Modelling fen vegetation succession by a species niches driven cellular automaton [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Henning Schröder

Modelling fen vegetation succession by a species niches driven cellular automatonDen Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg zur Erlangung des Doktorgradesvorgelegt vonHenning Schröderaus KarlsruheAls Dissertation genehmigt von den Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Universität Erlangen-NürnbergTag der mündlichen Prüfung: 16.11.2004Vorsitzender der Promotionskommission: Prof. Dr. D.-P. HäderErstberichterstatter: Prof. Dr. Uwe TreterZweitberichterstatter: Prof. Dr. Jörg Pfadenhauer3DanksagungAn dieser Stelle möchte ich all den Menschen meinen Dank aussprechen, die mich bei der Anfertigung dieser Arbeit unterstütz und damit zum Gelingen beigetragen haben.Zunächst gilt mein Dank meinem Betreuer Prof. Dr. Uwe Treter für die große Unterstützung im Laufe des Projekts und während der Ausarbeitung der vorliegenden Arbeit. Insbesondere die liberale Arbeits-umgebung und sein hohes Vertrauen in meine Leistungen habe ich als nicht selbstverständlich empfun-den.Vielen Dank an Herrn Prof. Dr. Jörg Pfadenhauer für die Übernahme des Zweitgutachtens. Dr. Kathrin Kiehl gilt mein ganz besonderer Dank. In vielerlei Hinsicht hat sie Anteil am Gelingen die-ser Arbeit. Ihr verdanke ich die Kontakte zum National Environmental Research Institute (NERI) in Sil-keborg, wodurch die Arbeit in der jetzt vorliegenden Form erst möglich wurde.
Publié le : samedi 1 janvier 2005
Lecture(s) : 23
Tags :
Source : WWW.OPUS.UB.UNI-ERLANGEN.DE/OPUS/VOLLTEXTE/2005/261/PDF/HENNINGSCHROEDERDISSERTATION.PDF
Nombre de pages : 210
Voir plus Voir moins

Modelling fen vegetation
succession by a species niches
driven cellular automaton
Den Naturwissenschaftlichen Fakultäten
der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg
zur
Erlangung des Doktorgrades
vorgelegt von
Henning Schröder
aus KarlsruheAls Dissertation genehmigt von den Naturwissenschaftlichen
Fakultäten der Universität Erlangen-Nürnberg
Tag der mündlichen Prüfung: 16.11.2004
Vorsitzender der Promotionskommission: Prof. Dr. D.-P. Häder
Erstberichterstatter: Prof. Dr. Uwe Treter
Zweitberichterstatter: Prof. Dr. Jörg Pfadenhauer
3Danksagung
An dieser Stelle möchte ich all den Menschen meinen Dank aussprechen, die mich bei der Anfertigung
dieser Arbeit unterstütz und damit zum Gelingen beigetragen haben.
Zunächst gilt mein Dank meinem Betreuer Prof. Dr. Uwe Treter für die große Unterstützung im Laufe
des Projekts und während der Ausarbeitung der vorliegenden Arbeit. Insbesondere die liberale Arbeits-
umgebung und sein hohes Vertrauen in meine Leistungen habe ich als nicht selbstverständlich empfun-
den.
Vielen Dank an Herrn Prof. Dr. Jörg Pfadenhauer für die Übernahme des Zweitgutachtens.
Dr. Kathrin Kiehl gilt mein ganz besonderer Dank. In vielerlei Hinsicht hat sie Anteil am Gelingen die-
ser Arbeit. Ihr verdanke ich die Kontakte zum National Environmental Research Institute (NERI) in Sil-
keborg, wodurch die Arbeit in der jetzt vorliegenden Form erst möglich wurde. Etliche Diskussion mit
Ihr im Verlauf der Arbeit haben manche Hürde, die unüberwindlich erschien, auf ein erträgliches Maß
schrumpfen lassen. Herzlichen Dank auch fürs Korrekturlesen der Texte in der Endphase der Arbeit.
