Les biocénoses des collemboles de la forêt de Sénart

Jean-François Ponge

Description

In: Paul Pesson, 1980. Actualités d'écologie forestière: sol, flore, faune. Gauthier-Villars, Paris, France, pp. 151-176. Les Collemboles (Insectes, Aptérygotes) peuplent dans le monde entier le sol et ses annexes : mousses, écorce des arbres, plantes basses, mares (surface des eaux), etc., tant dans les milieux ouverts qu'en milieu forestier. Mais ce ne sont pas toujours les mêmes espèces qui participent à ces peuplements, la composition spécifique variant énormément d'un endroit à l'autre. Dans son ensemble, ce groupe relativement primitif reste étroitement inféodé aux conditions, notamment hydriques, du milieu, ne « créant» pas lui-même son propre environnement, comme le font les sociétés d'insectes évolués (abeilles, fourmis, termites, etc.). Voilà donc un matériel de choix pour une étude synécologique : un groupe peuplant des biotopes très divers et malgré tout sensible aux variations des conditions ambiantes.

Sujets

• Biocénose
• Collembola
• Forêt de Sénart
• Facteur écologique
• Analyse factorielle des correspondances

Informations

• Publié par: ponge
• Publié le: 07 septembre 2016
• Nombre de lectures: 34
• Langue: Français

Extrait

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J.-F. PONGE

Les biocénoses des collemboles de la forêt de Sénart

I. INTRODUCTION

Les Collemboles (Insectes, Aptérygotes) peuplent dans le monde entier le sol et ses annexes: mousses,

écorce des arbres, plantes basses, mares (surface des eaux), etc., tant dans les milieux ouverts qu'en milieu

forestier. Mais ce ne sont pas toujours les mêmes espèces qui participent à ces peuplements, la composition

spécifique variant énormément d'un endroit à l'autre. Dans son ensemble, ce groupe relativement primitif reste

étroitement inféodé aux conditions, notamment hydriques, du milieu, ne «créant» pas lui-même son propre

environnement, comme le font les sociétés d'insectes évolués (abeilles, fourmis, termites, etc.). Voilà donc un

matériel de choix pour une étude synécologique: un groupe peuplant des biotopes très divers et malgré tout

sensible aux variations des conditions ambiantes.

La Forêt de Sénart est installée sur un plateau limoneux limité au nord par la vallée de l'Yerres, au sud-

ouest par la vallée de la Seine, la partie est se continuant par le plateau de Brie. La partie nord-est de la forêt

possède de très nombreuses mares reliées par des fossés de drainage (qui n'ont jamais réussi d'ailleurs à assécher

la forêt), la partie sud-ouest (beaucoup plus réduite) est légèrement plus en hauteur et n'en possède pas. La forêt

est traitée dans sa majeure partie en taillis de chênes ou de châtaigniers sous futaie de chêne sessile (de

nombreux chênes sont plusieurs fois centenaires). Le sol y est très acide, podzolique, plus ou moins

hydromorphe selon les endroits (sol à pseudo-gley). Dans les parties les plus fraiches et à la périphérie

(affleurement de la nappe phréatique) elle a été traitée en taillis de charmes ou de tilleuls sous futaie de chêne

pédonculé: on y trouve des sols bruns, souvent avec gley. Sur les pentes conduisant à la vallée de l'Yerres ou de

la Seine, l'érosion a dégagé les couches successives situées sous le limon des plateaux: meulière de Brie, argiles

vertes, marnes blanches de Pantin, marnes bleues d'Argenteuil, et enfin le calcaire de Champigny. On peut

observer sur l'argile, les marnes ou le calcaire, des rendzines forestières. Cependant, ces derniers types de sols

sont de très faible étendue comparativement aux sols bruns lessivés et surtout aux sols podzoliques. Il existe

également dans la forêt une tourbière bombée très typique, bien qu'asséchée de plus en plus par les bouleaux,

ainsi que des micro-tourbières en formation dans les clairières les plus humides.

