Reconstruction of atmospheric CO_1tn2 and climate of the middle Eocene based on fossil plants from the Messel Formation [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Michaela Grein

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Reconstruction of atmospheric CO and climate of2the middle Eocene based on fossil plants from theMessel FormationDissertationzur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaftender Geowissenschaftlichen Fakultatder Eberhard-Karls-Universitat Tubingen vorgelegt vonMichaela Greinaus Tubingen2010Tag der mundlic hen Prufung: 20. September 2010Dekan: Prof. Dr. Peter Grathwohl1. Berichterstatter: Priv.-Doz. Dr. Anita Roth-Nebelsick2. Berich Dr. Volker WildeIn der Wissenschaft gleichenwir alle nur den Kindern,die am Rande des Wissenshie und da einen Kiesel aufheben,wahrend sich der weite Ozean des Unbekanntenvor unseren Augen erstreckt.Isaac Newton (1643-1727),engl. Physiker, Mathematiker u. AstronomZusammenfassungDer globale Klimawandel entwickelt sich zur gro ten Herausforderung f ur die Mensch-heit im 21. Jahrhundert. Will man abschatzen, wie sich zukunftige Klimaverande- rungen auf die belebte Umwelt - und somit auch auf uns - auswirken konn ten, mussman zunachst wissen, wie sich das Klima in der Erdgeschichte entwickelte und welcheKonsequenzen sich daraus fur die Palaoum welt ergaben.Der Ein uss von Treibhausgasen auf die Entwicklung des globalen Klimas erregtseit langem die Aufmerksamkeit von Forschern auf der ganzen Welt. Seit dem Beginnder Messungen am Mauna Loa (Hawaii/USA) im Jahr 1959 ist der atmospharischeKohlensto dioxidgehalt (C ) von etwa 316 auf etwa 387 ppm im Jahr 2009 gestiegen.
Publié le : vendredi 1 janvier 2010
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Reconstruction of atmospheric CO and climate of2
the middle Eocene based on fossil plants from the
Messel Formation
Dissertation
zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften
der Geowissenschaftlichen Fakultat
der Eberhard-Karls-Universitat Tubingen
vorgelegt von
Michaela Grein
aus Tubingen
2010Tag der mundlic hen Prufung: 20. September 2010
Dekan: Prof. Dr. Peter Grathwohl
1. Berichterstatter: Priv.-Doz. Dr. Anita Roth-Nebelsick
2. Berich Dr. Volker WildeIn der Wissenschaft gleichen
wir alle nur den Kindern,
die am Rande des Wissens
hie und da einen Kiesel aufheben,
wahrend sich der weite Ozean des Unbekannten
vor unseren Augen erstreckt.
Isaac Newton (1643-1727),
engl. Physiker, Mathematiker u. AstronomZusammenfassung
Der globale Klimawandel entwickelt sich zur gro ten Herausforderung f ur die Mensch-
heit im 21. Jahrhundert. Will man abschatzen, wie sich zukunftige Klimaverande-
rungen auf die belebte Umwelt - und somit auch auf uns - auswirken konn ten, muss
man zunachst wissen, wie sich das Klima in der Erdgeschichte entwickelte und welche
Konsequenzen sich daraus fur die Palaoum welt ergaben.
Der Ein uss von Treibhausgasen auf die Entwicklung des globalen Klimas erregt
seit langem die Aufmerksamkeit von Forschern auf der ganzen Welt. Seit dem Beginn
der Messungen am Mauna Loa (Hawaii/USA) im Jahr 1959 ist der atmospharische
Kohlensto dioxidgehalt (C ) von etwa 316 auf etwa 387 ppm im Jahr 2009 gestiegen.a
Verschiedene Proxies und geochemische Modelle wurden angewandt um das Palao-
klima und den palao-C zu rekonstruieren. Diese liefern zum Teil widerspruchliche a
Ergebnisse. Da Kohlensto dioxid (CO ) die Grundlage der p anzlichen Fotosynthese2
ist, sind P anzen sehr gute Klimaindikatoren und liefern aussagekr aftige Informatio-
nen zu Temperatur und C . Bei vielen Arten sinkt mit zunehmendem C die Anzahla a
der Stomata (Poren auf der Blattober ache, die dem Gasaustausch dienen), was
diese zu einem weiteren vielversprechenden Proxy fur die Palaoklimatologie macht.