Mit Maren Belde hatte ich eine sehr kompetente Diskussionspartnerin und Ratgeberin in allen Berei-
chen der Modellierung. Sie hat mir Daten zur Verfügung gestellt und große Teile der Arbeit korrektur
gelesen. Besonders hilfreich war der Austausch in den regelmäßigen Treffen, die den Verlauf dieser
Arbeit begleitet haben.
Robert Bintig hat mich mit dem unbekannten Programmieren in Delphi vertraut gemacht. Ohne seine
sehr hilfreichen Einführungen hätte ich mich mit der Entwickelung der Software erheblich schwerer
getan. Dr. Meinolf Asshoff hat mich am Anfang mit einem „Starterset“ an Literatur versorgt. Dr. Kai
Jensen hat mir bei der schwierigen Suche nach Daten über die Ausbreitung von verschiedenen Feucht-
grünlandpflanzen geholfen. Vielen Dank.
Am Institut für Geographie der Universität Erlangen-Nürnberg möchte ich folgenden Personen danken:
PD Dr. Cyrus Samimi war ein wertvoller Ratgeber bei all den kleinen Problemen, die im wissenschaft-
lichen Alltag auftreten. Er und Hendrik Wagenseil haben mich insbesondere bei den Problemen mit
TNT-Mips nicht allein gelassen. Rolf Kastener war ein kompetenter Ansprechpartner, wenn ArcView
nicht das tat, was ich wollte. Friederike Grüninger und Itta Bauer haben das Englisch der Einleitung
überprüft. Andrés Moreira-Muñoz gab mir inhaltlich wertvolle Ratschläge. Irmgard Otte, Ruth Lampar-
ter und Ulrike Eidam haben die Bodenanalysen im Labor durchgeführt. Für wertvolle Tips hinsichtlich
der grafischen Darstellung danke ich Stephan Adler.
Herzlichen Dank an die Kollegen im National Environmental Research Institute (NERI) in Silkeborg,
Dänemark, die mich sehr freundlich bei sich aufgenommen haben. Zusammen mit Dr. Hans Estrup
Andersen habe ich einen Teil des Gebiets eingemessen. Er hat mir einen Teil seiner hydrologischen
Daten zur Verfügung gestellt und war stets bereit, mich in Silkeborg zu unterstützen. Dieser Dank geht
auch an Dr. Carl Christian Hoffmann, der mich unterstütz hat, wo immer es im möglich war. Besonders
möchte ich mich für die freundliche Beherbergung bei ihm zu Hause bedanken. Michael Stjernholm hat
für mich die Befliegung des Gebiets arrangiert.
Die Firma BIOCONSULT (Århus, Dänemark) hat die Luftbilder angefertigt. Nur durch ihr freundliches
entgegenkommen war es mir überhaupt möglich, die Befliegung durchführen zu lassen. Die C/N-Analy-
sen wurden am Lehrstuhl für Bodenkunde der TU-München durchgeführt; vielen Dank an PD Dr. Heike
Knicker und an Petra Müller.
Meinen Kindern Fenja und Finn danke ich, dass sie mich immer mit den Füßen auf dem Boden des All-
tags gehalten haben, und damit das Abdriften in rein akademische Sphären wirksam verhinderten.
Mein größter Dank aber geht an meine Frau Andrea Wiesner-Schröder für die liebevolle und geduldige
Unterstützung im Verlauf dieser Arbeit und dafür, dass sie, obwohl selber im Examen, in der Endphase
dieser Arbeit die Familie am Laufen gehalten hat.