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Des prélèvements ont été effectués dans les endroits les plus divers, en forêt et hors-forêt. Cette dernière

catégorie se justifie, si l'on considère un certain nombre de facteurs que l'on suppose, au départ ou au cours de

l'échantillonnage, responsables des variations dans la composition spécifique. Il est donc nécessaire, pour savoir

ce qui revient à l'un et non pas à l'autre, d'une part d'observer des conditions extrêmes, où un seul facteur

prédomine nettement, d'autre part de rechercher toutes les combinaisons possibles de ces facteurs (si elles se

rencontrent dans la région étudiée, évidemment). Quatre facteurs étaient supposés agir sur le groupe étudié:

l'humidité, la lumière, le type de sol et la profondeur. En ce qui concerne l'humidité, les biotopes très humides ne

manquaient pas: il existe plusieurs centaines de mares (permanentes ou temporaires) en forêt de Sénart (c'est la

forêt la plus humide de la région parisienne), tout un réseau de fossés d'assainissement. Par contre en ce qui

concerne les terrains très secs, une partie de la forêt ne possède pas de mares et la nappe phréatique n'y affleure

pratiquement jamais. La lumière agit en forêt dans les clairières, les chemins larges, mais ces endroits sont

toujours de faible étendue et subissent toujours l'influence «protégeante» (à l'égard des vents surtout) de la forêt.

Il a donc fallu échantillonner dans des champs et des prairies situés en bordure de la forêt, afin d'étudier les

conditions extrêmes relativement à l'éclairement. Les types de sols sont très variés en forêt de Sénart, bien que

les sols podzoliques (hydromorphes ou non) soient de loin les plus fréquents. Les sols calcaires forestiers

(rendzines forestières) sont rares. Il a donc fallu les rechercher et leur accorder dans l'échantillonnage une place

démesurée par rapport à leur fréquence réelle.

Chaque prélèvement de faune a été extrait par la méthode de l'entonnoir sec et a abouti à l'établissement

d'un relevé, constitué par les densités de population des diverses espèces qui étaient présentes. Les espèces

présentes dans moins de cinq prélèvements ont été éliminées de l'analyse. De plus, six autres espèces(Podura

aquatica(PAQ),Xenylla xavieri (XXA),Entomobrya nivalis (ENI),olivacea Isotoma  (IOL),Entomobrya

multifasciataet (EMA) Entomobrya lanuginosa (ELA) ont été placées en variables supplémentaires car leur

position très éloignée le long de certains axes perturbait l'analyse.

Le volume des prélèvements n'est pas constant. Les plus petits prélèvements ont été réalisés sur les

troncs d'arbres (mousses, lichens) car ces biotopes abritent des populations d'effectifs très grands. Par contre les

prélèvements réalisés au niveau de l'horizon cendreux des sols podzoliques sont les plus gros, étant donnée la

rareté de la faune à ce niveau. Le type d'analyse utilisé autorise cette souplesse d'échantillonnage car seuls les

profils des relevés sont pris en compte.

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II. METHODE UTILISEE: L'ANALYSE DES CORRESPONDANCES

Cette méthode d'analyse multifactorielle (Benzécriet coll., 1973; Lebart et Fénelon, 1973) est

parfaitement adaptée au traitement d'un ensemble de relevés tels que ceux qui ont été réalisés ici. Elle a été déjà

largement utilisée en biocénotique (Lacoste et Roux, 1971 et 1972; Guille et Ponge, 1975) et même chez les

Collemboles (Bonnet, Cassagnau et Travé, 1975).

Si l'on recherche une représentation géométrique de l'ensemble des données, la plus évidente est de

représenter chaque relevé par un point dans un espace euclidien ayant autant de dimensions que l'on a rencontré

d'espèces au cours de l'échantillonnage, chaque coordonnée étant égale au nombre d'individus de telle ou telle

espèce dans le relevé. L'ensemble des relevés forme un nuage de points dans un espace multidimensionnel. La

structure d'un tel «objet» est extrêmement difficile à analyser étant donnés, d'une part le grand nombre de

dimensions, d'autre part le fait que les relevés comportant peu d'individus vont être systématiquement très

proches les uns des autres (car tous proches de l'origine), les relevés comportant beaucoup d'individus étant au

contraire très éloignés les uns des autres; les considérations relatives aux affinités biocénotiques sont alors

faussées. L'analyse des correspondances a pour but de réduire le nombre de dimensions et de déterminer une

mesure de distance entre relevés qui tienne compte uniquement des proportions relatives des différentes espèces.