In dieser Dissertation wird mit fossilem P anzenmaterial aus der mittleren Messel-
formation der Grube Messel nahe Darmstadt (Hessen, Deutschland) der C im mitt-a
leren Eozan rekonstruiert. Fur diese Rekonstruktion wird ein neuartiger mechanis-
tisch-theoretischer Ansatz angewandt, der die Reaktion der Stomatadichte auf den
sich verandernden C quantitativ darstellt. Das Modell verbindet 1) den bioche-a
mischen Prozess der Fotosynthese von C -P anzen, 2) den physikalischen Prozess der3
Di usion, i. e. die Bewegung der CO -Molekule in das Blatt hinein und der Wasser-2
molekule aus dem Blatt heraus durch die geo neten Stomata und 3) einen Optimie-
rungsansatz, der sich mit dem Problem der Landp anzen besch aftigt, ihre Stomata
so einzustellen, dass sie maximale CO -Aufnahme fur die Fotosynthese bei minima-2
lem Wasserverlust durch stomatare Transpiration erreichen. Diese drei Untermodelle
beinhalten auch Daten zur Palaoumwelt (Temperatur, Wasserverfugbark eit, Wind-
geschwindigkeit und Luftfeuchtigkeit), Blattanatomie und Stoma-Geometrie (wie
Tiefe, Lange und Breite der Stomapore und Dicke des Assimilationsgewebes). Um
Kurven fur die Stomatadichte als Funktion von C berechnen zu konnen, mussen a
verschiedene biochemische Parameter von heute lebenden Verwandten ub ernommen
werden. Die notwendigen Palaoklimadaten werden mittels Blattrandanalyse und Ko-
existenzansatz rekonstruiert. Um aussagekraftige Ergebnisse zu erzielen, werden fur
die C -Berechnungen zwei P anzenarten aus unterschiedlichen Familien ausgew ahlt.a
Die Berechn zum Palaoklima der mitteleozanen Grube Messel deuten auf ein
warm-feuchtes Klima hin mit einer durchschnittlichen Jahrestemperatur um 22C
(bis 24 C) und bis zu 2540 mm durchschnittlichem Jahresniederschlag ohne aus-
gedehnte Trockenperioden. Die mittlere relative Luftfeuchtigkeit war mit bis zu 77 %
ebenfalls recht hoch. Die kombinierten Ergebnisse der beiden ausgewahlten P anzen-
arten weisen auf einen atmospharisc hen CO -Gehalt zwischen etwa 700 und 840 ppm2
im mittleren Eozan von Messel hin.Summary
Global climate change has become one of the largest challenges for humans in the
st21 century. In order to estimate future climate change and possible consequences
for the living environment - and thus for our own - we need a profound knowledge
about climate changes in former times of Earth history and its consequences for the
palaeoenvironment.
The in uence of greenhouse gases on the development of global climate has at-
tracted the attention of scientists all over the world. Since the beginning of carbon
dioxide monitoring at Mauna Loa (Hawaii/USA) in 1959, the atmospheric carbon
dioxide concentration (C ) has increased from approximately 316 to about 387 ppma
in 2009. Various proxies and geochemical models have been applied in order to re-
construct palaeoclimate and palaeo-C , partially providing con icting results. Sincea
carbon dioxide (CO ) is the substrate of plant photosynthesis, plants are suitable2
climate indicators providing accurate information about temperature and C . Ina
many species, the frequency of stomata (pores on the leaf surface used for gaseous
exchange) decreases with increasing C and, thus, stomatal frequency is anothera
promising proxy in palaeoclimatology.
In this dissertation, fossil plant material from the Middle Messel Formation exca-
vated in the Messel Pit near Darmstadt (Hesse, Germany) is used to reconstruct Ca
in the middle Eocene. For this reconstruction, a novel mechanistic-theoretical ap-
proach is applied providing a quantitative derivation of the stomatal density response
to varying C . The model couples: 1) the biochemical process of C -photosynthesis,a 3
2) the physical process of di usion describing the movement of water molecules out
of and carbon dioxide molecules into the leaf through opened stomata, and 3) an
optimisation principle solving the problem of land plants to adjust their stomata
in such a way that they reach maximum CO uptake for photosynthesis at mini-2
mum water loss via stomatal transpiration. These three sub-models also include
palaeoenvironmental data (temperature, water availability, wind velocity and atmo-
spheric humidity), leaf anatomy and stoma geometry (such as depth, length and
width of stomatal porus and thickness of assimilation tissue). In order to calculate
curves of density as a function of C , various biochemical parameters havea
to be borrowed from extant representatives. The necessary palaeoclimate data are
reconstructed using Leaf Margin Analysis and the Coexistence Approach. In order
to obtain signi cant results, two species in di erent plant families are selected for
C -calculations.a
Palaeoclimate calculations for the middle Eocene Messel Pit indicate a warm
and humid climate with a mean annual temperature probably around 22 C (up to
24 C), up to 2540 mm mean annual precipitation and the absence of extended
periods of drought. Mean relative air humidity is reconstructed as rather high too,
up to 77 %. The combined results of the two selected plant taxa indicate values for
atmospheric CO between approximately 700 and 840 ppm for the middle Eocene2
of Messel.Ich versichere, dass ich bei der Anfertigung der vorliegenden Arbeit lediglich die
angegebenen Hilfsmittel benutzt habe.
