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II. HEREDITE ET MILIEU A. Définitions 1. Le phénotype et le génotype Le phénotype est la manière dont un organisme nous apparaît, pour un niveau d'observation donné. En génétique quantitative, les caractères que l'on étudie font l'objet d'une mesure. Ainsi, on appelle valeur phénotypique le résultat de la mesure effectuée sur un individu. Dans le milieu professionnel de la sélection, animale ou végétale, on parle également de performance. Notons qu'en génétique végétale, l'entité sur laquelle on réalise une mesure peut être un mélange d'individus, par exemple l'ensemble des individus cultivés sur une même parcelle ; dans ce cas, la valeur phénotypique peut se définir à l'échelle de la parcelle : elle représente en fait une moyenne de valeurs phénotypiques individuelles. Le génotype d'un individu en un locus est l'ensemble des gènes qu'il possède à ce locus (deux gènes homologues pour un individu diploïde). Le génotype en plusieurs locus1 est l'ensemble des génotypes à chacun des locus. Si l'on considère l'ensemble du génome et l'ensemble des caractéristiques phénotypiques des organismes, aucun individu ne peut être strictement identique à un autre, hormis le cas d'organismes obtenus par multiplication végétative ou le cas des vrais jumeaux (encore ces exceptions ne concernent-elle que le génotype).

