Rôle fonctionnel des interactions latérales dans l'intégration du mouvement visuel : étude en imagerie optique au niveau du cortex visuel primaire du singe éveillé, Functional role of lateral interactions in motion integration : optical imaging study of V1 neurons populations in the awake behaving monkey

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Sous la direction de Frédéric Chavane
Thèse soutenue le 10 décembre 2010: Aix Marseille 2
La thématique principale de nos travaux est l'étude de l'intégration du mouvement au niveau de la population du cortex visuel primaire du singe éveillé : de l'identification des circuits corticaux impliqués dans le traitement du mouvement,jusqu'à l'identification et l'émergence d'un signal de mouvement. Nous avons ainsi principalement utilisé deux protocoles (mouvement réel ou apparent).La réponse neuronale de population à l'entrée du système (V1) a été comparée à une réponse comportementale en sortie, la réponse de suivi oculaire réflexe (OFR).L'activité de population dans le cortex visuel primaire est enregistrée par imagerie optique de composés sensible au potentiel.Nous avons alors montré que la réponse au contraste dans V1 est contrôlée par un bassin de normalisation dynamique qui évolue lentement via un recrutement progressif et polysynaptique des circuits récurrents locaux. Ce bassin reçoit des afférents horizontaux liés au contraste qui suppriment graduellement le gain au contraste et à la réponse neuronale.Ensuite, en comparant l'activité de population de V1 avec la réponse de suivi oculaire réflexe avec un stimulus dont l'échelle intermédiaire active à la fois l'entrée et la sortie du système, nous avons identifié deux mécanismes distincts, impliqués dans les interactions contextuelles étudiées : un mécanisme précoce et rapide agissant sur les entrées fortes provenant majoritairement de MT et un mécanisme lent et soutenu plus visible sur les entrées faibles provenant majoritairement de V1.Finalement, en étudiant l'intégration et la représentation du mouvement apparent à la surface de V1, nous avons observé que la dynamique de l'activité corticale générée par des stimuli de mouvement apparent induit une suppression non-linéaire à la surface du cortex qui permet à la population de V1 de ne représenter qu'un seul stimulus à la fois, et ferait donc émerger un signal de mouvement non-ambigu.Pour conclure, nos expériences montrent que les interactions non-linéaires entre et parmi les aires corticales entraînent la normalisation, la modulation et l'émergence de différents signaux de mouvement.
-Imagerie optique
-Ofr
-Vsd
-Singe éveillé
-V1
Our goal is to study motion integration at population level in V1 in the awake behaving onkey. We compare V1population recorded with optical imaging of voltage sensitive dyes with ocular following response.We have shown that contrast response function in V1 is controlled by a dynamic normalization pool. Then we identified two distinct mechanisms involved in contextual modulations: a fast transient one originating from MT and a show and sustained one, originating from V1. Finally, we have observed that cortical activity dynamics in presponse to apparent motion can induce a suppression wave at acortical surface.
Source: http://www.theses.fr/2010AIX22129/document
Publié le : lundi 31 octobre 2011
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VSD
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V1
Nombre de pages : 335
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Th`ese de Doctorat de l’Universit´e de la M´editerran´ee
Sp´ecialit´e: Neurosciences
Rˆole fonctionnel des interactions lat´erales dans
l’int´egration du mouvement visuel :
´etude en imagerie optique au niveau du cortex
visuel primaire du singe ´eveill´e
Alexandre Reynaud
Th`ese pr´esent´ee en vue de l’obtention du titre de
Docteur de l’Universit´e de la M´editerran´ee - Aix-Marseille II
Soutenue le 10 d´ecembre 2010 devant la commission d’examen compos´ee de :
Pr John Conrath - Universit´e de la M´editerran´ee, Marseille - Pr´esident
Pr Yves Fr´egnac - CNRS, Gif-sur-Yvette - Rapporteur
Dr Henry Kennedy - INSERM, Bron - Rapporteur
Dr Jean Lorenceau - CNRS, Paris - Examinateur
Dr Dirk Jancke - Ruhr-University, Bochum - Examinateur
Dr Fr´ed´eric Chavane - CNRS, Marseille - Directeur de th`eseR´esum´e
La th´ematique principale de nos travaux est l’´etude de l’int´egration du mouve-
ment au niveau de la population du cortex visuel primaire du singe ´eveill´e : de
l’identification des circuits corticaux impliqu´es dans le traitement du mouvement,
jusqu’`a l’identification et l’´emergence d’un signal de mouvement. Nous avons ainsi
principalement utilis´e deux protocoles (mouvement r´eel ou apparent).