Tubingen, September 2010This thesis is based on the following publications:
Konrad, W., Roth-Nebelsick, A., Grein, M. (2008). Modelling of stomatal
density response to atmospheric CO . Journal of Theoretical Biology 253: 638-658.2
Grein, M., Utescher, T., Wilde, V., Roth-Nebelsick, A.: Reconstruction
of the middle Eocene climate of Messel using palaeobotanical data. Neues Jahrbuch
fur Geologie und Palaontologie, Abhandlungen. (accepted for publication)
Grein, M., Roth-Nebelsick, A., Wilde, V.: Carbon isotope composition of
middle Eocene leaves. (submitted to Palaeodiversity)
Grein, M., Roth-Nebelsick, A., Konrad, W., Wilde, V., Utescher, T.:
Reconstruction of atmospheric CO during the middle Eocene by application of a2
gas exchange model to fossil plants. (submitted to Geology)Contents
1 Introduction 10
1.1 Scope of the thesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2 Objectives of the thesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3 Materials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.3.1 The Messel Pit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.3.2 Fossil & extant leaf material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.3.3 Sampling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.4 Procedure of CO -modelling & Synopsis . . . . . . . . . . . . . . . . 232
1.5 Concluding remarks & future research . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2 References 26
3 Publications 37
3.1 Konrad, W., Roth-Nebelsick, A., Grein, M. (2008): Model-
ling of stomatal density response to atmospheric CO . - Journal of2
Theoretical Biology 253: 638-658. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.2 Grein, M., Utescher, T., Wilde, V., Roth-Nebelsick, A.:
Reconstruction of the middle Eocene climate of Messel using palaeo-
botanical data. - Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, Ab-
handlungen. (accepted for publication) . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.3 Grein, M., Roth-Nebelsick, A., Wilde, V.: Carbon isotope
composition of middle Eocene leaves. (submitted) . . . . . . . . . . . 79
3.4 Grein, M., R A., Konrad, W., Wilde, V.,
Utescher, T.: Reconstruction of atmospheric CO during the midd-2
le Eocene by application of a gas exchange model to fossil plants. (sub-
mitted) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.5 Addresses of the Authors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4 Plates 111
5 Danksagungen 118
6 Bildungsgang 121
91 Introduction
1.1 Scope of the thesis
The global climate system consists of ve components comprising the biosphere,
the hydrosphere, the cryosphere, the atmosphere and the land surface. These com-
ponents respond to numerous kinds of so-called external forcing such as plate tec-
tonic activity, volcanism, changing orbital parameters, changing sun intensity and
insolation quality. The most rapidly changing and unstable component in the inter-
active global climate system is the atmosphere. Its main components nitrogen (N ),2
oxygen (O ) and argon (Ar) hardly interact with incoming solar radiation and do2
not interact with the infrared radiation emitted by the Earth. In contrast, atmos-
pheric trace gases have an essential in uence on global climate. Among trace-gases,
so-called greenhouse gases such as carbon dioxide (CO ), methane (CH ), nitrous2 4
oxide (N O), water vapour (H O) and ozone (O ) absorb and emit infrared radiation2 2 3
emitted by the Earth’s surface, the atmosphere and clouds. Heat is thereby trapped
within the atmosphere leading to an increase of the Earth’s surface temperature, a
process which is called the natural greenhouse e ect ( Baede et al., 2001).
Although humans (like all other living organisms) have always in uenced their en-
vironment, the impact of human activities has increased rapidly since the beginning
of the Industrial Revolution. In the last two centuries, this so-called anthropogenic
forcing (for example the production of greenhouse gases and aerosols by industrial
and agricultural activities) has become another factor capable of in uencing the
climate system. The role of atmospheric carbon dioxide (CO ) - along with water2
vapour the most important greenhouse gas in the atmosphere - has attracted con-
siderable scienti c attention. In the industrial era, the amount of atmospheric CO 2
has increased by about 35 % as a consequence of human activities such as defor-
estation and the burning of fossil fuels (Le Treut et al., 2007). Since the start of
scienti c monitoring at Mauna Loa (Hawaii/USA) in 1959, atmospheric CO has2
increased from 316 to the present level of 387 ppm (Tans, 2010). This alarming
development has generated extensive studies on the coupling of CO and global cli-2
mate change (e. g. Lindzen, 1997; Idso, 1998; Hansen et al., 2005; 2008). Indeed,
future scenarios in changes of global sea level, sea surface temperature and global
mean temperature summarized and published in the reports of the Intergovernmen-
tal Panel on Climate Change (IPCC, 2001; 2007) are a cause for concern. It seems
stthat global climate change is one of the largest challenges for humans in the 21
century. In order to understand present climate change and thus make predictions
concerning future developments and their consequences, it is imperative to under-
stand the development of global climate during Earth history, the factors triggering
climate change and possible consequences for the environment.
10

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