  • sélection en f3

  • mélange des distributions respectives de p1

  • longueur des fleurs

  • expériences sur la couleur de la fleur chez phaseolus multifloris

  • milieu professionnel de la sélection

  • climat sur les ressources fourragères


Publié le : dimanche 1 juillet 2001
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                                                 1« loci » est encore souvent utilisé en français, comme cest leLocus étant un mot dorigine latine, le pluriel latin cas en anglais (prononcer « loçaï »). Toutefois, nous utiliserons le pluriel « locus », conformément à lusage qui veut que lorsquun mot étranger est dun usage suffisamment courant, son pluriel soit francisé.  Institut National Agronomique Paris-Grignon. E. Verrier, Ph. Brabant, A. Gallais. Juillet 2001    - 19 -
II. HEREDITE ET MILIEU   A. Définitions  1. Le phénotype et le génotype  Le phénotypeest la manière dont un organisme nous apparaît, pour un niveau dobservation donné. En génétique quantitative, les caractères que lon étudie font lobjet dune mesure. Ainsi, on appellevaleur phénotypiquede la mesure effectuée sur un individu. Dansle résultat le milieu professionnel de la sélection, animale ou végétale, on parle également de performance. Notons quen génétique végétale, lentité sur laquelle on réalise une mesure peut être un mélange dindividus, par exemple lensemble des individus cultivés sur une même parcelle ; dans ce cas, la valeur phénotypique peut se définir à léchelle de la parcelle : elle représente en fait une moyenne de valeurs phénotypiques individuelles.  Le génotype dun individu en un locus est lensemble des gènes quil possède à ce locus (deux gènes homologues pour un individu diploïde). Le génotype en plusieurs locus1 est lensemble des génotypes à chacun des locus.  Si lon considère lensemble du génome et lensemble des caractéristiques phénotypiques des organismes, aucun individu ne peut être strictement identique à un autre, hormis le cas dorganismes obtenus par multiplication végétative ou le cas des vrais jumeaux (encore ces exceptions ne concernent-elle que le génotype). En pratique, nous emploierons les termes "génotype" et "phénotype" dans un sens restreint, cest-à-dire pour les seuls caractères qui nous intéressent et les gènes qui les influencent.  ) par rapport à un ensemble défini de caractères. 
2. Le milieu   a. Le milieu : ensemble des causes non génétiques de variation  Le milieu désigne (1) lenvironnement dans lequel vit (ou a vécu) lindividu observé, (2) certains états physiologiques qui lui sont propres et (3) lobservateur lui-même.  La première acception est certainement la plus intuitive. En production végétale, on range dans cette catégorie des facteurs tels que lannée (influence du climat), la parcelle (influence des conditions topographiques et de sol), les doses dengrais appliquées aux différents stades du développement de la plante, les traitements phytosanitaires effectués, les conditions de récolte, etc. En production animale, on considère des facteurs tels que lannée (influence du climat sur les ressources fourragères), lélevage (influence des potentialités agricoles de lexploitation, du mode de conduite des animaux et de la technicité de léleveur), la saison de mise-bas en cas de production laitière ou de croissance des jeunes, etc.  Parmi les caractéristiques physiologiques propres à lindividu que lon considère comme facteurs de milieu, lâge concerne les cultures permanentes et les animaux : le rendement en fruits dun cep de vigne ou dun arbre fruitier varie en fonction de son âge ; il en est de même chez tous les animaux en ce qui concerne la taille et le poids, chez les femelles de mammifères en ce qui concerne lintensité de la production laitière, etc. Le stade physiologique à un âge donné joue également sur les valeurs phénotypiques : cycle et stade de végétation des plantes fourragères, stade de lactation des femelles laitières, etc.  Lobservateur, enfin, a une influence au travers du protocole de mesure quil applique, de la précision de ses instruments de mesure, et des erreurs de mesure quil peut commettre.   b. Facteurs de milieu contrôlés et non contrôlés  Dès maintenant, il faut introduire une autre classification des facteurs de milieu, qui est déterminante dès lors que lon est au stade de lexpérimentation ou de lanalyse des données recueillies sur le terrain.   
