DUPOUE A M2 Rapport M2 complet 5 6 11

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Master, Supérieur, Master
  • rapport de stage
Rapport de Stage 2011: Par Andréaz Dupoué Encadrement : Olivier Lourdais (CR1 CNRS) UE Stage Master 2 Écophysiologie et Éthologie, Université de Strasbourg Les Adaptations climatiques chez les squamates
  • énergétiques combinées
  • norme de réaction métabolique des espèces
  • natrix maura
  • évolution des taux métaboliques des ectothermes
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Publié le : mardi 27 mars 2012
Lecture(s) : 179
Source : cebc.cnrs.fr
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Rapport de Stage 2011:



Les Adaptations climatiques chez les squamates Les Adaptations climatiques chez les squamates


















Par Andréaz Dupoué
Encadrement : Olivier Lourdais (CR1 CNRS)




UE Stage


Master 2 Écophysiologie et Éthologie,


Université de Strasbourg REMERCIEMENTS

Je tiens tout d’abord à remercier mon encadrant, Olivier Lourdais, avec qui j’ai la chance de
travailler depuis 2009. Je le remercie pour tout ce qu’il m’a appris, pour son implication à 100%
dans mon travail et d’avoir fait de mon intérêt pour l’écophysiologie une véritable passion.

Je remercie aussi ses thésards : Miche, Max et Sophie qui ont été présents pour m’aider à
chaque fois que j’en avais besoin. Merci à eux pour leur esprit d’équipe, leur soutient et pour les
fous rires!

Merci également aux personnes qui ont participé à la capture ou au prêt des serpents
présents dans cette étude. Merci donc à Bernard Ragot, responsable élevage au Zoodyssée.
Également merci à Matthieu Berroneau, Chargé d’étude à Cistude Nature, à Yannig Bernard,
Chargé d’étude à Faune Aquitaine et à Benoit Heulin, Chargé de Recherche CNRS, pour cette
semaine de terrain dans les Pyrénées. Pour finir, merci à Jean-Pierre Vacher, Chargé d’étude à
BUFO, pour avoir également aidé à la capture et pour sa « bible » herpétologique très bien conçue !

Un très grand merci à tous les autres étudiants (stagiaires, thésards, post-doc) que j’ai pu
rencontrer grâce au CEBC. Franchement merci à Guigui, au jeune pampi, à Laura, Hélène, Loreleï,
Loulou, Ronan, Alizée, Etienne, Sophie, Thomas, Valérie, Adrien, Tim, Cédric, Jennifer, Marie,
Laurie, Claudine et tous les autres. Je crois qu’aventure humaine est un peu trop faible pour
qualifier ces 5 mois ensemble, je parlerais plus d’épopée !...

Enfin merci à Vincent Bretagnolle, Directeur du CEBC, pour m’avoir accueillit dans son
centre d’études.














2 SOMMAIRE

Contribution personnelle p.4
Introduction p.5
Matériels et Méthodes p.9
Modèles d’étude p.9
Viperidae p.9
Natricidae p.9
Colubridae p.9
Lamprophiidae p.10
Mesures métaboliques p.10
Mesure des pertes hydriques transcutanées p.11
Analyses statistiques p.12
Résultats p.13
Métabolisme standard p.13
Viperidae p.13
Natricidae p.13
Colubridae (genre Elaphe) p.14
Lamprophiidae p.14
Pertes hydriques transcutanées p.15
Viperidae p.15
Natricidae p.15
Colubridae p.15
Discussion p.16
Conclusion et perspectives p.20
Références p.21




3 CONTRIBUTION PERSONNELLE

Au cours de mon stage, j’ai pu acquérir moi-même les données qui seront présentées dans cette
étude. Sur les 21 semaines de travail effectif dans le laboratoire d’accueil (le Centre d’Études
Biologiques de Chizé, Villiers-en-Bois, 79360) voici la part relative des différentes tâches:

- Collecte des données présentées :
o Travail en laboratoire : 9 semaines (43 %).
o Travail sur le terrain (capture d’animaux): 1 semaine (5 %).

