Magnetoencephalographic study on the representation of Huygens noise in the auditory cortex of humans [Elektronische Ressource] / presented by Steffen Ritter

Dissertationsubmitted to theCombined Faculties for the Natural Sciences and for Mathematicsof the Ruperto-Carola University of Heidelberg, Germanyfor the degree ofDoctor of Natural Sciencespresented byDipl.-Ing. Stefien Ritterborn in EberbachOral examination: 13.04.2005MagnetoencephalographicStudy on the Representationof Huygens Noise inthe Auditory Cortex of HumansReferees:Prof. Dr. Hans Gun˜ ter Dosch / Prof. Dr. Hans-Joachim SpechtProf. Dr. Michael SchergMagnetoenzephalographische Untersuchung der Repr˜asentation vonHuygens Rauschen im auditorischen Kortex des MenschenDie Verarbeitung und die Repr˜asentation der Tonh˜ohe wurde anhand von HuygensRauschen (regular interval sounds{RIS) untersucht. Die Tonhohe˜ von RIS wird durch˜zeitlich verz˜ogerte Uberlagerung von wei…em Rauschen mit sich selbst hervorgerufen.Mittels Magnetoenzephalographie (MEG) wurde die Beziehung zwischen der spezi-flschen Antwort auf den Beginn eines Tones (pitch onset response{POR) und derperzipierten Tonh˜ohe hergestellt. Die Quellenanalyse zeigte Aktivit˜at im lateralenHeschl Gyrus des auditorischen Kortex beider Hemisph˜aren. Die Latenz der PORwar hochkorreliert mit der Tonh˜ohe, so dass sich bei tieferer Tonh˜ohe die Latenz derPOR verl˜angerte. Im zweiten Experiment wurde der Ein u… der Klangfarbe sowohlauf die Wahrnehmung als auf die POR untersucht.
Publié le : samedi 1 janvier 2005
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Dissertation
submitted to the
Combined Faculties for the Natural Sciences and for Mathematics
of the Ruperto-Carola University of Heidelberg, Germany
for the degree of
Doctor of Natural Sciences
presented by
Dipl.-Ing. Stefien Ritter
born in Eberbach
Oral examination: 13.04.2005Magnetoencephalographic
Study on the Representation
of Huygens Noise in
the Auditory Cortex of Humans
Referees:
Prof. Dr. Hans Gun˜ ter Dosch / Prof. Dr. Hans-Joachim Specht
Prof. Dr. Michael SchergMagnetoenzephalographische Untersuchung der Repr˜asentation von
Huygens Rauschen im auditorischen Kortex des Menschen
Die Verarbeitung und die Repr˜asentation der Tonh˜ohe wurde anhand von Huygens
Rauschen (regular interval sounds{RIS) untersucht. Die Tonhohe˜ von RIS wird durch
˜zeitlich verz˜ogerte Uberlagerung von wei…em Rauschen mit sich selbst hervorgerufen.
Mittels Magnetoenzephalographie (MEG) wurde die Beziehung zwischen der spezi-
flschen Antwort auf den Beginn eines Tones (pitch onset response{POR) und der
perzipierten Tonh˜ohe hergestellt. Die Quellenanalyse zeigte Aktivit˜at im lateralen
Heschl Gyrus des auditorischen Kortex beider Hemisph˜aren. Die Latenz der POR
war hochkorreliert mit der Tonh˜ohe, so dass sich bei tieferer Tonh˜ohe die Latenz der
POR verl˜angerte. Im zweiten Experiment wurde der Ein u… der Klangfarbe sowohl
auf die Wahrnehmung als auf die POR untersucht. Mit dem Anstieg der Tonh˜ohe,
bedingt durch das Verschieben eines Bandpassfllters im Spektrum, verlangerte˜ sich die
Latenz. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass die POR sowohl die Tonh˜ohe als auch
dieKlangfarbewiderspiegeltunddamiteineobjektiveneurophysiologischeRepr˜asenta-
tion der Wahrnehmung eines Tones darstellt. Simulationen der Tonh˜ohenverarbeitung
zeigten, dass zeitliche Modelle die perzipierte Tonh˜ohe von RIS erkl˜aren k˜onnen, aber
bei einer Ver˜anderung der Tonh˜ohe, hervorgerufen nur durch eine Klang˜anderung bei
gleicher Grundfrequenz, versagen. Die Resultate der POR zeigen, dass mit Hilfe des
MEG wertvolle Parameter gewonnen werden k˜onnen, die in Modellen der Tonhohen-˜
verarbeitung eingebunden werden k˜onnten.