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Les facteurs de milieu contrôlés sont des facteurs de milieu que lon identifie comme tels, dont on sait ou dont on pense quils ont un effet important sur les caractères étudiés : on parle également demacro-milieu. Ici, non seulement on peut enregistrer les conditions propres à plusieurs individus, mais on peut agir dessus : par exemple, on peut apporter à une culture une fumure azotée plus ou moins forte, mais contrôlée. Les exemples donnés plus haut relèvent en fait tous de cette catégorie. Ainsi, en même temps que lon mesure le rendement en fruits dun arbre fruitier, on enregistre lannée correspondante, la parcelle, lâge de larbre, etc. Lorsque lon mesure la production laitière dune vache, on enregistre également le numéro du troupeau, le rang de lactation de lanimal, sa date de mise-bas (donc de démarrage de la lactation), etc. Au stade de lanalyse, on considère quun effet de macro-milieu sapplique en commun à tous les individus se trouvant dans une catégorie de milieu donnée.  Les facteurs de milieu non contrôlés des facteurs, soit que lon ne maîtrise pas car ils sont échappent à lobservateur, soit que lon nenregistre pas car le recueil de linformation correspondante est trop compliqué ou trop coûteux. On pense que ces facteurs non contrôlés induisent chacun des faibles variations, car résultant de microphénomènes locaux, sappliquant à de manière différente à chaque individu : on parle aussi demicro-milieu.    et micro-milieu comporte une part darbitraireCette distinction entre macro-milieu liée à léchelle dobservation à laquelle on se situe. Ne pas enregistrer un facteur de milieu qui, en réalité, induit des variations importantes, conduit à des erreurs danalyse ; dans la pratique de la sélection, où lon doit corriger les données pour les effets des facteurs de milieu contrôlés, une telle omission a des répercussions relativement graves.   B. Mise en évidence des facteurs de variation génétique  Les caractères quantitatifs présentant une variation continue, la mise en évidence des facteurs génétiques à lorigine de cette variation est en général plus compliquée que pour les caractères pour lesquels les individus observés se rangent dans un petit nombre de catégories. Quelques résultats expérimentaux vont nous permettre de donner des éclaircissements et de poser certaines hypothèses quant à lhérédité de ces caractères.
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ségrégations à plusieurs locus et (2) à des facteurs de milieu.  Institut National Agronomique Paris-Grignon. E. Verrier, Ph. Brabant, A. Gallais. Juillet 2001  - 22 - 
1. Lhypothèse multifactorielle  Plusieurs expériences ont été réalisées au début du XXèmesiècle afin de confronter la variation des caractères quantitatifs à la théorie mendélienne (notons que Mendel lui-même, au travers de ses expériences sur la couleur de la fleur chezPhaseolus multifloris, avait déjà posé les bases de lhérédité multifactorielle). Pour se ramener dans les mêmes conditions, les parents utilisés pour les croisements étaient des « lignées pures », cest-à-dire homozygotes à tous les locus. Cet état est facilement obtenu chez des plantes se reproduisant naturellement par autofécondation (plantes autogames) : après plusieurs générations dautofécondation, le coefficient de consanguinité au sein dune lignée tend vers 1, cest-à-dire que tous les individus de la lignée sont homozygotes, à chacun des locus, pour le même allèle (voir GP).  La figure 4 présente les résultats dune expérience de croisement réalisée par East (1916) à partir de deux lignées consanguines dune espèce ornementale de tabac différant pour la longueur des fleurs. Compte tenu du régime dautofécondation, à lintérieur de chacune des deux lignées parentales (P1 et P2), tous les individus sont génétiquement identiques. De même, tous les individus de la première génération de croisement (F1) sont génétiquement identiques : notamment, ils sont tous hétérozygotes aux locus où les deux lignées parentales diffèrent. Ainsi, la variance observée chez les parents et en F1 est dorigine strictement environnementale. Par contre, laccroissement substantiel de la variance observée en F2 (F1x F1) évoque une ségrégation de gènes. Si le polymorphisme en un seul locus était responsable des variations observées de la longueur de fleur, la distribution de la F2 devrait être un mélange des distributions respectives de P1, F1 et P2 dans des proportions mendéliennes (1/4, 1/2 et 1/4), ce qui nest manifestement pas le cas.  Cette expérience fut poursuivie par lanalyse de la réponse à la sélection en F3. Lensemble des résultats a permis de suggérer que les lignées parentales différaient non pas à un locus, mais pour plusieurs ayant une influence sur le caractère mesuré. En effet, les distributions globales observées saccordent bien avec lhypothèse dune distribution binomiale en plusieurs locus indépendants les uns des autres.  )
 Lesiati varctracas ua qesèresbo snoed seévr
Figure 4.(mm) dans un croisement entre deux variétésDistribution de la longueur de la fleur consanguines (P1 et P2) dune espèce ornementale de tabac.s= Ecart-type. Source : East, 1916.    
 