- Analyse des données : 4 semaines (20 %).

Parmi les 32 % de temps restant, j’ai consacré les 7 premières semaines de mon stage à la recherche
bibliographique, notamment pour mon stage, mais également pour préparer un fichier méta-
analytique qui porte sur la thématique d’étude.

























4 INTRODUCTION

L’étude de la distribution des espèces et notamment la clarification des facteurs proximaux
qui influencent la persistance des organismes dans un milieu sont des domaines majeurs en écologie
(Kearney and Porter 2004). L’environnement dans lequel vivent les organismes n’est pas homogène
et stable dans le temps et l’espace. Les paramètres influençant la répartition peuvent être biotiques
(proies, partenaires sexuels, compétiteurs…), abiotiques (température, humidité…) ou historiques
(refuges glaciaires). Parmi les variables abiotiques, la température est un facteur essentiel qui
influence la répartition des espèces (Ramade 2003). La température est en effet un paramètre
primordial qui influence fortement la cinétique des réactions enzymatiques et la structure des
macromolécules (Moyes and Schulte 2007). Les contraintes de l’environnement ont favorisé
l’émergence de diverses stratégies adaptatives (biochimiques, physiologiques ou comportementales)
(Moyes and Schulte 2007). Les animaux doivent donc maintenir leur température corporelle dans
une gamme optimale pour leur survie et leurs performances. On observe des gradients latitudinaux
et altitudinaux marqués de température et associés à des contraintes différentielles selon le milieu.
Ainsi, sous les climats froids les températures basses vont fortement limiter l’activité alors que sous
les climats plus chauds, les températures élevées et les contraintes hydriques associées vont
fortement affecter les êtres vivants. De ces différentes contraintes découlent des compromis dans les
adaptations climatiques en particulier d’ordres physiologiques.

La physiologie comparée peut permettre de mieux comprendre les sous-bassements
adaptatifs de la répartition des organismes. Les variations thermiques de l’environnement vont par
exemple fortement jouer sur les dépenses énergétiques des animaux. Le métabolisme, qui
correspond au bilan des activités physicochimiques d’un organisme, est en effet directement
influencé par la température corporelle (Bennett and Dawson 1976). Dans le règne animal, on
retrouve deux grandes stratégies métaboliques : l’endothermie et l’ectothermie. Ces deux stratégies
diffèrent selon leur mode de thermorégulation. C'est-à-dire selon l’ajustement physiologique ou
comportemental qui permet à l’animal de rester dans une fenêtre thermique malgré les variations
thermiques de l’environnement. Les endothermes utilisent la chaleur endogène résultant des
réactions biochimiques pour la thermorégulation. Elle est en conséquence principalement
physiologique, contrôlée par le système nerveux central (Bicego et al. 2007) mais aussi anatomique
(ex : minimiser le rapport Surface/Volume) et comportementale (ex : respiration dans le
pelage/plumage, mise en boule, thermorégulation sociale…). Pour de tels organismes, l’avantage
majeur correspond à une température élevée constante qui permet un haut degré de performance
(Clarke and Pörtner 2010). Cependant l’endothermie présente ses inconvénients puisque cette
stratégie impose une grande demande en énergie qui doit être comblée par une alimentation plus
fréquente (Clarke and Pörtner 2010). L’intensité métabolique d’un organisme ectotherme est quant
à elle généralement trop basse pour que la chaleur produite compense les échanges avec
l’environnement. Il existe cependant quelques rares cas où ils peuvent produire de la chaleur
métabolique (frissons des pythons pour réchauffer les œufs (Shine et al. 1997), thermogénèse
5 postprandiale des reptiles (Secor and Diamond 1997), réchauffement des muscles oculaires chez
l’espadon (Block et al. 1993)…). La thermorégulation chez les ectothermes est essentiellement
comportementale (Bicego et al. 2007). Les bénéfices majeurs de l’ectothermie résident dans des
besoins de maintenance réduits et l’économie d’énergie (Pough 1980). En comparaison avec un
endotherme de masse et de température corporelle équivalente, les coûts de maintenance d’un
ectotherme sont 10 à 20 fois plus faibles (Nagy 2005). Ceci permet d’investir une grande fraction de
l’énergie assimilée dans la reproduction ou la croissance (Clarke 1993) et donc des efficacités de
conversion élevés.