La r´eponse neuronale de population a` l’entr´ee du syst`eme (V1) a ´et´e compar´ee a`
une r´eponse comportementale en sortie, la r´eponse de suivi oculaire r´eflexe (OFR).
L’activit´e de population dans le cortex visuel primaire est enregistr´ee par imagerie
optique de compos´es sensible au potentiel.
Nous avons alors montr´e que la r´eponse au contraste dans V1 est contrˆol´ee par
un bassin de normalisation dynamique qui ´evolue lentement via un recrutement
progressif et polysynaptique des circuits r´ecurrents locaux. Ce bassin re¸coit des
aff´erents horizontaux li´es au contraste qui suppriment graduellement le gain au
contraste et a` la r´eponse neuronale.
Ensuite, en comparant l’activit´e de population de V1 avec la r´eponse de suivi oc-
ulaire r´eflexe avec un stimulus dont l’´echelle interm´ediaire active a` la fois l’entr´ee
et la sortie du syst`eme, nous avons identifi´e deux m´ecanismes distincts, impliqu´es
dans les interactions contextuelles ´etudi´ees : un m´ecanisme pr´ecoce et rapide agis-
sant sur les entr´ees fortes provenant majoritairement de MT et un m´ecanisme lent
et soutenu plus visible sur les entr´ees faibles provenant majoritairement de V1.
Finalement, en ´etudiant l’int´egration et la repr´esentation du mouvement apparent
a` la surface de V1, nous avons observ´e que la dynamique de l’activit´e corticale
g´en´er´eepardesstimulidemouvementapparentinduitunesuppressionnon-lin´eaire
a` la surface du cortex qui permet a` la population de V1 de ne repr´esenter qu’un
seul stimulus a` la fois, et ferait donc´emerger un signal de mouvement non-ambigu.¨
Pour conclure, nos exp´eriences montrent que les interactions non-lin´eaires en-
tre et parmi les aires corticales entraˆınent la normalisation, la modulation et
l’´emergence de diff´erents signaux de mouvement.Merci `a...
Fr´ed´eric Chavane bien ´evidemment,
Nono, Orca et Wallace, dont je viens juste de remarquer que les initiales
´ecrivent NOW ou WON...
Merci tout le monde, c’est pas que je vous aime pas mais je d´ecrirai plus
pr´ecis´ement quand j’aurai le temps, c’est a` dire apr`es-demain.
Merci ´egalement au projet FACETS (IST-2004-15879),
et a` la F´ed´eration des aveugles et handicap´es visuels de France.Table des mati`eres
1 Introduction 1
Introduction g´en´erale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1 Les interactions lat´erales dans le champ visuel . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.1 Dans l’espace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 Dans et le temps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.2 Concepts, r´eponses et codage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.1 Notion de champ r´ecepteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.2 R´eponse de population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.2.3 R´eponse comportementale, suivi oculaire r´eflexe . . . . . . . . . 28
1.3 Les champs r´ecepteurs `a l’entr´ee du syst`eme visuel . . . . . . . . . . . . 31
1.3.1 Le syst`eme, de l’entr´ee r´etinienne a` la sortie comportementale . . 31
1.3.2 Champs r´ecepteurs sous-corticaux . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.3.3 r´ classiques de V1 . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.3.4 Structure centre/p´eriph´erie des champs r´ecepteurs de V1 . . . . 43
1.4 Anatomie fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1.4.1 Entr´ees thalamiques et connectivit´e locale . . . . . . . . . . . . . 51
1.4.2 Connexions horizontales longue distance internes a` V1 . . . . . . 53
1.4.3 Sorties vers les aires sup´erieures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.4.4 Connexions r´etrogrades provenant des aires sup´erieures . . . . . 58
1.4.5 Substrat anatomique des propri´et´es fonctionnelles des champs
r´ecepteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
1.4.6 Substrat anatomique des interactions lat´erales en perception vi-
suelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
iii`TABLE DES MATIERES
1.5 V1, r´ef´erentiel spatial fonctionnel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
1.5.1 Cartes corticales fonctionnelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
1.5.2 V1 r´ef´erentiel de repr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1.6 Interactions lat´erales et int´egration spatiale au niveau de la population . 75
1.6.1 Champ cortical de r´eponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.6.2 Propri´et´es fonctionnelles de la r´eponse de population . . . . . . . 81
1.6.3 Suppression p´eriph´erique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
1.6.4 Substrat physiologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
1.7 Code de mouvement dans le r´ef´erentiel r´etinotopique V1 . . . . . . . . . 93
1.7.1 Encodage du mouvement dans V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
1.7.2 Mouvement illusoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
1.8 D´ecodage du mouvement : de V1 `a MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
1.8.1 Mod`eles d’´energie de mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
1.8.2 L’aire MT - propri´et´es des champs r´ecepteurs . . . . . . . . . . . 105
1.8.3 Convergence V1-MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
1.9 Sortie perceptive du syst`eme - complexe MT-MST-OFR . . . . . . . . . 117
1.9.1 R´eponse de population de MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