La réduction du nombre de dimensions s'opère en recherchant dans le nuage construit avec la mesure de

distance appropriée (distance du chi-carré) un espace s'ajustant au mieux aux directions principales

d'allongement. Les premiers axes, ceux qui extraient la majeure partie de la variance totale et sont donc les plus

«explicatifs», correspondent en général à quelques facteurs interprétables. Les autres correspondent au «bruit de

fond» que l'on se propose d'éliminer. Dans le cas présent, les axes 1, 2, 3, 5, 7 et 9 ont pu être interprétés en

termes de facteurs du milieu (humidité, profondeur, lumière, type de sol, dépôts d'ordures, bois en

décomposition).

L'analyse des correspondances présente la particularité de permettre la représentation simultanée des

espèces et des prélèvements qui leur sont associés. L'interprétation des graphiques se réalise de la manière

suivante: chaque graphique constitue la représentation de l'ensemble des points-relevés et des points-espèces

dans un plan formé par deux axes factoriels issus de l'analyse (les directions générales de ces deux axes sont

figurées au centre du graphique, leur tracé complet ne présentant pas d'intérêt), chaque espèce étant figurée ici

non par un point mais par un code symbolique de trois lettres. Les espèces se trouvent placées au milieu des

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relevés qu'elles caractérisent le plus (c'est-à-dire où elles dominent relativement aux autres espèces). Espèces et

relevés sont d'autant plus éloignés de l'origine qu'ils sont caractéristiques par rapport aux facteurs correspondant

à ce plan. Une espèce proche de l'origine sera donc une espèce ubiquiste (relativement aux facteurs considérés)

et les milieux extrêmes (relevés et espèces) seront très éloignés de l'origine. Il peut arriver qu'une espèce soit

caractéristique à la fois de deux milieux extrêmes qui se trouvent, par le reste de leur composition spécifique,

opposés dans le plan. Dans ce cas, la position de cette espèce sera intermédiaire; cela ne veut pas dire pour autant

qu'elle soit ubiquiste. L'interprétation doit donc être très souple et tenir compte des connaissances relatives au

milieu et à la biologie des espèces (lorsque celle-ci est connue).

III. RESULTATS

A. ETUDE DU PLAN DES AXES 1 ET 2 (HUMIDITE ET PROFONDEUR) (Fig.1):

Ce plan fait apparaitre trois pôles, l'un constitué à la fois par les milieux très humides de bords de

mares, fossés, tourbières, et par les milieux ouverts (champs, prairies, clairières), le second pôle étant constitué

par des biotopes xérophiles éloignés du sol (mousses sur troncs d'arbres, écorce, lichens, mousses et hépatiques

sur rochers), le troisième par les prélèvements les plus profonds effectués dans le sol.

L'axe 1 a été interprété (la nature des prélèvements situés en position intermédiaire le confirme) comme

le facteur humidité, l'axe 2 comme le facteur profondeur. La position des prélèvements effectués en milieu

ouvert (herbes, surface du sol) peut paraitre inattendue. Elle est en effet très surprenante, car on peut penser que

les milieux ouverts sont les plus exposés au dessèchement de l'air ambiant. Cependant il faut tenir compte du fait

qu'il s'agit ici d'une région très humide où la nappe phréatique, bien que fluctuante, n'est jamais très loin de la

surface et que toute déforestation (comme cela a pu être vérifié à la suite d'une coupe rase dans la forêt)

provoque une remontée de la nappe phréatique, due à plusieurs facteurs conjoints: sous l'effet d'une évaporation

intense en surface, remontée de l'eau par capillarité et arrêt de la consommation hydrique par les racines des

arbres. En hiver, dès le mois de décembre, et au printemps jusqu'au mois de mai, la plupart des champs et des

clairières sont très humides, notamment au cours des deux années où l'échantillonnage a été effectué dans ces

terrains (1977 et 1978). Et l'on constate effectivement la présence dans ces milieux d'espèces hygrophiles (on

verra par la suite de quelles espèces il s'agit). Bien que des prélèvements aient été effectués à la période la plus

sèche (été-automne), ils n'ont pas mis en évidence d'espèces xérophiles. Quelques prélèvements effectués au

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cours de l'été torride de 1976, dans un remblai récent au milieu d'une lande à callune, ont cependant mis en

évidence, outre les espèces habituelles de terrains ouverts,Cryptopygus thermophilus1900) (Axelson sensu

Gisin 1960, xérophile, qui a malheureusement du être éliminé de l'analyse car présent seulement dans deux

relevés.