34 5Content
Chapter 1...........................................................9 3.2.6 Total probability of reaching
Introduction a cell ............................................. 36
3.2.7 Species-environment relation ....... 361.1 Modelling – an essential in ecology ......9
3.2.8 Species’ probability of 1.2 Motivations ..........................................10
occurrence .................................... 361.3 Mechanisms of vegetation succession
3.2.9 Weighting of dominance in – implications for modelling................ 11
the preceding time-step ................ 361.3.1 Vegetation succession as a first
3.2.10 Weighting of species height........ 37 order Markov process? ................. 11
3.2.11 Species’ total probability of 1.4 Species’ niches as the driving force
occurrence .................................. 37 of the model.........................................13
3.2.12 Computation of species’ 1.5 Outline of the thesis .............................14
incidence..................................... 37
3.2.13 Selection of the dominant
species ........................................ 37Chapter 2.........................................................19
3.2.14 Reduction of species number Rejecting the mean - estimating the response
per cell 38of plant species to environmental factors by
3.2.15 Environmental changes............... 39non-linear quantile regression
3.2.16 Disturbance events...................... 392.1 Introduction..........................................19
2.2 Regression analysis revisited...............19
2.3 Quantile regression ..............................20 Chapter 4.........................................................432.4 Methods ...............................................21 Environmental gradients and species’ 2.5 Results..................................................23
realised niches in a Danish riparian fen 2.5.1 Artificial data-sets......................... 23
wetland – estimating model parameter 2.5.2 Real data set.................................. 24
4.1 Introduction..........................................432.5.3 Comparing artificial and
4.2 Study site .............................................43 real data sets ................................ 26
4.3 Field and laboratory methods ..............452.6 Discussion............................................26
4.4 Data analysis........................................482.7 Conclusions and perspectives ..............27
4.5 Results..................................................50
4.5.1 Multivariate gradient detection .... 50
4.5.2 Species’ relation to environmental Chapter 3.........................................................29
factors as the 95% regression The model “VegMove”
quantile ......................................... 523.1 Introduction..........................................29 4.5.3 Estimated species’ realised niches 3.1 Cellular automata.................................29 for model parametrisation ............ 563.2 The model “VegMove“ ........................33 4.6 Discussion............................................613.2.1 The lattice .................................... 33 4.6.1 Species - environment relations.... 613.2.2 State of the cells............................ 33 4.6.2 Suitability of the selected factors 3.2.3 Environmental factors................... 34 as basis for modelling vegetation 3.2.4 Vegetative propagation and the succession..................................... 62neighbourhood definition ............. 34
3.2.5 Plant species’ establishment
by seed.......................................... 36
4 5Chapter 5.........................................................65 7.3 Predicted versus observed state after
Model parameter derived from the four years of abandonment ..................95
literature or from existing data-bases 7.3.1 Vegetation in 1996 as initial state . 95
7.3.2 Predicted versus observed 5.1 Introduction..........................................65
vegetation ..................................... 975.2 Species tolerance to mowing and
7.3.3 Discussion 97 grazing .................................................65
7.4 Predicting vegetation succession 5.3 Species traits ........................................68
under different assumptions of 5.3.1 Species’ radii of maximum annual
land use and hydrological conditions .98spreading by vegetative propa-
7.4.1 Abandonment scenario and gation and short distance seed
predictive model validation........ 100 dispersal 68
7.4.2 Mowing scenario ........................ 1145.3.2 Species‘ probability of estab-
7.4.3 Grazing scenario ......................... 126lishment due to long distance
7.4.4 Abandonment with decreasing dispersal of diaspores ................... 70
groundwater table and flooding 5.3.3 Species height ............................... 72
duration....................................... 138
7.4.5 Abandonment with increasing ooding Chapter 6.........................................................75
duration 150Discussion: Conceptual validation