MagnetoencephalographicstudyontherepresentationofHuygens noise
in the auditory cortex of humans
Processing and representation of pitch in human was studied by using regular in-
tervalsounds(RIS{Huygensnoise). ThedistinctpitchofRISisintroducedbydelaying
random noise and adding it back to the same noise. The relation between the psycho-
acoustically measured pitch of RIS and the auditory evoked neuromagnetic responses
was investigated. The pitch speciflc onset response (POR) was derived by means of
magnetoencephalography (MEG). Source analysis revealed the center of this activity
in the lateral part of Heschl’s Gyrus in the auditory cortex of both hemispheres. The
latency of the POR correlated highly with the perceived pitch. When the perceived
pitch of RIS decreased, the latency of the POR increased. In a second experiment, the
in uence of timbre on perception and the POR was investigated. An increase of the
perceivedpitchresultedinanincreaseofthePOR-latency,whenthecenterfrequencyof
thebandpassfllterwasincreased. TheseresultsindicatethatthePORintegratesboth,
pitch and timbre and, thus, POR is an objective neurophysiological representation of
theperception of a sound. Simulationsofpitchprocessingshowed, thattemporal pitch
models can account for the perceived pitch of RIS but fail to simulate timbre-induced
pitch changes. Hence, MEG provides valuable parameters which could be integrated
in models of pitch processing.˜Fur meinen VaterContents
1 Introduction 1
2 Pitch|Perception, Physiology and Simulation 7
2.1 Perception of Pitch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.1.1 Pure Tones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.2 Complex Tones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.3 Pitch of Regular Interval Sounds (RIS) . . . . . . . . . . . 11
2.2 Neuronal Representation of Pitch . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2.1 Neurophysiology of the Auditory Pathway . . . . . . . . . 15
2.2.2 Pitch{Speciflc Evoked Responses in Human . . . . . . . . 24
2.3 Modelling of Pitch Processing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.3.1 Auditory Image Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3 Methods 35
3.1 Huygens Noise|Regular Interval Sounds . . . . . . . . . . . . . . 35
3.2 Scaling of Pitch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.3 Magnetoencephalography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3.1 Electromagnetic Fields of Biological Origin . . . . . . . . . 43
TM3.3.2 Neuromag-122 Gradiometer System . . . . . . . . . . . . 44
3.3.3 Source Identiflcation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.3.4 The Inverse Problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
i4 Pitch and Neuromagnetic Representation of RIS 51
4.1 Material and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1.1 Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1.2 Stimuli for MEG Recordings . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1.3 Data Processing and Source Analysis . . . . . . . . . . . . 53
4.1.4 Psychoacoustics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.2 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.2.1 Source Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.2.2 Neuromagnetic Responses to the Change of Pitch . . . . . 58
4.2.3 Psychoacoustics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.2.4 Correlation of the Neuromagnetic POR to the Perceived
Pitch of RIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.3 Auditory Image Model: Simulation of RIS . . . . . . . . . . . . . 74
4.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5 Perception and Representation of Filtered Complex Sounds 81
5.1 Material and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.1.1 Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.1.2 MEG stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.1.3 Data Processing and Source Analysis . . . . . . . . . . . . 84
5.1.4 Psychoacoustics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.2 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.2.1 Source Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.2.2 Neuromagnetic Responses to the Change of Pitch . . . . . 88
5.2.3 Psychoacoustics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.2.4 Functional Dependence of the POR on the Perceived Pitch 95
5.3 Simulated Pitch of Complex Sounds . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
6 General Discussion and Conclusion 103
ii

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