La position des relevés et des espèces de terrains ouverts se trouve donc influencée par cette corrélation,

bien involontaire mais artificielle, entre lumière et humidité. On voit donc quelle importance revêt l'équilibre de

l'échantillonnage et comment une corrélation illogique peut apparaitre lorsque le spectre des biotopes

échantillonnés est trop restreint.

L'axe 2 fait apparaitre une direction d'allongement, vers les valeurs positives de cet axe, correspondant

aux prélèvements de profondeur, avec les espèces caractéristiques suivantes:Mesaphorura italica (MIT),

Megalothorax incertus (MIN),Pseudosinella decipiens (PDE),Mesaphorura sylvatica (MSY),Protaphorura

burmeisteri (PBU),Stenaphorura denisi (SDE),Paratullbergia callipygos (PCA),Folsomides parvus (FPA),

Mesaphorura betschi(MBE),Folsomia candida(FCA) etMesaphorura krausbaueri(MKR).

La direction d'allongement correspondant aux prélèvements les plus éloignés du sol (mousses et lichens

sur troncs d'arbres et rochers, écorce) fait apparaitre les espèces caractéristiques suivantes:Xenylla xavieri

(XXA),Entomobrya albocincta (EAL),Pseudisotoma sensibilis (PSE),Xenylla tullbergi (XTU),Orchesella

cincta(OCI),Vertagopus arboreus(VAR) etXenylla schillei(XSC). Ce type de biotope est à la fois très éloigné

du sol (donc placé du coté des valeurs négatives de l'axe 2) et soumis à la dessiccation (en réalité à des

alternances d'humidification et de dessiccation), d'où sa position du côté des valeurs négatives de l'axe 1.

Un certain nombre d'espèces opèrent la jonction avec le sol proprement dit: il s'agit dePseudachorutes parvulus

(PPA),Allacma fusca(AFU),Friesea mirabilis mirabilis(FMI),Entomobrya muscorum(EMU),Xenylla grisea

(XGR),Lipothrix lubbocki (LLU),Gisinianus flammeolus (GFL),Lepidocyrtus curvicollis (LCU), Friesea

mirabilis claviseta (FCL),Neanura muscorum (NMU),Proisotoma minuta (PMU),Pogonognathellus

longicornis (PLO),Dicyrtomina minuta (DMI),Deuterosminthurus flavus (DFL),Lepidocyrtus lanuginosus

lanuginosus(LLA),Pseudachorutella asigillata(PAS),Heteromurus major(HMA) etAllacma gallica(AGA).

Ces espèces peuplent la litière récente, les branches tombées sur le sol, les mousses et les herbes poussant sur le

sol, dans les endroits secs (le cas des espèces de terrains humides sera étudié plus loin). S'il est possible, comme

on le verra plus loin, de caractériser plus particulièrement le bois tombé ou les souches en décomposition, il n'est

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pas possible de distinguer, d'après la composition spécifique, les mousses, les plantes de la strate herbacée et la

litière fraiche. C'est donc bien le caractère épigé de ces biotopes qui a seul son importance ici.

Les espèces des troncs d'arbres (où il n'est, de même, pas possible de distinguer entre l'écorce nue et les

mousses et lichens sur écorce) se retrouvent, mais en densité bien plus faible, dans les biotopes opérant la

jonction avec le sol. Il était donc nécessaire de faire des prélèvements sur les troncs d'arbres afin de comprendre

le déterminisme de la composition spécifique de la litière, de la strate herbacée et muscinale.

Entomobrya nivalis (ENI) etEntomobrya multifasciata (EMA) ont une position assez particulière.

Entomobrya nivalisse rencontre exclusivement en forêt, en principe sur les troncs d'arbres, mais aussi (ENI)

dans la strate herbacée, même dans les endroits les plus humides (tourbières, bords de mares, fossés), ce qui

explique le décalage de sa position par rapport aux espèces épigées des troncs d'arbres.Entomobrya

multifasciata(EMA), espèce très proche mais dont l'écologie est légèrement différente se rencontre rarement sur

les troncs d'arbres, mais plutôt dans la litière fraiche ou la strate herbacée et muscinale, et elle pullule surtout

dans les milieux ouverts, dans les herbes ou à la surface du sol. C'est une espèce épigée de terrains ouverts donc,

mais également une espèce épigée de forêt, d'où sa position légèrement décalée. C'est également un Collembole

domestique (poussières des maisons). Un point-relevé se trouve placé en dehors des principales directions

d'allongement. Il correspond à l'écorce prélevée sur un arbre fruitier isolé au milieu d'une prairie. Sa position

s'explique car il abriteVertagopus arboreus(VAR) en grand nombre (84 individus), ce qui est normal pour un

tronc d'arbre, mais aussiLepidocyrtus lanuginosus cyaneus(30 individus), espèce de lumière. Bien (LCY)

qu'étant nettement en position épigée sur le graphique (valeurs négatives de l'axe 2), sa position est intermédiaire

entre les troncs d'arbres de la forêt et les milieux ouverts.