7.4.6 Abandonment with fluctuating of the model
groundwater table and flooding 6.1 Introduction..........................................75 duration....................................... 1626.2 Vegetation succession as a first 7.4.7 Discussion................................... 175 order Markov process? ........................76
6.3 Neighbourhood definition....................77
6.4 Weighting of species height.................77 Chapter 8.......................................................1796.5 Weighting of species’ dominance in
Conclusions and perspectives the preceding time-step........................78
6.6 Reduction of species number...............78
6.7 Selection of dominant species .............78
6.8 Joint effects of environmental factors Summary 181
in species-environment relations .........81 Zusammenfassung 1856.9 Test for anisotropy ...............................82
6.10 Sensitivity of the model to varying
probabilities of long distance
propagation .........................................83 References 189
Chapter 7.........................................................87
Appendix 201Model application and predictive validation
7.1 Introduction..........................................87
7.2 Input data .............................................87
7.2.1 From point data to the whole Curriculum vitae 209
area - interpolation of environ-
mental conditions ......................... 87
7.2.2 Vegetation map as input data for
model initialisation....................... 91
6 76 7Introduction
8 9Introduction
Chapter 1
Introduction
which can be discrete or continuous in time and 1.1 Modelling – an essential in ecology
either stochastic or deterministic. Jørgensen &
Bendoricchio (2003) define nine independent Ecosystems are considered to be irreducible
pairs of models classified by different criteria systems (Wolfram 1984, Jørgensen 1990). Hence
ranging from the intended purpose of the model statements about the functions and properties of
(research models – management models) to ecosystem can only account for a subset of all the general modelling approach (reductionistic possible parameters and relations. The only
models – holistic models). Gertsev & Gertseva complete representation of ecosystem properties
(in press) distinguish seven pairs of model char-would be the system itself (Alleen 1988, Breck-
acteristics according to their “specific features, ling 1990). Ecological research deals with sim-
terms and definitions”. All the aforementioned plified, complexity reduced mappings of actually authors avoid giving a hierarchical order to the irreducible systems and thus per se develops
classification criteria because neither of the crite-models according to the model definition intro-
ria can be preferred.duced by Stachowiak (1973).
The development of a model in ecology Models in ecology have different characters is concerned with a general decision between ranging from verbally formulated conceptual
accuracy and simplicity (Breckling & Dong models derived from field experience to expli-
2000). Normally, creating a more accurate model citly formulated mathematical descriptions of
implies a larger number of parameters to be esti-ecosystem processes (Gillman & Hails 1997).
mated. The parameter estimation, however, is In the former case, however, the modeller the most crucial point in modelling (Jørgensen often does not realise himself modelling which
1999). Increasing the number of parameters can became evident in the discussions about the sig-
yield to a loss of reliability since at the same nificance of modelling in ecology (cp. Lomnicki
time the probability of absurd model behav-1988). Although modelling is obviously one of
iour increases (Gardner et al. 1980, Cale et al. the main goals of ecology the term “ecological 1983). In consequence, a model should be as modelling” has been established primarily for
simple as possible yet as complex as necessary. mathematically formulated models (e.g. Jørgen-
The priority of simplicity becomes particularly sen 1999). Accordingly the term “modelling”
relevant if the model should be applicable in will be restricted – unless otherwise noted – to
practice outside of pure scientific interest e.g. for the development of models in mathematical lan- landscape management. The transfer of scientific guage in this thesis.
models into practice, however, is restricted by
Ecological modelling covers a wide range of the normally not very user-friendly software of
different models. For a general introduction to the models (Trepel et al. 2000). Consequently,
ecological modelling refer to the pertinent litera- reliable model-outputs combined with practical
ture (e.g. to Gillman & Hails 1997, Czárán 1998, applicability on all levels of application, from the
Jørgensen 1999, Jørgensen & Bendoricchio parameter estimation to the software handling
2003). Models in ecology can be classified by a were the main goals of model development in
multitude of criteria. Gillman & Hails (1997) for case of the model presented in this thesis.