Mieux comprendre la dépense énergétique des espèces permet d’appréhender les adaptations
aux contraintes environnementales (Zaidan 2003). Pour étudier les dépenses chez les ecothermes,
on mesure un niveau de référence : le métabolisme standard. Ce dernier correspond aux coûts de
maintenance. Il se mesure donc chez un animal inactif et à jeûn. Chez les reptiles non-aviens, le
budget énergétique annuel est largement représenté par ce métabolisme standard avec une
contribution relative de 10 à 45% sur l’ensemble des dépenses énergétiques (Zaidan 2003). La
grande difficulté des comparaisons métaboliques vient du fait qu’un grand nombre de facteurs vont
agir sur le métabolisme. Premièrement, de natures endogènes. Plusieurs paramètres vont en effet
jouer, qu’il soit d’ordre physiologiques comme la masse, le sexe, (Andrews and Pough 1985), l’âge
(Davies and Bennett 1981), le statut reproducteur (Ellis and Chappell 1987), l’état digestif (Secor
and Diamond 1997), le stress (Holeton 1974)..., ou d’ordre phylogénétiques comme l’écologie de
l’espèce (prédateur actif, à l’affût, fouisseur...) (Davies et al. 1981 ; Andrews and Pough 1985 ;
Hailey and Davies 1986), son niveau d’euthermie (Davies et al. 1981) ou sa rythmicité endogène
(Rismiller and Heldmaier 1991 ; Zaidan 2003). Deuxièmement, des facteurs de natures
exogènes comme les conditions thermiques de l’environnement qui varient à nouveau dans l’espace
et le temps. En moyenne, les conditions thermiques sont représentées à l’échelle du macroclimat,
qui varie selon la latitude et l’altitude (Davies et al. 1981). Au final, le taux métabolique standard
est un bon indicateur des adaptations spécifiques. En effet, plusieurs études mettent en évidence le
lien entre ce paramètre et les traits d’histoire de vie des espèces (Beaupre 1993 ; Angilletta 2001 ;
Pörtner et al. 2006 ; Schaefer and Walters 2010). Ainsi, plus le niveau métabolique d’une espèce est
faible, plus elle pourra investir de l’énergie dans d’autres types de performances (vitesse de
croissance, reproduction,...) (Clarke 1993). On peut donc s’en servir comme indice de performance
pour comparer les espèces.