En ce qui concerne la dénomination «mousses et lichens sur rochers», il s'agit plutôt de grosses pierres

calcaires (calcaire de Champigny) ou de meulière (meulière de Brie) dégagées lors de travaux anciens

(exploitation ou construction de chemins, fossés, etc.) qui se trouvent placées artificiellement en surface.

B. PLAN DES AXES 1 ET 3 (HUMIDITE ET LUMIERE) (Fig. 2):

L'axe 3 a été interprété comme correspondant au facteur lumière, ou plutôt, si l'on préfère, l'opposition

milieu ouvert-milieu forestier. On voit maintenant les prélèvements aquatiques de forêt (mares, fossés,

tourbières) se séparer nettement des milieux ouverts (herbes, surface du sol). L'analyse met donc en évidence des

espèces de lumière:Entomobrya lanuginosa (ELA),Isotoma olivacea (IOL),Sminthurides assimilis (SAS),

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Sminthurinus aureus elegans(SEL),Entomobrya multifasciata(EMA),Brachystomella parvula(BPA),Isotoma

viridis (IVI), Bourletiella viridescens (BVI),Sminthurus nigromaculatuset (SNI) Lepidocyrtus lanuginosus

cyaneus(LCY). Il est probable que les exigences de ces espèces vis-à-vis de l'humidité sont très diverses, mais

celles-ci se trouvent regroupées car l'échantillonnage a été insuffisant pour traiter précisément ce problème, en

particulier toutes les combinaisons possibles entre humidité et lumière n'ont pu être explorées.

En ce qui concerne les milieux aquatiques ou très humides, deux groupes apparaissent. L'un rassemble

les espèces épigées de la surface des eaux, des bords de mares (litière en surface, plantes aquatiques) ou des

endroits humides:Podura aquatica (PAO),Heterosminthurus insignis (HIN),Sminthurides malmgreni (SMA),

Isotomurus palustris (IPA),Lepidocyrtus lignorum (LLI),Sminthurides schoetti (SSC),Xenylla brevisimilis

(XBR),Orchesella villosa (OVI),Sminthurides parvulus (SPA),Sminthurinus aureus aureuset (SAU)

Dicyrtoma fusca(DFU).

Podura aquatica(PAO) etSminthurides malmgreni(SMA) vivent strictement soit à la surface des eaux

(miroir et plantes flottantes) soit dans la litière saturée accumulée au bord (c'est d'ailleurs dans ce dernier biotope

qu'elles sont les plus abondantes).Heterosminthurus insignis(HIN) vit sur les plantes aquatiques mais au-dessus

de l'eau. Les autres espèces présentent une hygrophilie décroissant dans l'ordre où elles sont citées.Xenylla

brevisimilisse retrouve dans les milieux ouverts (écorce d'un arbre isolé), ce qui explique sa position (XBR)

décalée vers les valeurs négatives de l'axe 3, mais c'est une espèce qui n'a jamais été trouvée en abondance (un

ou deux individus au plus par prélèvement).Isotomurus palustris(IPA) est également présent dans les milieux

ouverts les plus humides, mais c'est en forêt qu'il est le plus abondant.

Un autre groupe de relevés appartenant aux milieux humides apparait, du côté des valeurs positives de

l'axe 3, c'est-à-dire complètement à l'opposé des milieux ouverts. Il s'agit du biotope assez particulier que

constituent les grosses accumulations de matière organique brute en milieu saturé. Cette accumulation peut se

produire dans deux conditions différentes: soit dans les tourbières bombées ou en formation (sphaignes), soit au

fond des mares (litières). Dans ce dernier cas, lorsque le niveau de la mare baisse, cette litière très noire (qui a

subi une fermentation anaérobie) apparait à l'air libre et il s'y installe une faune hygrophile qui est identique à

celle des tourbières à sphaignes. Ceci se produit également dans les fossés. Les espèces correspondantes sont:

Protaphorura lata (PLA),Arrhopalites caecus (ACA),Folsomia quadrioculata quadrioculata (FQU),Friesea

truncata (FTR) etCeratophysella denticulata (CDE).Tomocerus minorest une espèce hygrophile de (TMI)

surface qui se trouve placée à proximité de ce groupe, mais elle est relativement répandue dans tous les biotopes

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humides strictement forestiers, d'où sa position du côté des valeurs positives de l'axe 3. Les espèces de ce groupe

ne sont pas épigées et, sur les bords de mares, lorsque le niveau est bas, on peut passer du groupe précédent

(Podura aquatica(PAO),Heterosminthurus insignis(HIN), etc.) à ce groupe à mesure que l'on s'enfonce dans la

couche de litière noire accumulée. Dans les tourbières, on passe également, si l'on va de la surface (partie verte

des sphaignes) à la profondeur (partie morte saturée en eau) d'une composition spécifique du type du premier

groupe (saufPodura aquaticaet (PAO) Sminthurides malmgreni (SMA), qui nécessitent la présence d'un film

d'eau) à une composition du type du second groupe.

Les relevés correspondant au sol et à ses annexes proches (litière, strate herbacée et muscinale) dans les

endroits les plus secs de la forêt, sont groupés non loin de l'origine mais du côté des valeurs négatives de l'axe 1

(facteur humidité). A ce propos il faut se rendre compte du fait que, au bord des mares en entonnoir très

fréquentes dans cette forêt (mares d'origine glaciaire) on passe très rapidement à une faune «sèche»: dès que l'on

a grimpé sur le talus bordant la mare et que l'on a atteint le niveau du plateau, l'influence de la proximité de la

nappe phréatique ne se fait plus sentir (sauf les années où celle-ci remonte très haut).

Les relevés correspondant aux endroits humides de la forêt (dépressions formées par les deux ruisseaux

qui prennent leur source dans la forêt: ru d'Oly et Madereau, qui ont dégagé la couverture de limon des plateaux

et atteint la meulière de Brie sous-jacente, partie nord-est de la forêt où la nappe phréatique affleure pendant une

grande partie de l'année) sont groupés également près de l'origine, mais du côté des valeurs positives de l'axe 1.

Les sols de champs sont décalés vers les valeurs négatives de l'axe 3 (facteur lumière). Ceci s'explique

par le fait que les espèces épigées de lumière pénètrent parfois profondément dans ces sols qui sont labourés

chaque année, donc très aérés et offrant des possibilités de passage aux animaux de surface; ceux-ci viennent

donc se mêler à la faune de profondeur, perturbant ainsi la place de ces relevés sur le graphique. Ce phénomène

ne se produit pas dans les prairies où le sol est plus tassé.Megalothorax incertus(MIN), espèce strictement de

profondeur, se trouve déplacé au milieu des relevés des sols de champs, c'est-à-dire du côté «lumière». Cela ne

veut pas dire pour autant que cette espèce soit attirée par la lumière! Elle est caractéristique des sols calcaires ou

peu acides en profondeur, mais il s'est avéré qu'elle était particulièrement abondante dans les champs (limons

argileux régulièrement amendés, à pH élevé, entre 7 et 8), peut-être à cause des conditions d'aération

particulièrement bonnes de ces terrains labourés.

On retrouve dans ce plan la direction d'allongement correspondant aux troncs d'arbres et «rochers»,

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mais les espècesEntomobrya nivalis (ENI),Xenylla schilleiet (XSC) Vertagopus arboreusse trouvent (VAR)

décalées du côté «lumière».Entomobrya nivalisest présente, outre sur les troncs d'arbres en forêt, dans (ENI)

certains endroits (bord d'un chemin, petite clairière humide à sphaignes, bord de mare) où une trouée dans le

couvert végétal a favorisé l'apparition d'espèces de lumière, ce qui provoque le déplacement du point-espèce

correspondant. L'explication est la même en ce qui concerne les deux autres espèces citées.

C. PLAN DES AXES 1 ET 5 (HUMIDITE ET TYPE DE SOL) (Fig. 3):

L'axe 4 n'a pas pu être interprété. Le «facteur» correspondant est probablement lié à des corrélations

arbitraires fournies par l'échantillonnage lui-même mais n'ayant pas de signification biologique.