F1 s = 2 8  ,
P2 s = 2,2
150 n P1 100 s = 1,5 50 0 34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100mm   150 n 100 50 0 34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100mm   150 nF2 100 s = 6,4 50 0 34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100mm  
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2. Mise en évidence de locus ayant un effet sur un caractère quantitatif   a. Description détaillée dune expérience sur drosophile  La mise en évidence de gènes induisant des variations pour un caractère quantitatif suppose une variation allélique aux locus concernés. Pour cela, il est utile de prendre comme matériel détude des populations différant nettement pour le caractère observé. Cela peut se trouver dans des populations naturelles, ou bien être obtenu par sélection divergente (sélection de deux lignées dans des sens opposés pour un même caractère) : si en plusieurs locus, il existe des allèles qui sont « favorables » à lobtention de fortes valeurs du caractère et des allèles « défavorables », on peut raisonnablement penser (voir GP) que la fréquence des allèles « favorables » sera plus élevée dans la lignée sélectionnée pour une augmentation de la moyenne du caractère que dans la lignée sélectionnée vers une diminution.  La figure 5 présente les résultats dune expérience de ce type réalisée sur drosophile. Le caractère étudié est le taux de survie à une certaine dose de DDT. Les individus observés sont ceux dune F2 obtenue après le croisement de parents issus de deux lignées différentes, une lignée sélectionnée pendant plusieurs générations pour la résistance au DDT et une lignée de contrôle. Dans ces lignées, les chromosomes comportent des suppresseurs de recombinaison et sont porteurs de marqueurs génétiques qui permettent didentifier la provenance de chaque chromosome chez les individus de la F2.  La figure 5 montre clairement que les chromosomes contribuent aux variations de résistance au DDT : très schématiquement, plus la proportion de chromosomes provenant de la lignée résistante est importante dans le génome des individus, plus ceux-ci sont résistants. Ces résultats sont cohérents avec lhypothèse multifactorielle évoquée plus haut, puisquils mettent en évidence laction dau moins trois locus (au minimum un par chromosome, en réalité plus) sur les variations de résistance au DDT chez la drosophile.  Une analyse plus détaillée permet de préciser laction des chromosomes (et donc des locus qui y sont portés). Ainsi, il apparaît que la substitution dun chromosome 3 de la lignée de contrôle par un chromosome 3 de la lignée résistante confère une résistance plus élevée quelle que soit la combinaison aux autres chromosomes (comparer les valeurs respectives des types 1 et 4, 5 et 8, 12 et 15). Ceci nest pas vrai pour le chromosome X : les individus de type 2  Institut National Agronomique Paris-Grignon. E. Verrier, Ph. Brabant, A. Gallais. Juillet 2001  - 24 -
sont plus résistants que ceux de type 1, les individus de type 8 le sont plus que ceux de type 7, mais il ny a pas de différence entre les individus de type 14 et 15. Par ailleurs, la comparaison des individus de type 1 et 6, dune part, et de ceux de type 8 et 13, dautre part, montre que les effets "bénéfiques" des chromosomes X et 3 de la lignée résistante ont tendance à se cumuler (ce qui ne signifie pas quils sajoutent strictement).  ) Les locus responsables des variations des caractères quantitatifs ont des effets qui se cumulent.    Figure 5. Taux de survie à une dose de DDT chez la drosophile. Les individus observés comportent diverses combinaisons de chromosomes, décrites pour les chromosomes X, 2 et 3, respectivement : c = chromosome originaire de la lignée de contrôle, s = chromosome originaire de la lignée sélectionnée pour la résistance au DDT. Source : Crow, 1957.  
Génotype (chromosomes X-2-3) 1 : cc-cc-cc 2 : cs-cc-cc 3 : cc-cs-cc 4 : cc-cc-cs 5 : cs-cs-cc 6 : cs-cc-cs 7 : cc-cs-cs 8 : cs-cs-cs 9 : ss-cs-cs 10 : cs-ss-cs 11 : cs-cs-ss 12 : ss-ss-cs 13 : ss-cs-ss 14 : cs-ss-ss 15 : ss-ss-ss 0 20 40 60 Taux de survie (%)   Institut National Agronomique Paris-Grignon. E. Verrier, Ph. Brabant, A. Gallais. Juillet 2001     - 25 -
 b. Gènes marqueurs et gènes majeurs  Une analyse plus fine peut être réalisée si, au lieu de repérer lorigine du génome des individus chromosome par chromosome, on peut le faire sur des fragments chromosomiques plus petits. Ceci est maintenant possible grâce au marquage moléculaire pratiqué sur des organismes recombinant normalement. Plusieurs types de marqueurs moléculaires sont aujourdhui disponibles : RFLP, AFLP, microsatellites, SNP, etc. A côté despèces modèles (lhomme, la souris, la drosophile,Arabidopsis, le riz, certaines levures ou bactéries, où lon en est au stade du séquençage du génome entier), les études chez les espèces majeures de plantes cultivées ou danimaux délevage ont fourni un grand nombre de marqueurs, capables de baliser lensemble du génome, et qui, une fois ordonnés sur une carte génétique, autorisent létude fine des variations des caractères quantitatifs. Lanalyse des descendances obtenues avec recombinaison permet de révéler des co-ségrégations entre les allèles aux marqueurs et les valeurs observées pour des caractères quantitatifs. Couplées à la carte génétique des marqueurs, ces analyses conduisent à la localisation chromosomique de locus dont le polymorphisme induit des variations sur les caractères étudiés, locus nommés QTL (de langlaisQuantitative Trait Locus). Le principe de la détection de QTL et les applications de cette méthodologie sont présentés au chapitre VI.  Il na pas été besoin dattendre les progrès de la génétique moléculaire pour mettre en évidence des locus polymorphes responsables de variations importantes pour un caractère quantitatif. De simples expériences de sélection divergente et/ou de croisement ont permis dans divers cas de détecter certains locus de ce type, par simple observation des distributions. A titre dexemple, la figure 6 présente la distribution du poids à 60 jours dans une lignée de souris sélectionnée pour de faibles poids, et dans laquelle une forme de nanisme est apparue. Les individus observés ayant été élevés rigoureusement dans les mêmes conditions de milieu, lhypothèse de la ségrégation dun gène induisant de grandes différences de poids a été avancée afin dexpliquer laspect bimodal de la distribution. Les résultats daccouplements dindividus issus de chacun des deux sous-ensembles de la lignée ont permis de valider cette hypothèse. Il a été établi que le locus concerné (dénommé « pygmée ») possède deux allèles, lallèle muté, responsable du nanisme, étant quasi-récessif par rapport à lallèle normal. Ainsi, tous les individus du sous-ensemble inférieur de la distribution sont des homozygotes pour lallèle muté.  
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Figure 6.souris mâles issues dune lignée sélectionnée pour dePoids à 60 jours (en g) de 50 faibles poids.
n 10
5
 