L’évolution des taux métaboliques des ectothermes à pu suivre différentes voies selon les
pressions sélectives et les contraintes associées à la conquête des environnements plus froids ou
plus chauds. Premièrement, dans des environnements froids tels que les milieux boréaux, les
températures optimales sont plus rarement atteintes, ce qui limite le temps d’activité disponible pour
les ectothermes. Pour coloniser de tels milieux, l’un des traits physiologiques sélectionné
correspondrait à une augmentation de l’ensemble du métabolisme des individus : hypothèse de
l’adaptation métabolique au froid proposée par Clarke (1993) (idée originale de compensation
6 thermique (Hazel and Prosser 1974)). Cette adaptation permettrait aux espèces de conserver un
niveau de performance élevé malgré des températures basses, et ainsi de réussir à compléter leurs
cycles vitaux plus rapidement (Chown and Gaston 1999). Bien que de nombreux doutes aient été
émis quant à la réalité physiologique de cette hypothèse (Holeton 1974 ; Clarke 1980 ; Clarke
1993), plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer pourquoi celle-ci n’est pas supportée
chez des organismes marins (Hazel and Prosser 1970 ; Pörtner et al. 2000 ; Pörtner 2002). Chez les
animaux terrestres, la plupart des études vont néanmoins dans le sens prédit par l’hypothèse comme
l’illustre par exemple une méta-analyse sur 346 espèces d’insectes terrestres (Addo-Bediako et al.
2002). Dans les cas où l’hypothèse n’est pas soutenue, différents auteurs soulèvent l’importance des
méthodes utilisées ou des espèces comparées (Clarke 1980 ; Addo-Bediako et al. 2002 ; Seibel et al.
2007). Deuxièmement, les environnements chauds sont associés à des contraintes thermiques
(températures élevées) qui peuvent fortement augmenter les coûts de maintenance énergétique. Les
contraintes hydriques sont également associées à des milieux chauds tels que le climat
méditerranéen. Ces contraintes hydriques et énergétiques combinées peuvent favoriser une
diminution du métabolisme afin de limiter les dépenses énergétiques mais aussi afin de diminuer les
pertes hydriques respiratoires (Terblanche et al. 2009). L’autre avantage d’un métabolisme diminué
est de réduire les dommages oxydatifs (Robert et al. 2007). Paradoxalement, ce versant des
adaptations métaboliques au chaud chez les ectothermes est moins documenté. De plus, les voies de
pertes hydriques ne sont pas que respiratoires mais également cutanées. Bentley and Schmidt-
Nielsen (1966) et Roberts and Lillywhite (1983) ont en effet pu mettre en évidence que les pertes
hydriques cutanées diminuent significativement lorsque l’aridité de l’environnement augmente. Les
adaptations hydriques au niveau cutané peuvent donc être analysées indépendamment des aspects
respiratoires.

Des ectothermes terrestres tels que les squamates, avec une mobilité restreinte, sont
particulièrement dépendants des conditions microclimatiques qui sont elles-mêmes contrôlées par le
climat. Leurs performances physiologiques et comportementales étant directement affectées par la
température corporelle (Huey and Slatkin 1976 ; Huey and Stevenson 1979 ; Angilletta et al. 2002),
les ectothermes sont directement soumis aux variables climatiques. En Europe, au sein des
différents genres, la répartition des espèces est fréquemment parapatrique. Elles sont clairement
isolées les unes des autres géographiquement selon des gradients climatiques, même s’il est possible
de les trouver localement en sympatrie. Par exemple, la vipère péliade, Vipera berus, et la vipère
aspic, Vipera aspis, peuvent se rencontrer ensemble localement (Loire-Atlantique), bien que leur
distribution dans l’ensemble soit bien distincte : celle de la vipère péliade monte notamment
jusqu’au cercle polaire alors que celle de la vipère aspic s’arrête à la vallée de la Loire. Ce contraste
de répartition est donc très intéressant pour en examiner des adaptations climatiques distinctes. De
plus, cette distribution se rencontre chez des espèces phylogénétiquement proches, ce qui nous
permet de comparer ce qui est comparable. Cela permet de s’affranchir des biais liés à l’histoire
évolutive distincte des espèces (Garland and Adolph 1994) et de ne pas comparer « des pommes
avec des oranges » comme le soulignent Huey and Bennett (1990). Ces aspects font donc des
7 squamates d’excellents exemples pour étudier les sous-bassements physiologiques de la
distribution.

Dans cette étude, nous proposons de clarifier les adaptations physiologiques chez des
espèces de serpents qui se répartissent le long d’un gradient thermique et des climats contrastés.
Nous allons nous intéresser à deux paramètres physiologiques indépendants. Dans un premier
temps, nous allons comparer la norme de réaction métabolique des espèces. Puis, nous étudierons
les variations des pertes hydriques cutanées. L’intérêt d’une approche combinée comme celle-ci, est
que contrairement à l’étude d’une seule variable, elle permet de mettre en évidence des compromis
adaptatifs. De plus, comme l’étude d’un seul couple d’espèces peut fausser les interprétations
(Garland and Adolph 1994), nous proposons une approche multi-spécifique. L’influence des
paramètres endogènes sera limitée en évitant des variations de statut physiologique et de périodes
de mesure. Ensuite, il est important de maintenir les animaux dans une gamme de températures
écophysiologiquement représentatives (Clarke 1980 ; Davies et al. 1981 ; Beaupre 1993).