L'axe 5 oppose les sols bruns et rendzines forestières aux sols podzoliques, il correspond donc à un

ensemble de facteurs (pH, type d'humus, activité de la microflore, rapport C/N,etc., voir à ce sujet Bauzon,

Ponge et Dommergues (1974)) parmi lesquels il est difficile de choisir celui ou ceux qui agissent réellement sur

les animaux. Le même problème se pose d'ailleurs en ce qui concerne l'humidité, la profondeur ou la lumière; on

choisit ce qui nous parait le plus significatif, surtout le plus perceptible à nos yeux ou à nos instruments de

mesure, mais il est probable que les espèces hygrophiles, par exemple, le sont pour des raisons différentes: les

unes requièrent un film d'eau (Podura aquatica (PAO) etSminthurides malmgrenid'autres une (SMA)),

hygrométrie suffisamment élevée(Isotomurus palustris(IPA)), d'autres ont des exigences encore différentes. En

ce qui concerne le type de sol, il est probable que les exigences trophiques jouent un rôle important car les

ressources alimentaires (spores, grains de pollen, hyphes mycéliens, matière organique décomposée ou en voie

de décomposition) sont fondamentalement différentes dans les deux types de sols mis en évidence par l'analyse.

Du côté des valeurs positives de l'axe 5 se trouvent les sols podzoliques (il conviendrait en fait de

regrouper dans cette catégorie tous les sols à faible activité biologique, où la litière s'accumule plusieurs années

de suite) avec les espècesWillemia anophthalma(WAN),Protaphorura subarmata(PSU),Pseudosinella mauli

(PMA),Arrhopalites sericus (ASE),Micranurida pygmaea (MPY),Mesaphorura yosii (MYO),Mesaphorura

betschi (MBE),Proisotoma minima (PMI), Mesaphorura macrochaeta (MMA),Friesea mirabilis mirabilis

(FMI),Proisotoma minuta(PMU),Sminthurinus aureus signatus(SSI) etFolsomia candida(FCA).

Du côté des valeurs négatives de l'axe 5 se trouvent les sols à intense activité biologique (sols bruns

eutrophes, rendzines forestières, sols bruns lessivés) avec les espècesTomocerus botanicus (TBO),

Pseudachorutella asigillata (PAS), Onychiurus pseudogranulosus (OPS),Protaphorura burmeisteri (PBU),

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Pseudosinella decipiens(PDE),Bilobella grassei(BGR),Heteromurus nitidus(HNI),Folsomides parvus(FPA),

Stenaphorura denisi (SDE),Mesaphorura sylvatica (MSY),Entomobrya muscorum (EMU),Xenylla grisea

(XGR),Megalothorax incertus (MIN),Dicyrtomina minuta (DMI) etPseudosinella albaLes types de (PAL).

sols qui possèdent le plus grand nombre de ces espèces caractéristiques sont les sols bruns eutrophes et les

rendzines forestières, les sols bruns lessivés possédant une faune moins caractéristique, mais on y trouve

cependant constammentOnychiurus pseudogranulosus (OPS),Pseudosinella alba (PAL),Mesaphorura

sylvaticaet (MSY) Heteromurus nitidus (HNI). D'une manière générale les sols à intense activité biologique

possèdent beaucoup plus d'espèces (mais un moins grand nombre d'individus par espèce) que les sols à faible

activité biologique. Ceci n'est pas surprenant, puisque les sols à intense activité biologique présentent des niches

écologiques (trophiques) plus variées, mais chacune d'entre elles offrant peu de disponibilité: par exemple, dans

un sol podzolique, il y a une accumulation énorme d'hyphes mycéliens (souvent monospécifiques) au niveau de

la couche d'humus brut et de litière, favorisant ainsi la pullulation des quelques rares espèces capables de se

nourrir exclusivement de champignons (Pseudosinella mauli(PMA), par ex.), alors que dans un sol brun tous les

types sont représentés (algues, champignons, levures, bactéries, protozoaires), mais chaque groupe pris isolément

en quantité beaucoup plus faible.

