrido & Arribas 2008, Sotnikova & Titov 2009), complexifiant notre
connaissance du genre et de son évolution. Cette vision floutée s’explique également par l’absence
de quantification des variations individuelles et intra-spécifiques et la prise en considération dans
les phylogénies, de données extrêmement dispersées dans le temps et l’espace.
Notre attention s’est donc portée sur la réévaluation du genre tant dans sa composante
phylétique qu’environnementale en intégrant les dimensions spatio-temporelles et populationnelles.
Nous proposons à travers l’analyse de la variabilité des populations actuelles et l’étude de dix
séries fossiles du Sud de la France couvrant le Pléistocène, de nouveaux éléments de discussion sur
l’évolution des représentants du genre. Nos résultats, couplés à l’analyse critique des données
bibliographiques nous ont dès lors permis de proposer une nouvelle phylogénie. Cette dernière
permet non seulement de mieux cerner les phases d’apparition et de dispersion des différentes
espèces du genre Canis, mais également de démontrer son potentiel biochronologique.

Les chapitres de ce manuscrit s’organisent autour de ces différentes problématiques et en
suivent la logique.







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