1.9.2 MST - int´egration de MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
1.9.3 OFR - r´eponse comportementale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
1.9.4 Champ r´ecepteur comportemental . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
2 Approche de l’´etude 129
2.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
2.1.1 Etude VSDI vs. OFR chez le singe ´eveill´e . . . . . . . . . . . . . 130
2.1.2 Lien entre les ´etudes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
2.2 Pr´esentation des techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
2.2.1 Imagerie optique intrins`eque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
2.2.2 de colorants sensibles au potentiel (VSDI) . . . 134
2.2.3 R´eponse de suivi oculaire r´eflexe (OFR) . . . . . . . . . . . . . . 139
2.3 Pr´esentation des ´etudes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
2.3.1 D´eveloppement d’un mod`ele lin´eaire . . . . . . . . . . . . . . . . 142
2.3.2 Caract´erisation de la dynamique de la r´eponse de population . . 142
iv`TABLE DES MATIERES
2.3.3 Dynamique de l’int´egration dans V1 . . . . . . . . . . . . . . . . 143
2.3.4 Transformations dans la boucle visuo-oculmomotrice . . . . . . . 144
´2.3.5 Emergence du signal de mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . 145
3 Materiel et m´ethodes 149
3.1 Pr´eparation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.1.1 Chirurgies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.1.2 Entretien et Coloration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.1.3 Sortie du protocole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
3.2 Dispositifs exp´erimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
3.2.1 Enregistrement optique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
3.2.2t des mouvements oculaires . . . . . . . . . . . . . 159
3.2.3 Stimulation visuelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
3.2.4 Contrˆole comportemental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
3.3 Protocole exp´erimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.1 Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.2 R´eglages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.3 D´eroulement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
3.4 Analyse des donn´ees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
3.4.1 Traitement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
3.4.2 Mod`ele lin´eaire pour l’analyse de d´ecours temporels en VSDI . . 166
3.4.3 Recalage d’atlas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
3.4.4 Analyses de second ordre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
4 R´esultats 181
4.1 Caract´erisation de la dynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
4.1.1 Cartographie de V1 en imagerie intrins`eque . . . . . . . . . . . . 182
4.1.2 R´eponse de population au contraste . . . . . . . . . . . . . . . . 183
4.1.3 Propagation horizontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
4.2 Mod`ele lin´eaire pour le signal VSDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
4.2.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
v`TABLE DES MATIERES
4.2.2 Article sous presse - Linear model decomposition for voltage-
sensitive dye imaging signals : application in awake behaving
monkey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
4.3 Dynamique de la normalisation intra-corticale . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.3.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.3.2 Article en pr´eparation - Dynamics of intra-cortical interactions
implementingvisualinputnormalizationinawakebehavingmon-
key V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.4 Origine corticale des modulations contextuelles dynamiques . . . . . . . 221
4.4.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
4.4.2 Article publi´e - Input-output transformation in the visuo-oculo-
motor loop : comparison of real-time optical imaging recordings
in V1 to ocular following responses upon center-surround stimu-
lation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
4.4.3 Article en pr´eparation - Cortical origin of the dynamical contex-
tual modulations in motion integration : linking V1 population
response to the behavioral ocular following response . . . . . . . 234
4.5 Direction de mouvement `a partir de la population de V1 . . . . . . . . . 257
4.5.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
4.5.2 Article en pr´eparation - Decision about motion direction from a
population of V1 neuron . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
5 Discussion 263
5.1 Apports de l’´etude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
5.1.1 Nouveaut´es m´ethodologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
5.1.2 Dynamique intra-corticale de normalisation de l’entr´ee . . . . . . 264
5.1.3 La r´eponse OFR est-elle sous contrˆole de V1? . . . . . . . . . . . 266
´5.1.4 Emergence d’un signal de mouvement dans V1 . . . . . . . . . . 267
5.2 Rˆole fonctionnel des interactions lat´erales dans l’int´egration du mouve-
ment visuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
5.2.1 M´ecanisme d’action de la propagation horizontale . . . . . . . . 269
5.2.2 Rˆole fonctionnel de l’activit´e sous liminaire . . . . . . . . . . . . 271
5.2.3 Transformer les images en code spatio-temporel . . . . . . . . . . 274
vi

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