instance distinguish simple and complex models
8 9Chapter 1 Introduction
Action Plan on the Aquatic Environment from 1.2 Motivations
1998 (Hoffmann et al. 2003b). The forthcom-
ing Third Action Plan includes an additional
This thesis is concerned with the develop- establishment of a 10 m crop-free buffer zone
ment of a computer aided model of vegetation along the Danish water courses and lakes. This
succession in wet meadows and herbaceous fens would be another 50 000 ha until 2015 (Schmidt
(terminology according to Wheeler & Proctor et al. 2004). So, there is a substantial interest in
2000). improving knowledge and developing tools for
Central Europe is a region in the world which estimating the consequences of these restoration
is rich in fens (Succow 2001). However, fen measures.
and wetland area in general have been heavily For the restoration and often also for the
in decline in the course of the last centuries. maintenance of ecosystems on small patches in
The causes for this decline were drainage and a fragmented, cultivated landscape, human inter-
transformation into arable land or exploiting vention is inevitable to avoid unwanted, often
peat, the regulation of the watercourses and the monotonous conditions due to the absence of
embankment of floodplain areas as well as the natural dynamics and the impact of the surround-
lowering of lakes and groundwater tables (Suc- ing land-use (Jensen & Dierßen 1998, Kratz &
cow & Joosten 2001). Today only about one third Pfadenhauer 2001). For decision-makers in land-
of the wetlands existing at the beginning of the scape management, the formulation of targets in
20th century are remaining (Schultink & Van wetland restoration or conservation, respectively,
Vliet 1997, Succow & Joosten 2001) and many is directly associated with the question how to
of them are highly degraded due to drainage and reach these targets (Pfadenhauer 1991, Dierßen
eutrophication (Succow 2001). 1998, Kratz & Pfadenhauer 2001). Finding an
In the meantime, the general need of protect- answer to this question is one of the most rele-
ing the remaining wetlands has been adopted by vant tasks of research in ecology, and the answer
national and international authorities. In Ger- is by no means trivial. Some scientists generally
many for example this is task of the ‘Moorent- negate the predictability of ecosystem processes
wicklungskonzept Bayern’ (Wagner & Wagner (McIntosh 1985). Although this extreme point
2003) or the ‘Konzept zur Bestandssicherung of view is obviously invalid since at least rough
und zur Entwicklung der Moore in Mecklen- estimates of vegetation succession are possible
burg-Vorpommern’ (Landesregierung Mecklen- (e.g. Olff et al. 1997, Prach et al. 1999), the con-
burg-Vorpommern 2000), international e.g. the fidence of predictions in vegetation succession is
Ramsar convention from 1971. At least since often low and the path of succession sometimes
the extensive, utterly devastating flood in Cen- leads to unexpected results (Klötzli & Grootjans
tral Europe in the summer of 2002, the function 2001). Considering that predictions in ecology
and value of wetlands in the water budget of are generally based on models – comprising all
landscapes were recognised also by a broader kinds of models, not only the mathematically
public. Additionally, recent studies have shown formulated ones – and that these models must
that fen wetlands have the ability of nutrient necessarily be incomplete (Cale et al. 1983,
retention and thus provide an ecosystem service Gertsev & Gertseva in press) reveals the need
to human society by improving the quality of for different modelling approaches for the same
surface waters (Hoffmann 1998, Trepel 2000). kind of problem. These different models rather
Consequently, not only the protection of exist- complement one another than they compete.
ing wetlands but also the restoration of degraded There are different models available predict-
wetlands increasingly gains importance in ing vegetation response to environmental changes
landscape management (Pfadenhauer & Klötzli in wetlands (e.g. Noon 1996, Van Groenendael et
1996, Kratz & Pfadenhauer 2001, Hoffmann et al. 1996, Asshoff 1999, Van Horssen et al. 1999,
al. 2003a). overviews and further models are given by Olde
In Denmark, the re-establishment of 16 000 Venterink & Wassen 1997 or Trepel et al. 2000).
hectares of wetlands was intended by the Second Spatially explicit dynamic models are very CPU
10 11

Soyez le premier à déposer un commentaire !

17/1000 caractères maximum.