Un second groupe de sols bruns et rendzines forestières apparait, du côté des valeurs positives de l'axe 1

(facteur humidité): il s'agit des sols bruns des endroits frais, principalement au niveau des affleurements de

meulière de Brie, où le lessivage est faible, et dans la partie nord-est de la forêt où le limon, beaucoup plus

argileux et moins épais (d'où la proximité de la nappe phréatique) a rendu également le lessivage impossible. Ce

type de sol est caractérisé par la présence d'espèces hygrophiles telles que celles qui sont situées du côté des

valeurs négatives de l'axe 5 (facteur «type de sol»), mises à partPodura aquatica (PAO),Sminthurides

malmgreniet (SMA) Heterosminthurus insignis (HIN) qui sont spécifiques aux mares. Ces espèces sont

Sminthurides parvulus (SPA),Sminthurinus aureus aureus (SAU),Sminthurides schoetti (SSC),Isotomurus

palustris (IPA),Lepidocyrtus lignorum (LU),Orchesella villosa (OVI),Dicyrtoma fusca (DFU) etTomocerus

minor(TMI). A ces espèces viennent s'ajouter les espèces caractéristiques des sols à intense activité biologique

telles quePseudosinella alba(PAL),Heteromurus nitidus(HNI),Mesaphorura sylvatica(MSY) etOnychiurus

pseudogranulosus(OPS).

Les deux groupes de relevés correspondant aux biotopes très humides (mares, tourbières, etc.) se

trouvent également séparés le long de l'axe 5 comme ils l'étaient le long de l'axe 3. Le groupe des espèces

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épigées présente en effet des affinités avec les espèces des sols bruns humides. Par contre les espèces vivant dans

les tas de feuilles accumulées au bord des mares et dans les tourbières présentent des affinités avec les espèces

des sols podzoliques, notamment celles qui vivent dans l'humus brut (Micranurida pygmaea(MPY) etWillemia

anophtalma(WAN)), les accumulations d'humus brut dans les moliniaies et sur les bords des fossés constituant

un intermédiaire avec les sols podzoliques. D'ailleurs le pH de ces accumulations de matière organique en milieu

humide est relativement acide (autour de 5 en général), et l'activité biologique y est très faible (mauvaise

dégradation de la matière organique).

Les sols de prairie sont des sols bruns, plus ou moins humides. Ils se placent, selon leur degré

d'humidité, dans l'un ou l'autre des groupes de sols bruns de forêt. Mais le cas des sols de champs est un peu à

part. Ils possèdent en général une faune appauvrie. A faible profondeur la faune est du type podzolique

(dominance deMesaphorura macrochaeta (MMA) notamment) et en profondeur du type sol alcalin, avec

Mesaphorura sylvatica (MSY),Mesaphorura italica (MIT),Megalothorax incertus (MIN),Folsomides parvus

(FPA) etPseudosinella decipiens(POE). Ceci peut s'expliquer par le fait que ces sols n'ont rien de comparable

avec les sols argilo-calcaires de même pH (entre 7 et 8) situés en forêt: ils sont labourés chaque année et très

pauvres en humus (que ne remplacent pas les nitrates et les phosphates). L'activité biologique y est donc faible

comparée à celle des sols de même pH situés en forêt, d'où une similitude avec les terrains acides. Par contre, en-

dessous, c'est le facteur «profondeur» qui l'emporte, avec les espèces vivant en profondeur dans les sols alcalins

en général. Ceci n'est qu'une hypothèse. Il se peut également que dans les sols labourés, l'activité biologique soit

plus importante en profondeur qu'en surface (enfouissage de la fumure). La question reste posée.

Les relevés et espèces des terrains ouverts sont situés du côté des sols podzoliques, bien que les sols

correspondant soient en général neutres ou alcalins. Les espèces telles queBiobella grassei(BGR),Onychiurus

pseudogranulosus(OPS),Tomocerus botanicus(TBO) etPseudachorutella asigillata(PAS), caractéristiques de

la surface des sols argilo-calcaires en forêt ne se retrouvent jamais à la surface des sols de terrains ouverts. Seule

Pseudosinella alba(PAL) est tolérante à la lumière. Cette absence d'espèces caractéristiques explique peut-être

la position curieuse des épigées de terrains ouverts.

Du côté des valeurs négatives de l'axe 1 se trouvent les relevés et espèces correspondant aux troncs

d'arbres et rochers. Mais le nuage est dispersé et, le long de l'axe 5,Xenylla schillei(XSC),Entomobrya nivalis

(ENI) etXenylla xavieris'opposent à (XXA) Pseudisotoma sensibilisEn réalité la faune des troncs (PSE).

d'arbres est la même que l'on soit dans la chênaie sessiliflore ou la chênaie-charmaie, que l'on ait prélevé sur un