L’objectif principal de notre étude est donc de fournir une approche comparative du métabolisme
standard et des pertes hydriques cutanées d’espèces phylogénétiquement proches mais qui
possèdent des répartitions parapatriques et des affinités climatiques contrastées.

Notre hypothèse générale est que les contraintes environnementales influencent la physiologie des
ectothermes. Ces contraintes ne sont pas les mêmes selon l’aire géographique puisqu’il existe un
gradient de contraintes thermiques et hydriques inverses. On s’attend donc à des compromis dans
les adaptations climatiques.

Nos prédictions sont les suivantes :

1. Le métabolisme standard devrait être supérieur chez les espèces qui vivent dans des zones
climatiques plus fraîches. Les espèces à distribution boréale devraient avoir un métabolisme
supérieur aux espèces à distribution méditerranéenne avec des intermédiaires suivant leurs affinités
climatiques.

2. Les écarts d’intensité métabolique devraient être différents entre les catégories d’espèces. Par
exemple l’écart métabolique entre une espèce médio-européenne et une espèce méditerranéenne
devrait être plus faible qu’en les comparant avec une espèce boréale.

3. Les pertes hydriques cutanées devraient être plus limitées chez les espèces de zones climatiques
plus chaudes et arides et les plus élevées chez les espèces boréales.




8 MATÉRIELS ET MÉTHODES
I. Modèles d’études
Nous avons considéré plusieurs familles présentant chacune des couples d’espèces aux affinités
climatiques contrastées. Elles sont décrites ci-dessous.
1) Viperidae
Nous avons pu premièrement comparer 4 espèces de Viperidae avec une espèce boréale (la
vipère péliade, Vipera berus), une espèce médio-européenne (la vipère aspic, Vipera aspis), et deux
espèces méditerranéennes (la vipère ammodyte, Vipera ammodytes et la vipère de Lataste, Vipera
latastei). Les vipères péliades (N = 12, M = 62,3 ± 21,5 g) et aspics (N = 11, M = 74,4 ± 25,4 g) ont
été capturées en nature alors que les vipères ammodytes (N = 6, M = 277,2 ± 42,4 g) et les vipères
de Lataste (N = 3, M = 268,7 ± 90,5 g) nous été prêtées respectivement par le Zoodyssée (79360,
Villiers-en-Bois, www.zoodyssee.org) et par Latoxan (26000, Valence, www.latoxan.com), le
temps des expériences.
2) Natricidae
Nous avons ensuite comparé un couple de Natricidae avec une espèce médio-européenne (la
couleuvre à collier, Natrix natrix) et une espèce méditerranéenne (la couleuvre vipérine, Natrix
maura). Les couleuvres à collier (N = 7, M = 71,3 ± 48,8 g) ont toutes été capturées en nature et
parmi les couleuvres vipérines (N = 12, M = 56,3 ± 46,3 g), 4 ont été capturées en nature et 8 nous
ont été prêtées par le Zoodyssée.
3) Colubridae
Nous avons également étudié deux couples de Colubridae, avec deux espèces appartenant
anciennement au genre Elaphe et les deux autres au genre Coluber. Dans chacun de ces couples,
nous avons comparé une espèce médio-européenne (la couleuvre d’Esculape, Zamenis longissimus,
anciennement Elaphe, ou la couleuvre verte et jaune, Hierophis viridiflavus, anciennement Coluber)
avec une espèce méditerranéenne (la couleuvre à échelons, Rhinechis scalaris, anciennement
Elaphe, ou la couleuvre fer à cheval, Hemorrhois hippocrepis, anciennement Coluber). Les
couleuvres à échelon (N = 5 ; M = 361,4 ± 65,5 g) et les couleuvres fer à cheval (N = 2)
proviennent du Zoodyssée alors que les couleuvres d’esculape (N = 3) et les couleuvres vertes et
jaunes (N = 3) ont été capturées à proximité du centre d’étude. Pour les mesures métaboliques, les
données de la couleuvre d’esculape (N = 11 ; M = 234,7 ± 70,5 g) ont été obtenues de l’étude de
Lelièvre et al. (2009).
9 4) Lamprophiidae
Enfin, nous avons utilisé les données de la littérature pour comparer un couple de
Lamprophiidae. Pour cela, l’étude d’Al-Sadoon (1999) nous a fournit les données sur une espèce
méditerranéenne (la couleuvre de Montpellier, Malpolon monspessulanus) (N = 10). Les données
sur son équivalent désertique (la couleuvre moïla, Malpolon moilensis) (N = 10) ont été récupérées
de l’étude d’Al-Sadoon (1991). Ce couple d’espèce a été ajouté à l’étude uniquement dans un but
descriptif puisque l’absence des données brutes ne nous a pas permis de les comparer