Source : King, 1950.
0 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18g  
 Bien sûr, pour que laction dun gène soit décelable au vu des seules distributions, il faut que les différences induites par ce gène soient grandes en regard de la variation totale observée. Dans lexemple de la figure 6, lécart-type total est de 3,5 g pour léchantillon mesuré. La différence entre la valeur moyenne des individus nains (homozygotes mutés) et celle des individus normaux (autres génotypes) est de lordre de 8 g, soit environ 2,25 unités décart-type, ce qui est considérable : à titre de comparaison, cela équivaut à un gène qui induirait chez lhomme un écart dune quinzaine de cm pour la taille. Aussi, de tels gènes sont-ils appelésgènes majeurs, du fait de lampleur des différences phénotypiques quils occasionnent.  Dans de nombreuses espèces domestiques, lexistence de gènes majeurs pour certains caractères quantitatifs a pu être décelée par analyse des distributions. Cependant, des analyses fines de génétique quantitative mettent en évidence une composante héréditaire autre que celle relative aux locus concernés (cest le cas pour les données de la figure 6). On ne peut toutefois pas individualiser les autres locus impliqués ; aussi, suppose-t-on quils sont relativement nombreux et que le polymorphisme en chacun de ces locus induit de faibles différences : on parle depolygènes. Enfin, il existe beaucoup de caractères pour lesquels aucun gène majeur na pu encore être mis en évidence.  ) Lexistence dun gène majeur nexclut pas celle dautres gènes induisant des variations pour le caractère étudié.  Institut National Agronomique Paris-Grignon. E. Verrier, Ph. Brabant, A. Gallais. Juillet 2001    - 27 -
3. Conséquences de lhypothèse multifactorielle en matière de distribution  Il est aisé détablir que, pour une espèce diploïde, le nombre (N) de génotypes différents en un locus augmente avec le nombre dallèles (k), selon la formule suivante :   N=k(k+ )12  PourLlocus, chacun aveckallèles, le nombre de génotypes possibles devient :   N=k(k+21)L  Ce nombre devient très vite extrêmement important, ainsi que le montre le tableau 2. Si lon fait abstraction des effets du milieu, dès que le nombre de locus impliqués dépasse quelques unités, on ne sétonnera pas de constater que la distribution des valeurs prises par un caractère devient continue. De plus, si le polymorphisme en chaque locus induit effectivement de faibles variations, la distribution des valeurs tend vers la distribution caractéristique de la loi normale, ainsi que lindique la figure 7 (nous trouvons ici une illustration du théorème central limite, voir Stat). Ainsi, lhypothèse multifactorielle permet de concilier la nature discontinue de lhérédité mendélienne, dune part, et, dautre part, la continuité des caractères quantitatifs et la normalité souvent rencontrée de leur distribution. Cette conclusion demeure valable si lon tient compte des variations de plus ou moins grande ampleur induites par le milieu. Il est cependant nécessaire de préciser les effets respectifs du génotype et du milieu et danalyser la manière dont ces derniers se combinent.   Tableau 2.possibles selon les nombres de locus et dallèles par locus.Nombre de génotypes  
 
 Nombre dallèles par locus Nombre de locus 2 3 5 13 6 15 29 36 225 327 216 3 375  5243 7 776 759 375 1059 049 60 466 176 576 650 390 500 
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Figure 7. des valeurs selon le nombre de locus. La valeur dun génotype est la Distribution somme des valeurs apportées par chaque allèle. A chaque locus, 2 allèles de même fréquence, lun apportant une valeur nulle et lautre une valeur de 1 : la valeur des génotypes va donc de 0 (homozygotes « 0 » à tous les locus) à 2 fois le nombre de locus (homozygotes « 1 » à tous les locus). On ne considère pas deffet de milieu.    
2 locus
 5 locus
 10 locus
 
 
 
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