statistiquement.
Tous les serpents ont été maintenus dans des terrariums (100 x 40 x 30cm), individuellement
ou non selon la tolérance entre congénères. Ils ont été nourris régulièrement hors expérience et
disposaient d’eau ad libitum. Les individus étaient privés de nourriture au moins une semaine avant
la phase expérimentale, pour garantir un état post-absorptif au moment des mesures. L’ensemble
des animaux étaient maintenus en alternance photophase/scotophase naturelle, avec un point chaud
à 35°C accessible pendant 6 heures la journée et un point froid à 16°C le reste du temps.
II. Mesures métaboliques
Les mesures ont été réalisées sur plusieurs espèces mais dans cette étude, nous ne
présenterons que celles faites sur les Viperidae, les Natricidae et les Colubridae (genre Elaphe).
Nous avons ainsi pu mesurer la norme de réaction métabolique des différentes espèces en mesurant
le métabolisme des individus à 10, 20 et 30°C. Pour ce faire, les animaux étaient placés
individuellement dans des boîtes hermétiques (bocaux) et réunis dans un caisson thermique
(Mastercella Cryosystem). Pour s’assurer qu’ils soient à la bonne température, les individus ont été
placés au moins 3 heures avant les mesures. Pendant cette période, l’air était continuellement
-1
renouvelé grâce à une pompe 55 L.min (Bioblock Scientific). Le métabolisme des animaux a pu
être mesuré selon la méthode de calorimétrie indirecte en système fermé. Le principe est le suivant :
l’animal est dans une chambre étanche équipée d’une sortie d’air avec une vanne deux voies (Luer).
On prélève un air de départ à l’aide de seringues étanches de 140 ml, on ferme la vanne et après un
temps donné, on prélève l’air dans lequel l’animal aura respiré. Les quantités relatives de dioxygène
(O ) et de dioxyde de carbone (CO ) sont ensuite déterminées en envoyant l’air des seringues dans 2 2
-1
un analyseur (FOXBOX, Sable systems, Las Vegas, USA) avec un débit contrôlé (36 ml.min ) par
une pompe à infusion (KDS 210, KD Scientific Inc, Holliston, USA). L’analyseur O doit être 2
calibré avec l’air extérieur avant chaque session d’analyse. Comme les proportions en gaz de l’air
peuvent varier selon la part relative de vapeur d’eau, l’air est asséché avec de la driérite (CaSO ) 4
avant d’être analysé. La différence de fraction gazeuse entre l’air de référence et l’air respiré nous
permet par la suite de déterminer la consommation d’O et la production de CO selon le calcul 2 2

suivant :
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